梅世秀，袁志良，葉永忠，朱學(xué)靈，，張志銘，3，黃 萍，劉曉靜

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南鄭州450002;2.國家林業(yè)局寶天曼森林生態(tài)定位研究站，河南內(nèi)鄉(xiāng)474350;3.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州510275;4.河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院，河南 中牟451450)

空間分布格局是指生物個體在與環(huán)境相互作用中所形成的，種群所在生境內(nèi)個體的空間配置［1］，是種群自身的生物學(xué)特性與外界因素綜合作用的產(chǎn)物，研究優(yōu)勢種群的分布格局及動態(tài)規(guī)律，對闡明群落穩(wěn)定、演替及恢復(fù)機(jī)理有重要意義［2，3］.關(guān)于物種空間格局的研究，國內(nèi)外做了一些研究，研究者從植物種間關(guān)系等方面對空間分布格局進(jìn)行了分析，大多集中于木本植物方面，也有一些方法研究，比如張金屯［4］引入點(diǎn)格局分析，馬克明等［5］在將分形理論運(yùn)用于格局研究等方面做了一些工作.銳齒櫟(Quercus aliena var.Acutesrrata)群落是寶天曼自然保護(hù)區(qū)分布較為廣泛的植物群落類型之一，也是該保護(hù)區(qū)落葉闊葉林的主要成分.目前對該保護(hù)區(qū)銳齒櫟種群空間分布格局方面的研究較少.因此，對銳齒櫟種群空間分布格局進(jìn)行研究，將有助于人們了解銳齒櫟種群空間分布狀況，了解該種群的穩(wěn)定狀態(tài)，為銳齒櫟天然林的管理保護(hù)、開發(fā)利用及營造等方面提供理論依據(jù).

1 研究地區(qū)概況

寶天曼自然保護(hù)區(qū)位于河南省西南部內(nèi)鄉(xiāng)縣境內(nèi)，地處秦嶺東段，伏牛山南坡.地理坐標(biāo)為111.47″～112.04″，北緯33.20″～33.36″，屬季風(fēng)型大陸性氣候，四季分明，年均溫15.2℃，極端最高溫41.2℃，極端最低溫-14.8℃，≥10℃的年積溫4 200～4 900℃，年降雨量885.6 mm，年蒸發(fā)量991.6 mm，相對濕度68%.保護(hù)區(qū)內(nèi)主要巖石是花崗巖、石灰?guī)r和砂巖.土壤可劃分為山地棕壤、山地黃棕壤和山地褐土3種土類，土壤pH值為6.5左右.

保護(hù)區(qū)地處暖溫帶向北亞熱帶的過渡區(qū)，具有豐富的生物多樣性，森林覆蓋率高達(dá)到89%，共有高等植物223科、1 002屬、2 711種，分別占河南省高等植物科的87%、屬的74%、種的57%.植被以落葉闊葉林、針闊葉混交林為主，主要樹種有櫟類、鵝耳櫪類、槭樹類和華山松、油松等［6］.

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在寶天曼自然保護(hù)區(qū)內(nèi)經(jīng)充分踏查后，在海拔高度為1 332 m和1 407 m的櫟林主要分布區(qū)各選取1 hm2連續(xù)地段作為調(diào)查樣地，分別在1 hm2地內(nèi)設(shè)置20 m×20 m的樣方25個，再在每個20 m×20 m樣方內(nèi)采用相鄰格子法設(shè)置16個5 m×5 m的小樣方，1 hm2樣地內(nèi)總計(jì)有400個小樣方.在每個小樣方內(nèi)調(diào)查銳齒櫟株數(shù)并測量胸徑和樹高.

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

測定生物種群空間分布格局類型的數(shù)學(xué)模型較多，在實(shí)際應(yīng)用中，各模型均有其適應(yīng)性和優(yōu)缺點(diǎn).為避免不同模型的片面性，本研究采用多個指標(biāo)進(jìn)行測度.以樣地內(nèi)銳齒櫟定位數(shù)據(jù)為依據(jù)，分析種群的空間分布格局時(shí)采用了以下方法:

①離散分布的理論擬合［7］.泊松(Poisson)分布用于描述種群的隨機(jī)分布，其特征是種群中的個體占據(jù)空間任一點(diǎn)的概率是相等的，并且任何一個個體的存在不影響其它個體的存在.負(fù)二項(xiàng)(negative binomal)分布是描述種群集團(tuán)分布的一種，其特點(diǎn)是種群在空間的分布呈不均勻的鑲嵌狀圖.為了準(zhǔn)確了解種群的分布格局是服從Poisson分布還是服從負(fù)二項(xiàng)分布，用X2檢驗(yàn)來判斷它們的擬合程度.

