伍 磊，周青平，劉文輝，顏紅波，賈志鋒

(1.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原所，青海 西寧 810016；2.青海大學(xué)，青海 西寧 810013)

青海扁莖早熟禾(Poapratensiscv.Qinghai)為禾本科多年生根莖植物，具有根系發(fā)達(dá)、適口性好、抗寒、耐旱等特點(diǎn)，適宜在高寒地區(qū)種植。目前已對(duì)其種群地上生物量積累動(dòng)態(tài)、地下生物量垂直動(dòng)態(tài)和栽培特征做了一定的研究[1-7]。研究發(fā)現(xiàn)，條播的種群第1年和第2年進(jìn)行無性繁殖占據(jù)空間，第3年和第4年種子收獲高峰期后種群漸漸衰落或者說是栽培草地開始退化。

草地退化與恢復(fù)是目前草地生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容之一[8]。天然草地退化的原因主要被歸結(jié)于氣候的變化及人為的不合理利用[9-10]，栽培草地退化的原因主要被歸結(jié)于管理不當(dāng)[11-12]，草地恢復(fù)策略中也主要提及加強(qiáng)管理和提高草品質(zhì)等恢復(fù)措施[13-16]，在國(guó)內(nèi)很少有學(xué)者討論草地自身生長(zhǎng)規(guī)律導(dǎo)致的草地退化。草地生產(chǎn)系統(tǒng)存在著系統(tǒng)相悖[17]，同樣種間和種內(nèi)也存在生長(zhǎng)相悖，同時(shí)種內(nèi)的密度制約也會(huì)導(dǎo)致種內(nèi)生長(zhǎng)和種內(nèi)抑制生長(zhǎng)的相悖。

本研究通過對(duì)青海扁莖早熟禾栽培種群的冬眠構(gòu)件、種群的地下生物量特征、生殖方式和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的分析和討論，說明草地退化原因以及討論退化草地恢復(fù)的新思路，為其在物種適應(yīng)特征、草地畜牧業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境治理、維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡等方面的研究和應(yīng)用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地設(shè)在青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原所試驗(yàn)站，位于西寧城北區(qū)，地理坐標(biāo)36°43′ N，101°45′ E，海拔2 295.2 m，年均溫5.5 ℃，最冷月1月均溫-7.9 ℃，最熱月7月均溫16.8 ℃，年均降水量402.3 mm，年蒸發(fā)量1 310.8 mm，年平均相對(duì)濕度56%，全年日照時(shí)間2 618.3 h，無霜期150 d，≥0 ℃年積溫2 723.2 ℃·d，≥10 ℃年積溫2 230.5 ℃·d。土壤為灌溉栗鈣土[2，6-7]。

1.2研究方法 供試材料為青海扁莖早熟禾，由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原所提供，于每年的成熟期收取種子。

青海扁莖早熟禾分別于2005年6月、2007年6月和2009年6月進(jìn)行條播，小區(qū)面積2 m×5 m，每小區(qū)種植4行，共20 m樣段。播量24 kg/hm2，行距50 cm，播時(shí)施磷酸二銨225 kg/hm2。種子成熟后刈割地上部分。

地下生物量和冬眠構(gòu)件均于2009年和2010年的10月初(枯黃期前)取樣。2005年播種的分別取生長(zhǎng)第5年和第6年的樣，2007年播種的分別取生長(zhǎng)第3年和第4年的樣，2009年播種的分別取生長(zhǎng)第1年和第2年的樣。地下生物量取20 cm樣段，6次重復(fù)。帶回，洗凈，風(fēng)干，測(cè)量。2009年和2010年9月初記生殖枝和營(yíng)養(yǎng)株數(shù)。于2010年10月計(jì)量第4、6年的根密度，取樣面積為25 cm×25 cm，3次重復(fù)。根密度取樣深度30 cm (分0～5、5～10、10～15、15～20、20～30 cm 5層)，每層于地面分別計(jì)量根莖和毛根數(shù)。冬眠構(gòu)件每小區(qū)取5個(gè)大小為25 cm×25 cm樣方。把帶回的樣洗凈根部泥土，逐一計(jì)數(shù)每個(gè)無性系分蘗叢的親株、冬眠苗和冬眠芽齡級(jí)。拔節(jié)的親株作為親株；剛破土變綠的營(yíng)養(yǎng)苗和未拔節(jié)的親株，一并作為冬眠苗；從剛萌生到尚未破土的全部芽一并作為冬眠芽。生殖枝為抽穗的枝條，營(yíng)養(yǎng)株數(shù)=親株數(shù)-生殖枝數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)分析 把20 cm樣段地下生物量以及25 cm×25 cm根密度、根比面積和根表面積指標(biāo)折算成1 m2的量。用Excel對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，用SPSS 16.0對(duì)各年份間地下生物量變化進(jìn)行方差分析，對(duì)地下生物量變化趨勢(shì)進(jìn)行曲線擬合，對(duì)各構(gòu)件年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行方差分析，對(duì)冬眠苗、冬眠芽和親株的年際變化趨勢(shì)進(jìn)行曲線擬合。

