王梅英，劉 文，劉 坤，卜海燕

(1.甘肅省瑪曲縣草原工作站，甘肅 瑪曲 747300；2.蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730000)

種子萌發(fā)連接種子階段和生長階段，是完成植物生活史、實(shí)現(xiàn)種群更新和物種延續(xù)的重要環(huán)節(jié)[1-2]。溫度是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵因子，而且對高寒植物的影響尤為重要[3]。溫度影響著種子的萌發(fā)能力、萌發(fā)速率和在萌發(fā)時(shí)期內(nèi)的萌發(fā)頻率[4]。為了描述某個(gè)特定物種種子萌發(fā)的溫度范圍，研究者提出了影響種子萌發(fā)的3個(gè)重要溫度：基溫(base temperature，Tb)，即種子能夠萌發(fā)的最低溫度；最適溫度(optimum temperature，To)，即萌發(fā)速率達(dá)到最快時(shí)的溫度；最高溫度(ceiling temperature，Tc)，即允許萌發(fā)的最高溫度[5]。不同物種的這3個(gè)重要溫度是不同的，與其環(huán)境適應(yīng)范圍相關(guān)，并與有利于隨后幼苗生長的萌發(fā)時(shí)間的選擇相匹配[6]。Garcia-Huidobro等[7]1982年首次提出了積溫模型計(jì)算種子萌發(fā)所需的積溫。物種間萌發(fā)對溫度的不同響應(yīng)還與物種的地理分布和生態(tài)分布有一定的關(guān)系[8]。

禾本科植物大約出現(xiàn)在7 000萬年前，目前世界上有600～700屬，近10 000種，是單子葉植物中僅次于蘭科的第二大科。我國共有200余屬，1 500種以上。該科植物分布廣泛，能夠適應(yīng)各種不同類型的生態(tài)環(huán)境，既有為人類提供糧食的農(nóng)作物，也有為家畜提供高營養(yǎng)價(jià)值飼料的栽培和野生牧草。禾本科植物也是高寒草甸植被組成的主要組分種和優(yōu)勢種，其種子萌發(fā)過程的研究對探討高寒草甸植被恢復(fù)和生態(tài)保護(hù)有很重要的意義[9-12]。

本研究通過比較分析10種禾本科植物種子萌發(fā)所需積溫以及基溫，試圖探討和解釋該區(qū)域植物種子萌發(fā)過程對青藏高原特殊溫度環(huán)境的適應(yīng)對策，為研究高寒草甸物種動態(tài)和群落結(jié)構(gòu)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1研究地概況 研究區(qū)域在甘肅省甘南藏族自治州境內(nèi)，位于青藏高原東部地區(qū)(100°45′～104°45′ E，33°06′～35°70′ N)，海拔2 000～4 200 m；年均降水量450～780 mm，主要分布在 7-9月；年平均氣溫1.8 ℃，最冷月1月平均氣溫-10.7 ℃，最熱月7月平均氣溫為11.7 ℃，生長季最高氣溫為23.6～28.9 ℃，年平均霜期不少于270 d，氣候特點(diǎn)是高寒濕潤。植被以灌木和多年生草本為主[13]。

1.2研究材料 試驗(yàn)選取了禾本科5個(gè)屬中的10個(gè)種(每屬選2個(gè)種)，屬分別是羊茅屬(Festuca)、鵝觀草屬(Roegneria)、披堿草屬(Elymus)、雀麥屬(Bromus)、早熟禾屬(Poa)。物種名、生活型和采集地點(diǎn)的海拔見表1。

表1 不同植物的海拔、生活型、種子萌發(fā)的基溫、積溫平均值和積溫標(biāo)準(zhǔn)差

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)所用的種子為2006年6-10月在甘南藏族自治州境內(nèi)采集。種子均在其自然脫落時(shí)收集。所采集的種子清理之后，裝在信封內(nèi)在實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干(溫度為15～20 ℃)。2007年3月初使用人工氣候箱(Conviron E15 growth chamber，Controlled Environments Ltd.Canada)進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)溫度梯度(5、10、15、20、25 ℃)，萌發(fā)在黑暗條件下進(jìn)行。每個(gè)種設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取50粒完整種子。將種子均勻放在直徑90 mm玻璃培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿底部墊有兩層濾紙，不定期加水保持濾紙濕潤。試驗(yàn)過程中每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)個(gè)數(shù)，以胚根與種子等長作為萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)，并將已萌發(fā)的種子移除，試驗(yàn)持續(xù)60 d[12，14]。

