周中亮,包滿珠,王文恩

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院 園藝植物生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖北 武漢 430070)

高羊茅(Festucaarundinacea)是常用的冷季型草坪草，但不耐熱，超出生長(zhǎng)最適溫度的高溫會(huì)使其植株的生理代謝發(fā)生一系列的變化，如細(xì)胞膜透性增大、一些對(duì)高溫敏感的酶活性下降、代謝失調(diào)、生長(zhǎng)延緩、葉色退綠，甚至植株死亡等[1]。隨著全球氣溫的升高，高溫成為制約冷地型草坪草最重要的生態(tài)因子，冷地型草坪草在我國(guó)南方存在難以越夏的困難[2]。此外，國(guó)內(nèi)在高羊茅引種和評(píng)價(jià)方面做的工作相對(duì)較多[2-5]，而在品種輻射誘變后，對(duì)其誘變后代的優(yōu)良變異株系進(jìn)行理化特征的研究方面，報(bào)道很少。

本研究以高羊茅品種‘佛浪’(F.arundinaceacv.Fine Lawn)原始株系及60Co-γ其輻射誘變后代中篩選的5個(gè)優(yōu)良株系為供試材料，通過人工高溫逆境脅迫對(duì)傷害率、丙二醛(MDA)含量、游離脯氨酸(Fpro)含量、葉綠素(Chl)含量、可溶性蛋白質(zhì)(SP)含量、可溶性糖(Wss)含量及超氧化物歧化酶(SOD)活性7個(gè)指標(biāo)進(jìn)行研究分析，一方面比較6個(gè)材料的耐熱性，另一方面試圖探明高溫脅迫下高羊茅植株生理反應(yīng)變化規(guī)律，對(duì)于長(zhǎng)江中下游高溫高濕地區(qū)鑒定和選育耐熱的冷地型草坪草提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 供試品種為高羊茅‘佛浪’，從武漢現(xiàn)代生態(tài)科技有限公司購(gòu)進(jìn)，由美國(guó)杰克琳公司生產(chǎn)。試驗(yàn)材料為園藝植物生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室于2005年3月在湖北省農(nóng)科院輻照中心進(jìn)行60Co-γ輻照處理后撒播于華中農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉教學(xué)基地試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)又經(jīng)自交1代篩選后，最終于2008年1月對(duì)篩選出的優(yōu)良植株進(jìn)行分株定植后保存下來的無性繁殖株系。6個(gè)試驗(yàn)材料均采用分株繁殖，定植株行距為30 cm×30 cm，種植小區(qū)面積2 m×4 m，栽培基質(zhì)為加入河砂改良的黃壤土，日常管理相同。為了便于記錄，對(duì)照編號(hào)為‘HN001’，其他優(yōu)良株系編號(hào)依次為‘HN002’、‘HN003’、‘HN004’、‘HN005’和‘HN006’。

1.2試驗(yàn)方法 將供試高羊茅材料種植在口徑20 cm、高22 cm的塑料花盆內(nèi)，栽培基質(zhì)為泥炭土∶珍珠巖=3∶1(體積比)，每盆裝等量基質(zhì)(至離花盆上沿3 cm)，統(tǒng)一進(jìn)行日常養(yǎng)護(hù)管理。置于華中農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉教學(xué)基地露地栽培場(chǎng)上，自然光照條件，白天/夜間溫度為(10～18) ℃/(-5～6) ℃，每周澆水3次，每次澆水直至水從盆底流出為止，每月施尿素和復(fù)合肥1次。生長(zhǎng)3個(gè)月后，每個(gè)株系選生長(zhǎng)較整齊、健壯的3盆植株移入人工氣候箱中進(jìn)行高溫脅迫。第1天溫度設(shè)26 ℃/18 ℃(晝/夜，接近最適生長(zhǎng)溫度)為對(duì)照，處理脅迫條件自第2天起為溫度40 ℃/30 ℃(晝/夜)，光照強(qiáng)度為3 000 lx，光照周期為10 h，暗處理14 h。分別在處理第1、2、3、4、5、6天取均勻一致、外觀大小相同、形態(tài)相似的完整葉片，測(cè)定傷害率、MDA含量、Fpro含量、Chl含量、SP含量、Wss含量及SOD活性。每處理3次重復(fù)。

