楊慧茹，馬玉壽,2，李世雄,2，盛 麗,2，王彥龍,2，伊晨剛

(1.青海大學(xué)，青海 西寧 810016；2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016)

生態(tài)學(xué)理論認(rèn)為各種各樣的生物和非生物因子決定著陸地植物群落的結(jié)構(gòu)和動態(tài)。在空間和時間尺度上，氣候變化、人類干擾、環(huán)境的嚴(yán)酷性、環(huán)境異質(zhì)性和生物間的相互作用決定著植物群落組成和多樣性[1]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中植被與土壤之間構(gòu)成一個相互作用、相互影響、相互制約、協(xié)調(diào)發(fā)展的統(tǒng)一體。植被的演替和退化會引起土壤特征的改變，而土壤的變化同樣會引起植被的改變[2]。為保護(hù)青藏高原的生態(tài)環(huán)境，恢復(fù)治理退化草地需要充分了解栽培草地演替過程中的一些生物學(xué)和土壤學(xué)過程和特征。青海草地早熟禾(Poapratensiscv.Qinghai)是近年來馴化選育出的牧草新品種，由于它具有發(fā)達(dá)的根莖，營養(yǎng)繁殖能力極強(qiáng)，能快速形成草皮，是三江源區(qū)“黑土灘”植被恢復(fù)的適宜草種之一。但是目前關(guān)于青海草地早熟禾的研究主要集中于高產(chǎn)農(nóng)藝措施[3]、建植栽培草地恢復(fù)“黑土型”退化草地[4-5]以及生理生化[6]等方面，而對青海草地早熟禾栽培草地植被特征、土壤物理性狀變化的研究相對較少。為此，從不同建植年限青海草地早熟禾栽培草地群落特征和土壤物理性狀變化入手，探討高寒地區(qū)退化草地恢復(fù)過程中植被和土壤的變化過程，旨在為草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和栽培草地的合理利用及適應(yīng)性管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究在青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)格姆灘進(jìn)行，地理位置32°3l′～35°37′ N，96°54′～101°51′ E，平均海拔3 700 m。屬典型高原大陸性氣侯，年平均氣溫-3.9 ℃，≥5 ℃年積溫850.3 ℃·d，最冷月(1月)平均氣溫-12.6 ℃，最熱月(7月)平均氣溫9.7 ℃。牧草生長季為156 d，全年無絕對無霜期。年降水量513.2～542.9 mm，多集中在6-9月，年蒸發(fā)量為2 471.6 mm。青海草地早熟禾栽培草地建植之前，試驗區(qū)是典型的“黑土型”退化草地，草地植被屬高寒草甸，原生植被蓋度不足10%，牧用價值已基本消失。土壤為高山草甸土。自2001年起，對該類草地通過完全耕翻建立青海草地早熟禾多年生栽培草地，耕翻深度20 cm左右，耙平后條播，行距15 cm，播量7.5 kg/hm，同時施尿素(氮含量46%)75 kg/hm2，過磷酸鈣(P2O5含量40%)150 kg/hm2。播種時間為5月下旬。

1.2研究方法

1.2.1野外調(diào)查與取樣 選擇生長年限分別為2年、4年、5年、9年和10年的青海草地早熟禾栽培草地為試驗樣地。2010年8月中旬在上述5個樣地內(nèi)分別隨機(jī)選取5個1 m×1 m樣方，進(jìn)行植物群落特征調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括群落總蓋度、物種種類及其分蓋度(用估測法)、株高(每種植物隨機(jī)測定10株的自然高度，取平均數(shù))、頻度，然后齊地面分種剪草，烘干稱量。

