張晶晶，王 蕾，許冬梅

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；3.寧夏草原工作站，寧夏 銀川 750021)

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)中一種重要的自然資源和天然生態(tài)屏障。退化草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)退化的一種重要類型，是在一定的生境條件下，草地植被與該生境的頂級(jí)或亞頂級(jí)植被狀態(tài)下的背離[1]。草地退化引起的土地荒漠化、江河斷流、水土流失等一系列生態(tài)環(huán)境問題不僅嚴(yán)重威脅國家和區(qū)域生態(tài)環(huán)境，而且成為制約區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的主要瓶頸，特別是在我國三大生態(tài)脆弱帶之一的北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶鹽池縣更為突出，如何保護(hù)和恢復(fù)草地群落結(jié)構(gòu)和功能成為草地生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[2-3]。寧夏于2003年實(shí)施退耕還草、圍封禁牧和休牧工程，以期給草地提供一個(gè)休養(yǎng)生息的機(jī)會(huì)，目前部分草地生態(tài)環(huán)境恢復(fù)[4-5]。

草地生態(tài)系統(tǒng)自然恢復(fù)過程中，植被恢復(fù)是最直接的體現(xiàn)，是干擾解除后趨于自然群落的緩慢過程，其恢復(fù)過程可以通過分析植物群落組成和物種多樣性變化來評價(jià)[6]。本研究基于寧夏全面實(shí)施圍欄封育的現(xiàn)狀，以封育3～7年的荒漠草原為對象，研究了退化草地自然恢復(fù)演替過程中植物群落組成及物種多樣性的動(dòng)態(tài)變化，旨在為寧夏生態(tài)環(huán)境建設(shè)，圍封禁牧后草地的合理利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

研究取樣地點(diǎn)設(shè)在寧夏鹽池縣東北部，該地地處毛烏素沙地南緣。37°52′30″～37°57′30″ N，107°26′15″～107°33′45″ E，海拔1 300～1 360 m；年均溫7.5 ℃；年均降水量280 mm，其中70%以上集中在6-9月，降水年際變率大；年蒸發(fā)量2 710 mm；土壤為灰鈣土，地帶性植被屬荒漠草原帶。植被主要有短花針茅(Stipabreviliora)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、絲葉山苦荬(Ixerisachinessvar.graminifolia)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)等。

2 研究方法

2.1植物群落調(diào)查 采用空間序列代替時(shí)間序列的方法，分別選取圍封7年、6年、5年、4年、3年及未封育草地為研究樣地，在每塊樣地，呈“Z”字形設(shè)置3條100 m長的樣線，在每條樣線上每隔10 m設(shè)置1 m×1 m的樣方，共30個(gè)。調(diào)查植被的物種種類、高度、密度、蓋度及頻度。

2.2數(shù)據(jù)分析與處理 物種多樣性采用物種豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)計(jì)算。

物種豐富度指數(shù)：S=出現(xiàn)在樣地內(nèi)的物種數(shù)；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

式中，S為樣方內(nèi)物種總數(shù)，Pi為第i個(gè)物種的相對重要值(Pi=Ni/N)，Ni為第i個(gè)物種的絕對重要值，N為種i所在樣方的各個(gè)種的重要值之和。

Ni=(相對蓋度+相對密度+相對高度+相對頻度)×100/4

群落Sorensen相似性指數(shù)：IS=2c/(a+b)。

式中，c為樣地A和樣地B共同種的重要值的總和，a為樣地A的所有物種重要值的總和，b為樣地B的所有物種重要值的總和。

采用Excel 2003和SAS 8.2軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。

3 結(jié)果

3.1荒漠草原自然恢復(fù)演替過程中群落物種組成的變化 調(diào)查結(jié)果表明，共鑒定和統(tǒng)計(jì)出29種植物種類(表1)，隸屬11科。其中多年生草本和一年生草本植物占多數(shù)。隨著草原的自然恢復(fù)演替，群落優(yōu)勢物種發(fā)生變化。其中，未封育草原群落物種相對較少，主要以絲葉山苦荬及一年生草本植物豬毛蒿為主，主要伴生種為牛枝子及中亞白草，群落蓋度極低，僅為24%；封育3～5年的草地，植被蓋度增至38%，優(yōu)勢種主要以多年生草本植物中亞白草、甘草為主，此時(shí)伴生種刺蓬、瘤果蟲實(shí)等一年生草本植物數(shù)量有所增加，豬毛蒿仍占有一定的比例；封育6～7年的草地，植被蓋度達(dá)42%左右，多年生草本植物占絕對優(yōu)勢，短花針茅、牛枝子等地帶性物種比例增加。