1.3試驗(yàn)指標(biāo)與測(cè)定方法 傷害率采用電導(dǎo)法[6]；Chl含量的測(cè)定采用丙酮與乙醇(體積比1∶1)混合液浸提法[7]；MDA含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸顯色法[6]；Fpro含量采用酸性茚三酮顯色法[6]；SP含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[6]；SOD活性的測(cè)定采用超氧化物歧化酶試劑盒(南京建成生物工程研究所生產(chǎn))；Wss含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[6]。

1.4數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010整理，SAS 9.1軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并利用隸屬函數(shù)值進(jìn)行對(duì)6個(gè)株系的耐熱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

1.4.1隸屬函數(shù)值

如果指標(biāo)與耐熱性呈正相關(guān)，隸屬函數(shù)值為：

如果指標(biāo)與耐熱性呈負(fù)相關(guān)，隸屬函數(shù)值為：

式中，Xj為第j個(gè)因子的得分值，Xmin為第j個(gè)因子得分的最小值，Xmax為第j個(gè)因子得分的最大值。

1.4.2權(quán)重 權(quán)重系數(shù)依據(jù)各指標(biāo)的相對(duì)重要性(根據(jù)主成分分析中的方差貢獻(xiàn)結(jié)合專家意見校正)算出，本研究中各項(xiàng)指標(biāo)權(quán)重分別為：傷害率，W1=0.211；SP，W2=0.132；Chl，W3=0.078；MDA，W4=0.207；Wss，W5=0.125；Fpro，W6=0.145；SOD活性，W7=0.102。

1.4.3綜合評(píng)價(jià)值

式中，D為材料在高溫條件下用綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)所得的耐熱性綜合評(píng)價(jià)值，Wj為第j個(gè)因子的權(quán)重。

2 結(jié)果

2.1高溫脅迫對(duì)傷害率的影響 高溫下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，6個(gè)高羊茅供試材料的傷害率值均呈增大趨勢(shì)(圖1)。第1天時(shí)各株系的傷害率分別為11.60%、8.40%、8.53%、9.45%、10.21%和11.27%；第6天時(shí)各株系傷害率已分別達(dá)到23.29%、34.28%、95.29%、98.93%、33.96%和42.62%，分別比第1天的各株系傷害率增長(zhǎng)了1.01、3.08、10.17、9.47、2.33、2.78倍，其增幅順序?yàn)椤瓾N003’>‘HN004’>‘HN002’>‘HN006’>‘HN005’>‘HN001’。

2.2高溫脅迫對(duì)葉綠素含量的影響 各株系不同脅迫時(shí)間的Chl含量變化都存在著差異，整體呈先上升后下降的趨勢(shì)(圖2)?！瓾N001’和‘HN002’株系Chl含量變化起伏不大，相對(duì)平緩，總體呈下降趨勢(shì)，從第1天的2.99和3.00 mg/g一直減少到第6天的2.49、2.12 mg/g，降幅分別為16.72%和29.33%，說明‘HN001’耐熱性較強(qiáng)。‘HN003’株系，Chl含量從第1天到脅迫的第4天一直下降，由3.49下降到2.88 mg/g，降幅為17.48%；后來隨著熱脅迫的加劇，第5天增長(zhǎng)到2.96 mg/g，第6天突然增長(zhǎng)到3.61 mg/g，反而比對(duì)照增長(zhǎng)了3.44%，說明此植株比較耐熱；‘HN004’、‘HN005’和‘HN006’株系總體呈先增長(zhǎng)后下降趨勢(shì)，脅迫第2天‘HN004’和‘HN005’的Chl含量分別增長(zhǎng)到3.71、3.73 mg/g，比第1天增長(zhǎng)了18.53%和7.49%，第6天又分別下降到2.70、3.41 mg/g，從含量變化看‘HN005’比較穩(wěn)定，耐熱性比‘HN004’強(qiáng)；‘HN006’ Chl含量一直增長(zhǎng)到脅迫的第4天，達(dá)到3.86 mg/g，比第1天增長(zhǎng)了25.73%，第6天時(shí)又下降到2.60 mg/g，比第1天下降了15.31%。