1.2.2土壤物理性狀測定 2010年8月，選取生長2年和9年的青海草地早熟禾栽培草地，在剪去植物地上部分的樣方中測定栽培草地的土壤含水量和土壤容重。土壤含水量采用烘干稱量法測定，用土鉆分別鉆取0～10、10～20、20～30 cm層土樣，5次重復(fù)，稱取鮮質(zhì)量后在105 ℃烘干至恒質(zhì)量，然后稱取烘干質(zhì)量，計算出土壤含水量,本研究中土壤含水量是指土壤水質(zhì)量與干土質(zhì)量的百分?jǐn)?shù)。用環(huán)刀法測定土壤容重。

1.3數(shù)據(jù)分析 物種多樣性采用物種豐富度(S)、多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener index)和均勻度指數(shù)(Pielou index)計算。物種豐富度指數(shù)為每個樣地的物種數(shù)，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)計算公式為：

Pielou指數(shù)：J=H′/lnS。

式中，Pi為種i的相對重要值[(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3]；S為種i所在樣方的物種總數(shù)。

以上數(shù)據(jù)采用Excel 2003 進(jìn)行初步整理，用SPSS 18.0 對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，差異顯著性在0.05水平上進(jìn)行比較，數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1不同建植年限栽培草地多樣性特征 植物群落的物種豐富度指一個群落所含的植物種數(shù)，穩(wěn)定的栽培草地群落是物種組成恒定、產(chǎn)量穩(wěn)定的群落，其演替是雜類草不斷侵入、物種豐富度不斷升高的過程[7]。青海草地早熟禾栽培草地群落的物種豐富度指數(shù)變化范圍為12.6～13.8(表1)，且不同生長年限栽培草地之間差異不顯著(P>0.05)。

草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性和草地生產(chǎn)力的維持在很大程度上依賴于草地群落的生物多樣性，安淵等[8]研究認(rèn)為，特定資源生產(chǎn)力水平下草地群落固有的生物多樣性是保持草地穩(wěn)定和健康發(fā)展的基礎(chǔ)。王國宏[9]認(rèn)為，群落的穩(wěn)定性受制于群落物種的多樣性。對不同建植年限栽培草地群落多樣性測度表明，不同建植年限栽培草地之間Shannon-Wiener指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，Pielou指數(shù)差異顯著(P<0.05)，排序為：5年>9年>10年>2年>4年。這與王長庭等[10]對三江源地區(qū)不同建植年限栽培草地植被群落多樣性變化的研究結(jié)果一致。

表1 不同生長年限青海草地早熟禾栽培草地物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)特征

2.2不同建植年限栽培草地群落結(jié)構(gòu)特征 通過對不同建植年限青海草地早熟禾栽培草地群落結(jié)構(gòu)特征的調(diào)查分析表明(表2)，群落的總蓋度在生長第2年達(dá)到98.0%，且與4年、5年、9年和10年栽培草地之間差異顯著(P<0.05),隨著生長年限的延長，到第10年栽培草地群落總蓋度雖然有所下降，但仍然能保持在90%以上。優(yōu)勢種青海草地早熟禾的蓋度隨著生長年限的延長而降低，且除9年和10年栽培草地之間差異不顯著外，其余不同年齡栽培草地之間差異顯著(P<0.05)。說明栽培草地建植初期，群落優(yōu)勢種青海草地早熟禾的蓋度高，維持著群落的主要生態(tài)功能，同時伴隨著對嚴(yán)酷環(huán)境抵御能力強(qiáng)的一、二年生植物侵入，但隨著生長年限的延長，多年生植物替代一、二年生植物，其他物種和雜類草的侵入，導(dǎo)致青海草地早熟禾的蓋度不斷下降。青海草地早熟禾高度的變化為建植第2年較高，平均達(dá)到了71.6 cm，到第4年有所下降，且與第2年差異顯著(P<0.05)，到第5年植株高度相比第4年有所回升，與第2年和第4年差異顯著(P<0.05)，隨生長年限延長到第9年和第10年，青海草地早熟禾的高度下降速度較慢。不同青海草地早熟禾栽培草地群落中,隨著生長年限的延長，植物量呈下降的趨勢。通過方差分析可知，2年和4年草地之間地上植物量差異顯著(P<0.05)，且均與5年、9年和10年栽培草地差異顯著，但5年、9年和10年栽培草地之間差異不顯著。這種情況可能與不同年間的氣候條件(尤其是降水、積溫的差異)以及植物群落的演替階段有關(guān)。

