高 陽，程積民，，劉 偉

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100)

黃土高原是全世界最大的黃土集中區(qū)，受半干旱氣候和人類活動(dòng)的長(zhǎng)期影響，形成了水土流失嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境脆弱的局面[1]。黃土高原地區(qū)總面積為62.38萬km2，其中草地面積達(dá)20.15萬km2,天然草地占該區(qū)草地總面積的91.2%。草地是重要的生物資源，是黃土高原地區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)，在維持氣候、保持水土等方面，草地的生態(tài)服務(wù)價(jià)值相當(dāng)巨大。研究天然草地在黃土高原的發(fā)展及分布規(guī)律是黃土高原地區(qū)植被恢復(fù)的迫切需要。

氣候條件是決定植物群落特征的最重要因素，黃土高原地區(qū)幅員遼闊，氣候條件不均一，尤其是制約植物生長(zhǎng)的水分條件，呈從東南到西北遞減分布。這樣的氣候特征，決定了草地植被的地帶性分布規(guī)律，即依次分布著森林草原、典型草原和荒漠草原[2]。研究不同類型草地植物群落特征，可以充分認(rèn)識(shí)氣候?qū)χ脖坏挠绊?，為草地的保護(hù)與恢復(fù)工作提供理論指導(dǎo)，對(duì)指導(dǎo)該區(qū)植被和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建具有重要意義[3]。本研究選取不同草地類型的封育和放牧草地進(jìn)行群落特征研究，旨在分析黃土高原天然草地的分布規(guī)律，為合理制定生態(tài)環(huán)境建設(shè)與恢復(fù)提供參考。

1 研究區(qū)域概況

黃土高原地區(qū)是太行山以西，日月山以東，陰山、賀蘭山以南，秦嶺以北的黃土集中分布區(qū)，地處100°52′～ 114°33′ E，33°41′～ 41°16′ N。該區(qū)由東南部溫濕季風(fēng)區(qū),向西北半干旱、干旱和高寒區(qū)過渡。年均氣溫東南部在13.6 ℃以上，北部和西部在3.6 ℃以下；≥10 ℃年積溫東南部最高，為4 500 ℃·d,西北部最低,為1 500 ℃·d。年均降水量從東南部600 mm,向西北逐步減為200 mm 以下[4]。

2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與研究方法

2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 研究采用路線調(diào)查與樣方法相結(jié)合的方法。路線調(diào)查是根據(jù)氣候-植被特征，將黃土高原自東南向西北設(shè)計(jì)預(yù)定路線，路線涉及的草地類型包括森林草原、典型草原和荒漠草原。森林草原的優(yōu)勢(shì)植物包括小葉懸鉤子(Rubustaiwanicola)、茜草(Rubiacordifolia)、白羊草(Bothriochloaischcemum)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、狗尾草(Setariaglauca)、阿爾泰狗娃花(Heteropappualtaicus)等，典型草原的優(yōu)勢(shì)植物有本氏針茅(Stipabungeana)、厚穗冰草(Agropyrondasystachys)、賴草(Leymussecalinus)、豬毛蒿(A.scoparia)、茵陳蒿(A.capillaris)等，荒漠草原的主要優(yōu)勢(shì)植物為茵陳蒿、白刺(Nitrariatangutorum)、野蔥(Alliumchrysanthum)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、紅砂(Reaumuriasongarica)等。

2.2調(diào)查方法 本研究于2009年10月中旬進(jìn)行,依據(jù)利用方式(放牧和封育)的不同，各個(gè)草地類型設(shè)置2個(gè)50 m×50 m的樣點(diǎn)，記錄樣點(diǎn)基本信息(海拔、經(jīng)緯度、氣候條件和利用方式等，表1)。每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)設(shè)置3個(gè)樣地，每樣地內(nèi)調(diào)查5個(gè)大小為1 m×1 m樣方，測(cè)定植物群落的多度、高度、蓋度、頻度、物種數(shù)和生物量。其中，多度以該物種出現(xiàn)在樣方內(nèi)的株數(shù)計(jì)算；高度用樣方內(nèi)該種植物3株平均絕對(duì)高度表示；蓋度以植物投影蓋度表示；頻度以該植物種出現(xiàn)的樣方數(shù)與樣地總樣方數(shù)的比值表示；生物量以樣方內(nèi)所有植物地上部分烘干質(zhì)量表示。

表1 調(diào)查樣點(diǎn)分布情況

2.3數(shù)據(jù)處理

2.3.1多樣性分析 在分析植物群落物種多樣性的變化時(shí)選取Shannon-wiener指數(shù)作為物種多樣性指數(shù)，選取Margalef 指數(shù)作為物種豐富度指數(shù),選取 Pielou指數(shù)作為物種均勻度指數(shù)[5]。各指數(shù)計(jì)算公式如下：

Shannon-wiener指數(shù)：H′=-∑PilnPi。

Margalef指數(shù)：Ma=(S-1)/lnN。

Pielou指數(shù)：Jsw=(-∑PilnPi)/lnS。

重要值 (Pi)=(相對(duì)高度+相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/4。

式中，Pi為第i種植物的重要值；S為樣地中物種數(shù)目；N為樣地中所有物種個(gè)體數(shù)之和。

2.3.2統(tǒng)計(jì)分析 采用SPSS 16.0對(duì)已得數(shù)據(jù)進(jìn)行均值比較和方差分析，同一草地類型2種利用方式均值比較采用t檢驗(yàn)法，相同利用方式不同草地類型間多重比較采用LSD法。