圖1 40 ℃不同脅迫時(shí)間下6個(gè)高羊茅株系傷害率的變化

圖2 40 ℃不同脅迫時(shí)間下6個(gè)高羊茅株系葉綠素含量的變化

2.3高溫脅迫對(duì)丙二醛含量的影響 從圖3可看出脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，各株系MDA含量就越高。第5天，6個(gè)株系MDA含量分別比第1天增長(zhǎng)了3.01%、54.24%、115.95%、31.44%、28.01%和41.80%；‘HN003’增長(zhǎng)幅度比較大，表明其抗性弱。第6天時(shí)表現(xiàn)得尤為突出，‘HN003’和‘HN004’的MDA含量分別達(dá)到20.50和23.40 μmol/g，分別為第1天的301.07%和297.11%，明顯高于其他4個(gè)株系的MDA含量，‘HN001’、‘HN002’、‘HN005’和‘HN006’的MDA含量值分別為12.46、12.66、13.68和10.94 μmol/g。結(jié)果表明，‘HN003’和‘HN004’的細(xì)胞膜脂被過氧化程度比較嚴(yán)重，抗性較弱；其他4個(gè)株系細(xì)胞膜脂過氧化程度較低，抗性較強(qiáng)。

2.4高溫脅迫對(duì)游離脯氨酸含量的影響 第1天6個(gè)株系Fpro含量分別為49.33、49.96、37.53、23.96、17.69和17.06 μg/g；而高溫處理到第6天時(shí)其含量分別為186.45、141.02、111.68、126.09、155.22和143.42 μg/g，F(xiàn)pro含量變化各株系均顯著，因株系的耐熱程度不同，其增長(zhǎng)幅度又有所差異，分別增長(zhǎng)了2.78、1.82、1.98、4.26、7.77、7.41倍(圖4)。結(jié)果表明，‘HN005’和‘HN006’在遇到高溫環(huán)境時(shí)，其體內(nèi)Fpro的含量往往會(huì)顯著增加，以更好地適應(yīng)高溫環(huán)境；‘HN002’和‘HN003’則適應(yīng)能力較弱；‘HN001’和‘HN004’對(duì)熱適應(yīng)能力居中。

圖3 40 ℃不同脅迫時(shí)間下6個(gè)高羊茅株系丙二醛含量的變化

2.5高溫脅迫對(duì)可溶性蛋白質(zhì)含量的影響 高羊茅各株系葉片中SP含量呈先上升后下降的變化趨勢(shì)(圖5)。經(jīng)過高溫處理，開始一段時(shí)間葉片SP含量都呈升高趨勢(shì)，第4天時(shí)各株系都達(dá)到高峰值，分別是第1天含量的1.42、1.92、1.53、1.59、1.77和1.64倍，‘HN002’、‘HN005’和‘HN006’增長(zhǎng)幅度較大，在此時(shí)期能迅速做出反應(yīng)，提高SP含量，保持滲透勢(shì)，從而更好地適應(yīng)高溫環(huán)境。4 d后SP含量又開始降低，第6天時(shí)降到最低水平，表明脅迫程度的加劇破壞了植株的調(diào)節(jié)機(jī)制，影響植物的正常生長(zhǎng)，植株的耐熱性開始下降?！瓾N004’、‘HN005’和‘HN006’第6天時(shí)含量降幅較大，分別比第4天下降了63.21%、56.33%和61.30%，說明其受熱害的影響較大。相比第1天，第6天各株系含量分別下降了22.98%、2.89%、25.74%、41.48%、22.83%和36.39%，下降的幅度順序?yàn)椤瓾N004’>‘HN006’>‘HN003’>‘HN001’>‘HN005’>‘HN002。結(jié)果表明，熱脅迫對(duì)‘HN004’、‘HN006’和‘HN003’株系影響較明顯，其耐熱性較差；其他3個(gè)株系耐熱性較強(qiáng)。

圖4 40 ℃不同脅迫時(shí)間下6個(gè)高羊茅株系游離脯氨酸含量的變化

圖5 40 ℃不同脅迫時(shí)間下6個(gè)高羊茅株系可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