2 結(jié)果

2.1根系變化特征

2.1.1根密度變化特征 根莖密度第4年>第6年，毛根密度除20～30 cm層表現(xiàn)為第6年>第4年，其余各層均表現(xiàn)為第4年>第6年，毛根密度每層年份間的差別沒有根莖密度明顯。根莖密度體現(xiàn)了植物無性繁殖能力，根莖密度第4年遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于第6年(圖1),這說明從第4年到第6年，至少扁莖早熟禾的無性繁殖能力在退化。

圖1 早熟禾根莖和毛根密度分布

2.1.2地下生物量的時(shí)序變化特征 青海扁莖早熟禾地下總生物量第1年到第4年呈逐年上升的趨勢(shì)，第4年達(dá)到最大值(1 014 g/m2)后逐漸降低，第2年增長(zhǎng)速度最快(圖2)。

圖2 早熟禾地下生物量的時(shí)序變化特征

2.1.3地下生物量時(shí)序變化的曲線擬合 青海扁莖早熟禾地下生物量前6年變化趨勢(shì)符合“S”曲線(圖2)，曲線擬合模型為：y=e7.355-1.939/t(P<0.01)(y為地下生物量，t為時(shí)序)。

2.2冬眠構(gòu)件特征

2.2.1冬眠構(gòu)件數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征 青海扁莖早熟禾根莖節(jié)處分蘗的各構(gòu)件組成，每年均以親株數(shù)量最高，冬眠苗次之，冬眠芽數(shù)量最低(表1)。冬眠苗和冬眠芽所占的比重呈逐年降低的趨勢(shì)，而親株的比重呈逐年增加的趨勢(shì)。第6年冬眠苗和冬眠芽的比重甚至不足20%。

冬眠苗和冬眠芽的數(shù)量逐年減少，冬眠苗和冬眠芽以第1年數(shù)量最高，分別為185.80±25.34和137.67±28.97株；第6年達(dá)最低值，分別為32.50±11.47和29.46±8.93株。親株數(shù)量呈先增多后降低的趨勢(shì)，第1年數(shù)量最低，為185.50±40.77株；第2年數(shù)量開始增加，第4年達(dá)到最大值，為672.3±37.74株；第5年、第6年數(shù)量降低。

表1 青海扁莖早熟禾冬眠構(gòu)件及枝條特性 株

2.2.2冬眠構(gòu)件數(shù)量特征的曲線擬合 對(duì)青海扁莖早熟禾的冬眠構(gòu)件進(jìn)行了曲線擬合，得出，冬眠苗的數(shù)量生長(zhǎng)R值最大的為三次曲線，但其參數(shù)卻沒有達(dá)到顯著水平，其F值為直線模型的最高，表達(dá)式為：S=-35.96T+221.3(P<0.01)；冬眠芽的數(shù)量生長(zhǎng)模型比較F值和R值后，最符合的是生長(zhǎng)曲線模型，表達(dá)式為：S=e5.472-0.374T(P<0.01)；親株的數(shù)量生長(zhǎng)最符合二次曲線模型，表達(dá)式為：S=-86.417T2+547.455T-279.752(P<0.01)。式中，T為生長(zhǎng)年限，S為數(shù)量。

2.3營(yíng)養(yǎng)株和生植枝的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征 青海扁莖早熟禾的生殖枝數(shù)量呈先增多后降低的趨勢(shì)。第1年幾乎沒有生殖枝，第1-3年生殖枝數(shù)量變化很大,說明此時(shí)青海扁莖早熟禾從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)。第3-4年生殖枝數(shù)量仍在增加，而第4年生殖枝數(shù)量陡然降低，第5年、第6年差別不大。營(yíng)養(yǎng)株數(shù)量也呈先增多后降低的趨勢(shì)。第1年最低，為184.00±40.15株。第1-2年數(shù)量變化最大，第2年、第3年和第4年逐漸增加。第4年數(shù)量最高，為535.8±69.52株。第4、5年間差異顯著(P<0.05)，第5、6年間變化不大(P>0.05)。

青海扁莖早熟禾營(yíng)養(yǎng)株和生殖枝的構(gòu)成呈先增多后穩(wěn)定的趨勢(shì)。第1年生殖枝不足總量的1%，第2年增加到10%左右，之后穩(wěn)定到25%左右。

3 討論與結(jié)論

3.1時(shí)序變化歸類及開始退化的年限 青海扁莖早熟禾的地下生物量在第4年達(dá)到最大值1 014 g/m2后逐漸降低，其曲線擬合為“S”曲線?！癝”曲線可分為：調(diào)整期、對(duì)數(shù)期、穩(wěn)定期和衰退期[18]4個(gè)時(shí)期。結(jié)合對(duì)各生長(zhǎng)年限的地下生物量方差分析(圖2)可知：第1年為調(diào)整期；第2年為對(duì)數(shù)期；由于第4年、第5年和第6年之間的差異較復(fù)雜，穩(wěn)定期和衰退期的劃分難以區(qū)分。就第4年、第5年和第6年而言，第4年和第5年差異不顯著，第5年和第6年差異不顯著，但第4年和第6年差異顯著，說明第5年是青海扁莖早熟禾種群由盛轉(zhuǎn)衰的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。