表2 不同建植年限青海草地早熟禾栽培草地植被特征

2.3不同建植期栽培草地土壤物理性狀 土壤是植物生長的基質(zhì)，其理化特性決定著植物群落類型的分布，同時植物群落又反作用于土壤，逐步改善其生境條件，使群落得以發(fā)展[11]。土壤含水量和土壤容重是表征土壤結(jié)構(gòu)狀況和水源涵養(yǎng)功能的物理性質(zhì)指標(biāo)。生長2年和9年青海草地早熟禾栽培草地各土壤層含水量差異不顯著(P>0.05)，但9年栽培草地各土壤層含水量均比2年草地有所上升，這說明隨生長年限的延長，青海草地早熟禾栽培草地涵養(yǎng)水源的能力漸漸增強(qiáng)。土壤容重是土壤緊實度的敏感性指標(biāo)，也是表征土壤質(zhì)量的一個重要參數(shù)，可反映土壤結(jié)構(gòu)、透氣性、透水性能以及保水能力的高低。土壤容重越小，說明土壤結(jié)構(gòu)、透氣和透水性能越好[10,12-13]。土壤容重在第2年較低，而在第9年相對較高(表3)，且二者間除0～10 cm土層之間差異顯著(P<0.05)外，其余2層之間差異均不顯著(P>0.05)，且9年比2年草地各土層的土壤容重增加0.03～0.33 g/cm3,另外隨著土壤深度的增加土壤容重逐漸增大。這是因為隨著青海草地早熟禾栽培草地生長年限的延長，0～30 cm土層根系多而致密，草地的緊實度逐漸增加，土壤生態(tài)系統(tǒng)基本處于相對穩(wěn)定而良性循環(huán)狀態(tài)。

表3 不同生長年限青海草地早熟禾栽培草地土壤物理性狀

3 討論

3.1植物群落的變化 植物群落的演替是對其初始狀態(tài)的異化過程，不但體現(xiàn)在種類組成和結(jié)構(gòu)上，也體現(xiàn)在土壤環(huán)境的改變上。植被與土壤的關(guān)系是植物生態(tài)學(xué)研究的一個重要內(nèi)容，在同一氣候條件下，土壤分異導(dǎo)致植被的變化，植物的生長又可以改善土壤生境[10,14]。本研究中，栽培草地建植第2年，群落總蓋度、優(yōu)勢種青海草地早熟禾蓋度、植株高度和地上植物量均表現(xiàn)最好，處于生產(chǎn)力最高階段；到第4年草地群落處于物種組成、生產(chǎn)力比較穩(wěn)定的階段，群落優(yōu)勢種青海草地早熟禾維持群落的主要生態(tài)功能。植物群落演替主要表現(xiàn)為不同物種的相互替代而導(dǎo)致植物群落在組成結(jié)構(gòu)和功能等方面發(fā)生變化。隨著利用年限的增加，由于鄰近草地的影響和各種植物種子的入侵，栽培草地的物種組成和群落結(jié)構(gòu)逐漸發(fā)生改變。建植5年后的栽培草地由于其群落結(jié)構(gòu)發(fā)生較大的變化，毒雜草比例增加，群落中原來的優(yōu)勢種青海草地早熟禾減少，青海冷地早熟禾和垂穗披堿草等物種侵入，物種組成明顯改變，群落多樣性指數(shù)逐漸增大，草地牧用價值開始下降；建植9年和10年的草地群落蓋度、植株高度和地上植物量較低，但隨著雜類草和其他物種的入侵，物種組成逐漸增加，多樣性指數(shù)有所下降，群落的數(shù)量特征雖很低，但就草地植被恢復(fù)角度來說，群落逐步趨于穩(wěn)定。