2.6高溫脅迫對(duì)超氧化物歧化酶活性的影響 各材料間的SOD活性變化存在著明顯的差異，整體都呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)(圖6)。除‘HN005’外，各株系高峰值均出現(xiàn)在第2天，表明各株系對(duì)熱害都及時(shí)啟動(dòng)了調(diào)節(jié)機(jī)制，但是變化幅度不同，‘HN002’和‘HN003’增幅較大，其值比對(duì)照組分別增長(zhǎng)了1.30和1.07倍，說明其遇到逆境時(shí)做出的反應(yīng)比較快，能迅速做出適應(yīng)性的調(diào)節(jié)，熱適應(yīng)性比較強(qiáng)。之后各株系的SOD活性都減弱，第6天時(shí)其活性值分別為521.11、639.72、429.72、293.61、542.50和612.50 U/g。結(jié)果表明，‘HN002’和‘HN006’活性值較大，其耐熱性最強(qiáng)；‘HN004’和‘HN003’活性值較小，其耐熱性較弱；‘HN005’和‘HN001’活性值居中，耐熱性中等。

2.7高溫脅迫對(duì)可溶性糖含量的影響 Wss含量變化隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)整體呈降低趨勢(shì)，但是各株系含量有著明顯的差異(圖7)。6個(gè)株系Wss含量第1天分別為21.76、14.30、12.73、8.21、20.32和8.37 mg/g；隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各株系Wss含量呈下降趨勢(shì)，到第6天時(shí)各株系含量只有6.03、5.58、2.82、2.95、3.08和3.61 mg/g。整個(gè)處理過程中，各株系的Wss含量均值依次為10.35、7.03、6.18、4.95、7.89和4.85 mg/g，此結(jié)果表明，‘HN001’和‘HN005’能更好地適應(yīng)高溫脅迫，因?yàn)閃ss含量較高，可以維持細(xì)胞膨壓，更好地保持細(xì)胞內(nèi)的水分含量，從而保證植物正常生長(zhǎng)；‘HN002’和‘HN003’含量次之，表明其耐熱性較差；‘HN004’和‘HN006’Wss含量最低，因不能維持正常的滲透平衡而趨向死亡。

圖6 40 ℃不同脅迫時(shí)間下6個(gè)高羊茅株系超氧化物歧化酶活性的變化

圖7 40 ℃不同脅迫時(shí)間下6個(gè)高羊茅株系可溶性糖含量的變化

2.8隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià) 供試各株系耐熱性的綜合評(píng)價(jià)值的大小反映各材料的綜合耐熱能力的大小，綜合評(píng)價(jià)值越大表明越耐熱。通過計(jì)算得出6個(gè)株系的綜合評(píng)價(jià)值大小分別為0.108、0.084、0.037、0.036、0.088、0.076。從綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)可以看出，6個(gè)株系的耐熱性強(qiáng)弱順序依次為‘HN001’>‘HN005’>‘HN002’>‘HN006’>‘HN003’>‘HN004’ (表1)。

表1 40 ℃下高羊茅各株系的耐熱性綜合評(píng)價(jià)

3 討論與結(jié)論

傷害率代表高羊茅葉片細(xì)胞膜的相對(duì)透性，傷害導(dǎo)致膜透性變化，電解質(zhì)滲透量增加[8]。膜透性的大小反映質(zhì)膜受傷害的程度，數(shù)值越大，質(zhì)膜受傷害程度越大[9-10]。植物器官衰老或在逆境下遭受傷害，往往發(fā)生膜脂過氧化作用。由于丙二醛是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，通常利用它作為膜脂過氧化指標(biāo)表示細(xì)胞膜脂過氧化程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱[4]。在植物所含的氨基酸中，以脯氨酸的滲透作用最為有強(qiáng)，當(dāng)植物處于逆境脅迫下，脯氨酸合成酶類對(duì)脯氨酸的反饋抑制的敏感性降低，導(dǎo)致體內(nèi)游離脯氨酸含量增加[11]。伍世平等[12]在對(duì)8種草坪禾草的抗逆性研究中，采用高溫(40～50 ℃)處理，也發(fā)現(xiàn)高羊茅體內(nèi)游離脯氨酸的含量明顯升高。

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，6個(gè)高羊茅供試株系的傷害率、丙二醛和游離脯氨酸含量一直呈上升趨勢(shì)，與許多研究[2-3,13-14]結(jié)果一致。傷害率和丙二醛含量在第6天時(shí)變化尤為顯著，尤其是‘HN003’和‘HN004’變化率劇增，表明其耐熱性較差。