②方差均值比率［7］(v/m):v/m=S2/ˉx中，S2為樣方內(nèi)物種個體數(shù)的方差，ˉx表示為樣方內(nèi)物種平均個體數(shù).當(dāng)S2/ˉx=1時(shí)，種群趨于隨機(jī)分布;S2/ˉx＞1時(shí)，種群趨于聚集分布;S2/ˉx＜1時(shí)，種群趨于均勻分布.該值的顯著性可用t檢驗(yàn)來確定.

③ 負(fù)二項(xiàng)參數(shù)［7］(K):值用于度量聚集程度，其中K值愈小，聚集程度愈高;當(dāng)K值趨于無窮大時(shí)(一般為8以上)，則逼近Poisson分布;K＜0時(shí)，為均勻分布;K＞0時(shí)，為聚集分布.

④Cassie指標(biāo)［4］(CA):CA=1/K，式中，K為負(fù)二項(xiàng)參數(shù);當(dāng)CA=0時(shí)，為隨機(jī)分布;CA＞0時(shí)，為聚集分布;CA＜0時(shí)，為均勻分布.

⑤ 聚塊性指數(shù)［4］(m*/m)式中m為平均密度，K為負(fù)二項(xiàng)參數(shù);當(dāng)m*/m=1時(shí)，為隨機(jī)分布;m*/m＜1時(shí)，為均勻分布;m*/m＞1時(shí)，為聚集分布.

⑥Green指數(shù)［7］(GI):GI當(dāng)GI＜0時(shí)，為均勻分布;GI=0時(shí)，為隨機(jī)分布;GI＞0時(shí)，為聚集分布.

⑦ 擴(kuò) 散 型 指 數(shù)［7］(Iδ):Iδ= N -當(dāng)Iδ=1時(shí)，為隨機(jī)分布;Iδ＞1時(shí)，為聚集分布.

⑧ 叢生指數(shù)［8］(I):-1當(dāng)I＜0時(shí)，為均勻分布;I=0時(shí)，為隨機(jī)分布;I＞0時(shí)，為聚集分布.

以上格式中，ˉx為樣方內(nèi)物種平均個體數(shù)，S2為樣方內(nèi)物種個體數(shù)的方差.

根據(jù)特定的時(shí)間調(diào)查方法，用不同徑級大小的個體群來表示不同發(fā)育階段的種群.具體的方法是根據(jù)銳齒櫟的胸徑大小分布的特點(diǎn)及其與生長發(fā)育的關(guān)系，將銳齒櫟種群分為3類個體群:①大樹，胸徑≥22.5 cm;② 中徑樹，胸徑為7.5 ～22.5 cm;③幼樹，胸徑＜7.5 cm.把野外取樣數(shù)據(jù)根據(jù)不同個體群進(jìn)行處理，然后用上述方法分析不同發(fā)育階段種群的空間分布格局［9］.

3 結(jié)果與分析

3.1 不同取樣尺度下寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒櫟種群空間分布格局

將海拔梯度為1 407 m樣地調(diào)查數(shù)據(jù)應(yīng)用上述方法進(jìn)行種群分布格局?jǐn)M合及聚集強(qiáng)度的測定(表1).由表1可見，在 5 m ×5 m，5 m ×10 m，10 m×10 m，10 m ×20 m，20 m ×20 m 取樣尺度上，空間分布格局離散擬合結(jié)果均符合負(fù)二項(xiàng)分布;方差/均值比率法測定結(jié)果均符合聚集分布;在聚集強(qiáng)度測定方面:在以上5個取樣尺度上，負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)均大于0且小于8，Cassie指標(biāo)(CA)均大于0，聚塊性指數(shù)(m*/m)均大于1，叢生指數(shù)(I)均大于0，Green指數(shù)(GI)均大于0，擴(kuò)散型指數(shù)(Iδ)均大于1，上述這些指標(biāo)都表明，在5種取樣尺度上，銳齒櫟種群均符合聚集分布類型，而且不同的取樣尺度，種群的聚集程度不同.銳齒櫟種群分布格局在不同取樣尺度上存在差異，種群在大尺度上明顯呈團(tuán)塊狀，而在樣地尺度上呈現(xiàn)明顯的聚集性分布，這種分布格局可能是異質(zhì)性環(huán)境和種內(nèi)競爭所導(dǎo)致的.在某種意義上講，它與環(huán)境條件的相關(guān)是因果關(guān)系，或者說種群的空間分布格局特征是種群對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果，因而種群格局通常反映著一定環(huán)境因子對個體行為、生存和生長的影響［8］.

在種群分布格局研究中，都具有較大的尺度依賴性，不同的觀測尺度所得的結(jié)果可能截然不同.這種尺度的依賴性增加了種群分布類型判斷的復(fù)雜性和不確定性［10］.前人研究表明，對于個體呈隨機(jī)分布的種群，樣方面積的變化只會改變樣方平均值的大小，而當(dāng)個體呈聚集分布時(shí)，樣方大小有可能對結(jié)果產(chǎn)生顯著影響，如果樣方遠(yuǎn)大于種群分布斑塊的大小，測定結(jié)果會是一個均勻分布的格局，樣方面積太小，取樣資料會得出一個隨機(jī)分布格局［11］.