1.4研究方法 本試驗(yàn)設(shè)置的5個(gè)恒溫梯度范圍(5～25 ℃) 基本上在所研究物種萌發(fā)的亞適宜溫度范圍內(nèi)，因此，用積溫模型來定量分析種子萌發(fā)對亞適宜溫度的響應(yīng)。模型假設(shè)種子萌發(fā)需要累積一定的積溫或者熱量，同一種群內(nèi)不同個(gè)體的種子萌發(fā)速率是不同的[7]。在未達(dá)到適宜溫度時(shí)，萌發(fā)速率(用萌發(fā)時(shí)間的倒數(shù)表示)通常是隨著萌發(fā)溫度線性增加的[15]。種子萌發(fā)過程中累積萌發(fā)率達(dá)到g時(shí)所需要的積溫可以用下面的積溫模型公式來計(jì)算：

θT(g)=(T-Tb)tg

(1)

式中，T是試驗(yàn)的溫度，Tb是萌發(fā)的基溫，tg是累積萌發(fā)率達(dá)到g時(shí)所需的試驗(yàn)天數(shù)。積溫是在萌發(fā)基溫Tb的基礎(chǔ)之上累積計(jì)算的。在種群內(nèi)，對所有種子個(gè)體來說，Tb通常是固定的值，但積溫是不同的，而且是服從正態(tài)分布或?qū)?shù)正態(tài)分布的[16-17]。

Brown和Mayer[18]用Logistic函數(shù)對累積萌發(fā)率g和萌發(fā)時(shí)間t做非線性擬合：

g=m/(1+e-kt+b)

(2)

式中，m近似等于最終萌發(fā)率，k是萌發(fā)率的增長率，b是與萌發(fā)時(shí)滯相關(guān)的參數(shù)。結(jié)合公式1和2，累積萌發(fā)率g和積溫θT(g)也同樣滿足Logistic函數(shù)。因此，可以得到：

g=m/[1+e-k(T-Tb)t+b]

(3)

式中，m是累積萌發(fā)率，(T-Tb)t是積溫，4個(gè)定值參數(shù)m，k，b，Tb的值通過非線性回歸得到。非線性擬合過程是對累積萌發(fā)率在積溫水平上完成的。由此通過方程3可以得出達(dá)到最終萌發(fā)率的g分位時(shí)所需要的積溫θT(g)的方程：

(4)

用達(dá)到最終萌發(fā)率的50%所需要的積溫θT(g)(50%)和達(dá)到最終萌發(fā)率的75%和25%所需要的積溫的差值θT(75%-25%)分別來近似估計(jì)種子萌發(fā)所需積溫的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差[19]。數(shù)據(jù)處理時(shí)將試驗(yàn)所做的3個(gè)重復(fù)的每日萌發(fā)種子數(shù)做平均，然后再求得每日的累積萌發(fā)率。在做非線性擬合時(shí)累積萌發(fā)率是因變量，溫度和時(shí)間是自變量。統(tǒng)計(jì)分析和非線性擬合均在R軟件 (version 2.10.1)中完成。

2 結(jié)果

2.1物種的萌發(fā)基溫和積溫的差異 10個(gè)物種萌發(fā)的基溫范圍為0.11～3.77 ℃，積溫均值范圍為26.65～139.92 ℃·d，積溫的標(biāo)準(zhǔn)差范圍為2.72～49.47 ℃·d(表1)。羊茅屬兩個(gè)種萌發(fā)的積溫均值最高，達(dá)到93.25和139.92 ℃·d，積溫的標(biāo)準(zhǔn)差也較大。紫羊茅在所研究的物種中萌發(fā)基溫最低，接近于0 ℃。鵝觀草屬、披堿草屬和早熟禾屬萌發(fā)的基溫和積溫均值的差異比較小。這3個(gè)屬物種萌發(fā)的基溫在2～4 ℃，除了少葉早熟禾萌發(fā)的積溫均值為96.14 ℃·d之外，其他物種萌發(fā)積溫均值在50～70 ℃·d。雀麥屬中的雀麥和旱雀麥都為一年生的草本，萌發(fā)積溫均值在26 ℃·d左右，萌發(fā)積溫的標(biāo)準(zhǔn)差分別為2.72和5.32 ℃·d，積溫均值和積溫的標(biāo)準(zhǔn)差在5個(gè)屬中最低。一年生植物種子萌發(fā)的積溫顯著低于多年生植物(P<0.05)，但是兩者的萌發(fā)基溫之間和積溫的標(biāo)準(zhǔn)差之間差異不顯著(P>0.05)。