超氧化物歧化酶是植物體內(nèi)清除超氧自由基最關(guān)鍵的保護(hù)酶之一，它能夠消除細(xì)胞內(nèi)由于逆境而引起的過氧化作用，其活性大小可以反映出植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力[10]。本研究中高羊茅各株系超氧化物歧化酶活性均呈先升高后下降的趨勢(shì)，其值越大，抗性越強(qiáng)，這與韓春梅[3]研究結(jié)果一致。第2天時(shí)‘HN005’呈下降趨勢(shì)，可能是剛開始受到高溫脅迫打亂了植株正常的生理功能，暫時(shí)的不適應(yīng)導(dǎo)致了超氧化物歧化酶合成受阻[14]?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量隨高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，呈先上升后下降的趨勢(shì)，可能是因?yàn)楫?dāng)細(xì)胞遭受短期高溫脅迫時(shí)熱激蛋白的表達(dá)水平會(huì)顯著增加，而且其可以防止細(xì)胞中蛋白變性[14-16]，故而使蛋白質(zhì)含量呈升高趨勢(shì)；經(jīng)過一段時(shí)間后含量又下降，可能是長(zhǎng)時(shí)間的高溫脅迫，加劇了蛋白質(zhì)的分解[14]。葉綠素含量隨著脅迫程度的加強(qiáng)，也呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，與許多研究[1,14,17]結(jié)果不一致。原因可能是短期高溫脅迫下，溫度的升高可以使草坪草的光合作用加強(qiáng)，因此葉綠素含量上升；但持續(xù)的高溫脅迫造成了葉綠體的變形和片層結(jié)構(gòu)的破壞。Havaux[18]認(rèn)為損害的原始位置是位于類囊體膜中的光合系統(tǒng)，從而導(dǎo)致葉綠素含量下降。Liu和Huang[17]發(fā)現(xiàn)草地早熟禾(Poapratensis)在持續(xù)高溫環(huán)境下葉綠素含量下降；韓春梅[3]也通過試驗(yàn)證明隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素含量總體呈下降趨勢(shì)。此外，高溫脅迫下必然面臨著干旱脅迫，盡管保持一樣的濕度環(huán)境，一致的水分管理，但因各株系之間存在的差異(葉片大小、密度以及質(zhì)地等)，導(dǎo)致其持水能力不同，葉片的干濕程度也不同，各株系等量葉片中所含的葉綠素的含量差異也會(huì)有所不同；羅少波等[19]認(rèn)為，高溫處理后葉綠素含量變化沒有一定的規(guī)律性，不能作為大白菜(Brassicacampestris)耐熱性鑒定的指標(biāo)。

本研究中可溶糖含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，總體呈遞減趨勢(shì)，其變化趨勢(shì)與其他研究[7,20]結(jié)果不一致，可能原因是40 ℃是葉綠素形成的最高溫度，而且影響了酶的活性，因此高溫脅迫會(huì)大大降低葉綠素的合成速率[16]，進(jìn)而減弱植物的光合作用，減少碳水化合物的合成，而且植物維持生長(zhǎng)必然也會(huì)消耗碳水化合物和能量，更加劇了碳水化合物的減少；尤其隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，可溶性糖的合成速率和分解速率進(jìn)一步受到影響，致使其含量變化呈降低趨勢(shì)。研究[2,17]證明，含糖量高的株系，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐熱性，可能是由于糖含量高，可以增強(qiáng)細(xì)胞持水力，提高其滲透調(diào)節(jié)作用，保證植株的正常生長(zhǎng)。

植物的耐熱性是一個(gè)受多因素影響、復(fù)雜的數(shù)量性狀，且不同植物的耐熱機(jī)制也不盡相同，使得不同種類植物對(duì)某一具體指標(biāo)的耐熱性反應(yīng)也不一定相同。因此，用單一指標(biāo)難以全面、準(zhǔn)確地反映植物耐熱性的強(qiáng)弱，必須用多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[21-22]。鄭文俊[14]也認(rèn)為，單一的指標(biāo)有時(shí)無法準(zhǔn)確地反映植株的實(shí)際耐熱能力，結(jié)合隸屬函數(shù)法，可得到各品種耐熱性的綜合評(píng)價(jià)值，從而能比較科學(xué)地對(duì)植物的耐熱性進(jìn)行評(píng)價(jià)。本研究通過對(duì)7個(gè)生理指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，得出高羊茅‘佛浪’原始株系和其5個(gè)優(yōu)良變異株系的耐熱性強(qiáng)弱順序?yàn)椤瓾N001’>‘HN005’>‘HN002’>‘HN006’>‘HN003’>‘HN004’。

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