3.2土壤物理性狀的變化 土壤作為植被演替的主要驅(qū)動力，其理化特性隨栽培草地的建植和群落的演替而改變，土壤環(huán)境的變化又影響植物的種間競爭和物種更替，為植物群落的演替奠定了基礎(chǔ)[15]。土壤水分是土壤基本組成成分之一，且在土壤物質(zhì)交換、植物營養(yǎng)等方面起著重要的作用。草地在長期的保護(hù)利用下，增強(qiáng)了土壤的吸水和保水能力，縮小了土壤的干層分布深度[16-18]。Martin和Chambers[19]的研究表明，土壤水分含量是河灘草甸植物多樣性、植被演替、草地恢復(fù)的決定因素，而且土壤通氣狀況和土壤表面硬度是植物根系生長、光合作用的主要因素。研究結(jié)果表明，生長2年和9年的青海草地早熟禾栽培草地土壤含水量、土壤容重有所差別。生長2年和9年的草地，各土壤層含水量差異不顯著(P>0.05)，但9年栽培草地各土壤層含水量均比2年栽培草地高，這說明隨生長年限的延長，青海草地早熟禾栽培草地涵養(yǎng)水源的能力漸漸增強(qiáng)。土壤容重在第2年較低，而在第9年相對較高，且9年比2年草地各土層土壤容重增加0.03～0.33 g/cm3,另外隨著土壤深度的增加，土壤容重逐漸增大。這是因為隨著青海草地早熟禾栽培草地生長年限的延長，0～30 cm土層根系多而致密，草地的緊實度逐漸增加，土壤生態(tài)系統(tǒng)基本處于相對穩(wěn)定而良性循環(huán)狀態(tài)。土壤物理特性的改變?yōu)楹髞淼闹参锒ň觿?chuàng)造了有利條件，根系和枯枝落葉回歸土壤為微生物的活動提供了能源，群落水熱環(huán)境和土壤質(zhì)量的改變使先鋒植物在競爭中失去了優(yōu)勢而讓位于后來者，植物種類替代加速，從而促進(jìn)植物群落生物種類多樣性和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，土壤中物質(zhì)的輸入和輸出速率加快，促進(jìn)了土壤物質(zhì)循環(huán)，使土壤環(huán)境得到進(jìn)一步改善。某一演替階段土壤的肥力狀況，不僅反應(yīng)了在此之前植被與土壤協(xié)同作用的結(jié)果，同時也決定了后續(xù)演替過程的土壤肥力基礎(chǔ)和初始狀態(tài)。因此，植物群落演替過程，也是植物對土壤不斷適應(yīng)和改造的過程，土壤性質(zhì)是植物演替的重要驅(qū)動力之一[10,20]。

4 結(jié)論

不同生長年限青海草地早熟禾栽培草地群落物種數(shù)、多樣性指數(shù)和植被特征都不盡相同，且存在明顯差異。對不同生長年限栽培草地群落物種數(shù)和多樣性測定表明，不同階段植物群落物種數(shù)目上沒有顯著差異，但在種類組成上卻相差甚遠(yuǎn)；不同生長年限栽培草地之間Shannon-Wiener指數(shù)沒有顯著差異(P>0.05)，Pielou指數(shù)間差異顯著(P<0.05)，排序為5年>9年>10年>2年>4年。隨著生長年限的延長，青海草地早熟禾栽培草地的群落總蓋度、優(yōu)勢種蓋度、植株高度和地上植物量都呈下降的趨勢，且不同建植年限之間存在顯著差異(P<0.05)。此后隨著演替進(jìn)行，其他物種和雜類草的侵入，到第9年和10年草地植被群落特征逐漸趨于穩(wěn)定。

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