3 結(jié)果

3.1不同類型草地植被特征 在比較的個(gè)體數(shù)、平均高度、蓋度和物種數(shù)指標(biāo)中，荒漠草原均顯著低于其他兩類草地(P≤0.05)(圖1)，這表明荒漠草原的草地植物生長(zhǎng)受到限制，而主要制約因素在于降水的稀缺。森林草原的樣方內(nèi)個(gè)體數(shù)和平均高度顯著高于典型草原，而后者則在蓋度和物種數(shù)上優(yōu)于前者。受光照條件的影響，森林草原植物垂直生長(zhǎng)迅速，物種單一，覆蓋度降低，而水肥條件則使得群落的個(gè)體數(shù)較多。

在森林草原的個(gè)體數(shù)、蓋度和物種數(shù)上，封育與放牧利用之間未見顯著差異(P>0.05)，但顯著降低了群落的平均高度(P≤0.05)。對(duì)于典型草原和荒漠草原，封育增加了其蓋度，并顯著提高了這兩種草地類型的群落平均高度(圖1)，即在植被恢復(fù)中起到了一定作用。對(duì)干旱半干旱地區(qū)的天然草地實(shí)施圍欄封育可有效促進(jìn)該區(qū)的生態(tài)恢復(fù)建設(shè)。

在封育草地中，生物量表現(xiàn)為典型草原(282.58±12.22 g/m2)>森林草原(213.33±8.33 g/m2)>荒漠草原(146.67±18.04 g/m2),且各草地類型之間差異顯著(P≤0.05)(圖2)。放牧草地中，生物量的大小順序與之相同，典型草原(228.67±27.15 g/m2)>森林草原(217.33±22.06 g/m2)>荒漠草原(158.67±16.16 g/m2)。放牧并未減少典型草原和荒漠草原的草地群落生物量，而森林草原出現(xiàn)了生物量降低的趨勢(shì)。

3.2不同草地類型多樣性比較 不同類型的草地在群落多樣性方面存在差異(表2)，在多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)方面，荒漠草原的多樣性明顯低于其他兩個(gè)草地類型，表明荒漠草原的群落結(jié)構(gòu)尚不穩(wěn)定，仍需長(zhǎng)期的改良和恢復(fù)。而封育措施對(duì)荒漠草原的植物群落結(jié)構(gòu)方面有一定恢復(fù)作用。典型草原和森林草原的物種多樣性表現(xiàn)相類似，封育降低了這兩個(gè)草地類型的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)，提高了其豐富度指數(shù)。

圖1 不同草地類型和利用方式下草地群落個(gè)體數(shù)、平均高度、蓋度和物種數(shù)

圖2 不同草地類型和利用方式下草地生物量

表2 不同利用方式下不同類型草地的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)

4 討論與結(jié)論

氣候是影響植被分布的主要因子，水分、溫度等條件的差異會(huì)造成植物群落組成及數(shù)量特征的不同。在干旱半干旱地區(qū)，降水的數(shù)量和分配是影響植被分布及組成的最為重要的因素[6]。李鎮(zhèn)清等[7]和郝彥賓等[8]分析出干旱脅迫降低了內(nèi)蒙古羊草(L.chinensis)草原的總生物量。在本研究中，荒漠草原的降水量低于森林草原和典型草原，使得荒漠草原的生物量、蓋度、個(gè)體數(shù)、高度、多樣性等群落特征顯著低于其他兩類草地，表明水分條件是制約荒漠草原植物生長(zhǎng)的主要因素。

不同的利用方式可以改變草地植物群落的結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征，大量研究表明[9-12]，過度放牧可以降低植物的物種多樣性、物種豐富度，植被蓋度、高度、密度，物種數(shù)和生物量等特征。封育是草地植被恢復(fù)建設(shè)中最經(jīng)濟(jì)有效的措施之一，Belsky[13]的研究證明封育禁牧可以提高植被蓋度和物種多樣性，趙景學(xué)等[14]研究發(fā)現(xiàn)，短期封育即可對(duì)草地群落特征有改良效果。因此，封育是草地植被恢復(fù)的有效途徑。在本研究中，封育草地的群落特征并未明顯優(yōu)于放牧草地，甚至比放牧地個(gè)體數(shù)和物種數(shù)要少，在蓋度和平均高度方面略有提高。這表明，封育措施可以適用于黃土高原干旱半干旱區(qū)的草地保護(hù)和恢復(fù)，而合理放牧可以為森林草原區(qū)域的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)建設(shè)提供參考思路。

綜上所述，黃土高原地區(qū)天然草地群落特征存在顯著差異，無論在群落數(shù)量特征還是多樣性方面，荒漠草原都亟待修復(fù)和建設(shè)。在黃土高原地區(qū)，依據(jù)不同的氣候-植被特征制定合理的植被恢復(fù)措施對(duì)該區(qū)草場(chǎng)建設(shè)以及經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義。

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