3.2荒漠草原自然恢復(fù)演替過程中物種多樣性的變化 物種多樣性作為植被群落的重要特征，標(biāo)示群落系統(tǒng)內(nèi)部及其與周圍環(huán)境關(guān)系的變化，是認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化的基礎(chǔ)。研究結(jié)果表明，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)隨著封育年限增加而其變化趨勢基本一致(圖1)，封育前5年，Shannon-Wiener指數(shù)與Pielou指數(shù)均呈增加趨勢，到第5年增至最大，分別為2.44和0.82，之后又有所降低，但不同封育年限間差異不顯著(P>0.05)。草地封育后，Simpson 指數(shù)增加，以封育3年的草地Simpson 指數(shù)最大，為0.85，第4年略有下降，第5年降至封育草地的最低值0.81，第6、7年又有所上升。各種指數(shù)均在封育第5年變化相對較大，這一結(jié)果表明，從維持物種多樣性穩(wěn)定的角度看，封育第5年是寧夏荒漠草原恢復(fù)演替過程中的一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期。

表1 荒漠草原自然恢復(fù)演替過程中植物群落物種組成及其重要值變化

3.3荒漠草原不同恢復(fù)階段植物群落相似性的變化 群落相似性系數(shù)能夠反映群落物種沿某一環(huán)境梯度的替代程度[7],能體現(xiàn)群落物種與時(shí)空尺度的緊密結(jié)合，更有益于認(rèn)識(shí)植物群落的時(shí)空結(jié)構(gòu)和功能過程[8-9]。未封育草地與封育3、4年的草地相似性系數(shù)分別為0.64和0.60(表2)，封育6、7年的草地之間相似性系數(shù)為0.65，其他不同封育年限草地之間群落相似性系數(shù)較低，特別是封育5年的草地與各封育年限草地的群落相似性系數(shù)均較低，表明荒漠草原在自然恢復(fù)演替過程中，群落優(yōu)勢種替代明顯，封育第5年是物種優(yōu)勢地位發(fā)生變化的轉(zhuǎn)折時(shí)期。

4 討論與結(jié)論

植被物種組成與群落演替的動(dòng)態(tài)變化格局反映了草地恢復(fù)過程中群落環(huán)境的變化和物種多樣性對這種變化的響應(yīng)過程。物種的生態(tài)特性決定其在群落中的優(yōu)勢度，各個(gè)物種在群落中的作用并非是等同的，某些物種，特別是優(yōu)勢種的生態(tài)功能對群落的作用是不可替代的[10-11]。草地封育后，一些退化指示植物逐漸從群落中消退，多年生禾本科植物增加，標(biāo)示草地質(zhì)量有明顯改善[5]。寧夏荒漠草原自然恢復(fù)演替過程中，植物群落優(yōu)勢種替代明顯，一些伴隨草地退化而減少甚至消失的物種開始進(jìn)入，短花針茅、牛枝子等地帶性植物所占比例逐漸增加，由于這些物種較強(qiáng)的競爭擴(kuò)展能力，已在時(shí)空上逐漸向穩(wěn)定和合理分布的格局發(fā)展，并最終成為群落的優(yōu)勢種。張繼義等[12]研究表明，退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)早期，一般一年生植物在群落中占優(yōu)勢，隨恢復(fù)時(shí)間的增加，多年生植物在群落中的優(yōu)勢度明顯超過一年生植物。

圖1 荒漠草原自然恢復(fù)演替過程中物種多樣性的變化

表2 荒漠草原不同封育年限群落相似性系數(shù)的變化

物種多樣性是一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，表征著生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，物種多樣性為生態(tài)系統(tǒng)功能運(yùn)行和維持提供了種源基礎(chǔ)和支撐條件。任何生態(tài)系統(tǒng)或群落類型都有其物種多樣性特征，這種特征是該生態(tài)系統(tǒng)功能維持的生物基礎(chǔ)[13-14]。物種多樣性隨恢復(fù)演替時(shí)間的延長而升高，最高值常出現(xiàn)在演替的中期，隨后又呈下降趨勢[15-16]。寧夏荒漠草原封育后，Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)及Simpson指數(shù)較未封育草地均增加，各種指數(shù)均在封育第5年變化相對較大。根據(jù)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性原理，草地圍封不應(yīng)是無限期的。封育期過長，不但不利于牧草的正常生長和發(fā)育，反而枯草會(huì)抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草地的繁殖更新[17-18]，封育時(shí)間的長短，應(yīng)根據(jù)草地退化程度和草地恢復(fù)狀況而定，就本研究而言，封育第5年是草地恢復(fù)演替過程中的一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期。

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