2.2海拔與萌發(fā)基溫和積溫之間的關(guān)系 10個(gè)物種的種子采集地點(diǎn)的海拔范圍為2 000～3 750 m。對10個(gè)物種進(jìn)行海拔與萌發(fā)基溫和積溫的相關(guān)性分析(圖1)發(fā)現(xiàn)，海拔與萌發(fā)基溫之間存在顯著的負(fù)相關(guān)性(P<0.05)，但是海拔與萌發(fā)積溫之間的相關(guān)性不顯著(P>0.05)，即隨著海拔的升高，物種的萌發(fā)基溫降低，但是萌發(fā)積溫?zé)o顯著變化。

圖1 海拔與萌發(fā)所需基溫和積溫之間的關(guān)系

3 討論

青藏高原地帶年平均氣溫低，生長季短，植物為了完成其生活史，需要在春季盡早萌發(fā)。因此，適應(yīng)該地區(qū)的植物種子可以在溫度較低的條件下萌發(fā)。青藏高原的春季，氣候復(fù)雜多變，如果萌發(fā)需要的積溫低，植物種子在早春短暫的高溫條件下即可迅速萌發(fā)，但隨之而來的低溫就會使其剛出土的幼苗大量死亡。相比之下，如果萌發(fā)需要的積溫高，植物種子就不會在暫時(shí)的高溫條件下大量萌發(fā)，這樣就減小了植物在這樣特殊的氣候條件下因?yàn)闀簳r(shí)的高溫萌發(fā)所經(jīng)歷的風(fēng)險(xiǎn)。因此，本研究的物種具有萌發(fā)基溫低和積溫高的特點(diǎn)，這是長期適應(yīng)青藏高原特殊的氣候條件的結(jié)果。

物種萌發(fā)基溫的差異在一定程度上反映它們生長環(huán)境的差異，這表明物種萌發(fā)的基溫適應(yīng)于它們生長的環(huán)境[20]。在植物群落建植過程中，萌發(fā)和出苗的時(shí)間影響物種間的競爭平衡[21-22]。本研究中海拔與萌發(fā)基溫之間存在顯著的負(fù)相關(guān)性(P<0.05)。一般認(rèn)為，隨著海拔的升高，溫度降低。高海拔地區(qū)環(huán)境惡劣，植物生長季短[23]，物種的萌發(fā)基溫較低，一部分種子在較低的溫度條件下能夠萌發(fā)，幼苗可以盡早進(jìn)入營養(yǎng)生長，有利于以后在群落中的競爭，這也是對當(dāng)?shù)貧夂驐l件長期適應(yīng)的結(jié)果。本研究表明，海拔對萌發(fā)積溫的影響不顯著，可能是由于物種的萌發(fā)積溫主要受供試物種的起源和系統(tǒng)發(fā)育特征的影響。

Trudgill等[24]的研究表明，一年生和兩年生的植物比多年生的植物萌發(fā)需要的積溫低，然而兩者的萌發(fā)基溫差異不顯著。本研究中，雀麥和旱雀麥屬于一年生草本，萌發(fā)積溫也表現(xiàn)出類似的特點(diǎn)。一年生物種的萌發(fā)積溫較低，萌發(fā)持續(xù)時(shí)間比較短，就能夠在適宜溫度條件下一次快速萌發(fā)，優(yōu)先占領(lǐng)生存空間，并快速生長完成生命周期，比多年生的物種具有時(shí)間和空間上的優(yōu)勢[3,25]。

不休眠種子在一系列溫度下的萌發(fā)響應(yīng)與植物的生態(tài)地理分布、系統(tǒng)發(fā)育和物種不同的生活史對策相關(guān)[8，24]。Trudgill等[24]的研究中，生長在英國的羊茅(F.ovina)萌發(fā)的基溫為6.7 ℃，積溫均值為44 ℃·d，紫羊茅萌發(fā)的基溫為4.7 ℃，積溫均值為56 ℃·d，普通早熟禾(P.trivialis)萌發(fā)的基溫為5.6 ℃，積溫均值為43 ℃·d。Larsen和Bibby[19]的研究中，生長在丹麥的兩個(gè)紫羊茅品種萌發(fā)的基溫分別為2.7和2.5 ℃，積溫均值為60和67.9 ℃·d。與這些研究結(jié)果相比，本研究中10種禾本科物種萌發(fā)的基溫較低，積溫較高。

4 結(jié)論

本研究中的10種禾本科植物種子萌發(fā)的基溫較低，積溫較高，這是本區(qū)域物種長期適應(yīng)青藏高原特殊氣候條件的結(jié)果。海拔與萌發(fā)基溫之間存在顯著的負(fù)相關(guān)性(P<0.05)，說明種子萌發(fā)的基溫與其所處的溫度環(huán)境相適應(yīng)。多年生物種的積溫較高，一年生物種的萌發(fā)所需積溫較低。

[1]Moore P D,Chapman S B.Methods in Plant Ecology[M].2nd edition.Oxford:Blackwell Scientific Publications,1986.