冬眠苗和冬眠芽第1年數(shù)量最高，分別為185.8±25.34和137.67±28.97株，之后逐年降低。親株數(shù)量第4年達(dá)到最大值，為672.3±37.74株，呈先增多后降低的趨勢(shì)。從冬眠苗和冬眠芽的方差分析中可看出：第1年可劃分為一個(gè)時(shí)期，第2年、第3年和第4年為一個(gè)時(shí)期，第5年和第6年為一個(gè)時(shí)期。冬眠構(gòu)件中的冬眠芽和冬眠苗在來年就能發(fā)育成為親株，能代表種群在來年的發(fā)展趨勢(shì)，所以其真實(shí)表達(dá)種群發(fā)展規(guī)律為：第2年為一個(gè)時(shí)期，第3年、第4年和第5年為一個(gè)時(shí)期，第6年和第7年為一個(gè)時(shí)期。結(jié)合“S”曲線的時(shí)段劃分可分為：第1年為調(diào)整期，第2年為對(duì)數(shù)期，第3年、第4年和第5年為穩(wěn)定期，第6年和第7年為衰退期。從親株的方差分析看：第1年為調(diào)整期，第2年為對(duì)數(shù)期，第3年、第4年和第5年為穩(wěn)定期，第6年為衰退期。冬眠構(gòu)件的時(shí)序劃分均與地下生物量時(shí)期的劃分相同。

青海扁莖早熟禾從第6年開始退化。本試驗(yàn)的材料并沒有人為因素的干擾(僅每年生長(zhǎng)季末對(duì)地上部分進(jìn)行刈割)，自然條件水平均一，但也出現(xiàn)退化現(xiàn)象，說明種群由于自身的因素也會(huì)退化。

3.2青海扁莖早熟禾的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng) 本試驗(yàn)為條播，行距50 cm。在第1年，種內(nèi)只存在橫向的競(jìng)爭(zhēng)，而縱向競(jìng)爭(zhēng)微弱。隨著根莖縱向的發(fā)展，縱向的競(jìng)爭(zhēng)也在加強(qiáng)，在第4年縱向競(jìng)爭(zhēng)也達(dá)到最高峰(從冬眠構(gòu)件和地下生物量看)。由于再無種群發(fā)展的空間，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)越來越強(qiáng)烈，最后導(dǎo)致空間的最大利用。空間的最大利用是一種平衡狀態(tài)，只要環(huán)境沒改變，環(huán)境容納量就不會(huì)改變，種群也就不會(huì)衰退，而是保持平衡的狀態(tài)。

本試驗(yàn)不可能有使種群衰退的自然因素改變發(fā)生，所以密度制約的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)不是種群衰退最主要的原因。同樣化感這種慢性的影響也不可能導(dǎo)致種群第5年和第6年間表現(xiàn)的顯著差異。

3.3生殖方式的轉(zhuǎn)變 青海扁莖早熟禾的根莖密度第4年>第6年，說明根莖的無性繁殖能力從第4年到第6年是下降的趨勢(shì)。從種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的角度分析，第4年種群密度達(dá)到最高后，第5年的冬眠構(gòu)件及地下生物量降低，環(huán)境容納量不變，第6年的生長(zhǎng)將會(huì)有更大的空間。這說明第6年時(shí)青海扁莖早熟禾的無性繁殖能力有很大的降低。

生殖枝和營(yíng)養(yǎng)株體現(xiàn)了植物繁殖策略是偏向于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)或者生殖生長(zhǎng)。從有性繁殖來看，生殖枝的數(shù)量在第4年達(dá)到最高(535.8±69.52株)后驟降，高峰期只存在了2年，2年后種群的有性繁殖能力也是大大降低。從生殖方式來看，第1年、第2年、第3年和第4年種群都是通過無性繁殖來占據(jù)空間，但第3年和第4年無性繁殖減弱，第5年和第6年的無性繁殖能力降低。有性繁殖主要是在第3年和第4年進(jìn)行，之后有性繁殖能力降低。第1年和第2年為調(diào)整期和對(duì)數(shù)期，無性繁殖旺盛；第3年和第4年從無性繁殖轉(zhuǎn)向有性繁殖，有性繁殖旺盛而無性繁殖減弱；第5年和第6年有性繁殖和無性繁殖的能力都驟減。可見，青海扁莖早熟禾的生殖方式為：第1年和第2年進(jìn)行無性繁殖→第3年和第4年進(jìn)行有性繁殖→第5年和第6年有性繁殖和無性繁殖能力都衰退。這也就是栽培草地退化的原因。

草地植物的有性繁殖可能是導(dǎo)致無性繁殖衰退及栽培草地衰退的原因，那么抑制草地植物的有性繁殖從而促進(jìn)草地的無性繁殖可能是解決根莖植物為主的草地退化的一個(gè)新方法。

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