[2]樊寶麗，馬全林，張德奎，等.露蕊烏頭的種子萌發(fā)及幼苗出土對不同家系和親代處理的響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(9):97-103.

[3]徐秀麗，齊威，卜海燕，等.青藏高原高寒草甸40種一年生植物種子的萌發(fā)特性研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2007,16(3):74-80.

[4]Kocabas Z,Craigon J,Azam-Ali S N.The germination response of Bambara groundnut (Vignasublerrannean(L.) Verdo) to temperature[J].Seed Science and Technology,1999,27:303-313.

[5]Bewley J D,Black M.Seeds:Physiology of Development and Germination[M].2nd edition.New York:Plenum Press,1994.

[6]Alvarado V,Bradford K J.A hydrothermal time model explains the cardinal temperatures for seed germination[J].Plant,Cell and Environment,2002,25:1061-1069.

[7]Garcia-Huidobro J,Monteith J L,Squire G R.Time,temperature and germination of pearl millet (PennisetumtyphoidesS.& H.).I.Constant temperature[J].Journal of Experimental Botany,1982,33:288-296.

[8]Probert R J.The role of temperature in the regulation of seed dormancy and germination[A].In:Fenner M.Seed:The Ecology of Regeneration in Plant Communities[C].2nd edition.Wallingford:CAB International,2000:261-291.

[9]劉振恒，徐秀麗，卜海燕，等.青藏高原東部常見禾本科植物種子大小變異及其與萌發(fā)的關(guān)系[J].草業(yè)科學(xué),2006,23(11):53-57.

[10]王一峰，王春霞，楊文璽，等.甘肅禾本科飼用植物資源研究[J].草業(yè)科學(xué),2005,22(4):9-13.

[11]杜玉紅，周學(xué)麗，王建鋒.高寒地區(qū)4種禾本科牧草的生產(chǎn)特性比較[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(8):166-168.

[12]劉明霞.青藏高原高寒草甸禾本科植物種子萌發(fā)特性研究[D].蘭州：蘭州大學(xué),2009.

[13]吳征鎰.中國植被[M].北京：科學(xué)出版社,1980.

[14]Steadman K J,Pritchard H W.Germination ofAesculushippocastanumseeds following cold-induced dormancy loss can be described in relation to a temperature-dependent reduction in base temperature(Tb)and thermal time[J].New Phytologist,2003,161:415-425.

[15]Bierhuizen J F,Wagenvoort W A.Some aspects of seed germination in vegetables.I.The determination and application of heat sums and minimum temperature for germination[J].Scientia Horticulturae,1974,2:213-219.

[16]Covell S,Ellis R H,Roberts E H,etal.The influence of temperature on seed germination rate in grain legumes.I.A comparison of chickpea,lentil,soyabean and cowpea at constant temperatures[J].Journal of Experimental Botany,1986,37:705-715.

[17]Dahal P,Bradford K J,Jones R A.Effects of priming and endosperm integrity on seed germination rates of tomato genotypes[J].Journal of Experimental Botany,1990,41:1431-1439.

[18]Brown R F,Mayer D G.Representing cumulative germination.2.The use of the Weibull function and other empirically derived curves[J].Annals of Botany,1988,61:127-138.

[19]Larsen S U,Bibby M B.Differences in thermal time requirement for germination of three turfgrass species[J].Crop Science,2005,45:2030-2037.

[20]Trudgill D L.Why do tropical poikilothermic organisms tend to have higher threshold temperatures for development than temperate ones[J].Functional Ecology,1995,9:136-137.

[21]Harper J L.Approaches to the study of plant competition[A].In:Milthorphe F L.Mechanisms in Biological Competition[C].Cambridge:Cambridge University Press,1961:1-39.

[22]Black J N,Wilkinson G N.The role of time of emergence in determining the growth of individual plants in swards of subterranean clover (TrifoliumsubterraneumL.)[J].Journal of Agricultural Research,1963,14:628-638.

[23]郭淑青，齊威，王玉林，等.青藏高原東緣海拔對植物種子大小的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(1):50-58.

[24]Trudgill D L,Squire G R,Thompson K.A thermal time basis for comparing the germination requirements of some British herbaceous plants[J].New Phytologist,2000,145,107-114.

[25]李巧峽，李凱，趙慶芳，等.不同溫度和化學(xué)處理對四川嵩草種子萌發(fā)的影響[J].西北師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)板),2008(5):78-82.