3.2 不同發(fā)育階段寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒櫟種群的空間分布格局

將海拔梯度為1 407 m樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，應(yīng)用上述方法對不同發(fā)育階段銳齒櫟種群進(jìn)行分布格局?jǐn)M合及聚集強(qiáng)度的測定(表2).由表2可見，在幼樹、中徑樹階段空間分布格局離散擬合結(jié)果均符合負(fù)二項(xiàng)分布，而大樹符合隨機(jī)分布;方差/均值比率法測定結(jié)果表明幼樹、中徑樹階段空間分布格局均符合聚集分布，而大樹符合隨機(jī)分布;在聚集強(qiáng)度測定方面:在幼樹，中徑樹階段，負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)均大于0且小于8，Cassie指標(biāo)(CA)均大于0，聚塊性指數(shù)(m*/m)均大于1，叢生指數(shù)(I)均大于0，Green指數(shù)(GI)均大于0，擴(kuò)散型指數(shù)(Iδ)均大于1，上述這些指標(biāo)都表明，幼樹和中經(jīng)樹階段均符合聚集分布，但聚集程度不同，幼樹的聚集程度比中經(jīng)樹高.在大樹階段，擴(kuò)散系數(shù)(C)=1.016，負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)=44.531＞8，Cassie指標(biāo)(CA)=0.023，聚塊性指數(shù)(m*/m)=1.023，叢生指數(shù)(I)=0.016，Green 指數(shù)(GI)=0.000，擴(kuò)散型指數(shù)(Iδ)=1.068，這些指標(biāo)都表明大樹符合隨機(jī)分布類型.種群在不同的發(fā)育階段、不同的年齡段會表現(xiàn)出不同的空間分布格局.分析種群在不同發(fā)育階段的空間分布格局變化可以推斷種群新生個體的產(chǎn)生、幼樹和中徑樹的生長、大樹的死亡以及種群遭受人為干擾的概況［3］.目前，喬木種群的分布格局中有關(guān)異齡種群的研究較多［12］，一般情況下(環(huán)境均一，生存條件良好)，以母株為中心的繁殖方式使低齡樹呈現(xiàn)聚集分布;隨著年齡的增加，樹木對光因子和營養(yǎng)條件等的要求加大及自疏、它疏等作用，種群會趨于均勻分布;隨著年齡繼續(xù)增加，種群將趨于隨機(jī)分布［13］.但由于物種的不同和生境的差異，這種趨勢會發(fā)生變化.如戚繼忠等研究各類生境中的榛子(Corylus heterophylla)種群均趨于集群分布，隨著年齡的增加聚集程度由幼年期的強(qiáng)弱相同，至中年的逐漸減弱，最后過渡到隨機(jī)分布型［14］;王得祥等研究的華山松(Pinus armandi)種群的分布格局隨種群發(fā)育階段而變化，總的趨勢是由集群分布-隨機(jī)分布-集群分布［15］;劉仁林等研究了南方紅豆杉(Taxus mairei)在不同時(shí)期種群分布格局，在侵入期表現(xiàn)為隨機(jī)分布，適應(yīng)期趨于聚集分布，發(fā)展期呈隨機(jī)分布，穩(wěn)定期和衰退期趨于聚集分布［16］.

表2 不同發(fā)育階段寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒櫟種群的空間分布格局Table2 Spatial distribution pattern of Quercus aliena var.Acutesrrata population in Baotianman Nature Reserve at different development stages

3.3 不同海拔梯度寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒櫟種群的空間分布格局

將海拔梯度為1 332 m和1 407 m樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，應(yīng)用上述方法對不同海拔梯度銳齒櫟種群進(jìn)行分布格局?jǐn)M合及聚集強(qiáng)度的測定(表3).由表3可見，海拔梯度為1 407 m和1 332 m時(shí)，空間分布格局離散擬合結(jié)果均符合負(fù)二項(xiàng)分布;方差/均值比率法測定結(jié)果均符合聚集分布;在聚集強(qiáng)度測定方面:負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)均大于0且小于8，Cassie指標(biāo)(CA)均大于0，聚塊性指數(shù)(m*/m)均大于1，叢生指數(shù)(I)均大于0，Green指數(shù)(GI)均大于0，擴(kuò)散型指數(shù)(Iδ)均大于1，上述這些指標(biāo)都表明，海拔高度在1 332 m和1 407 m地區(qū)的銳齒櫟種群空間分布格局均表現(xiàn)為聚集分布，但聚集程度不同.

表3 不同海拔梯度寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒櫟種群的空間分布格局Table3 Spatial distribution pattern of Quercus aliena var.Acutesrrata population in Baotianman Nature Reserve at different altitudes

4 結(jié)論與討論

1)本研究考察了寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒櫟種群在不同取樣尺度上空間分布格局的變化情況，結(jié)果表明，在5種取樣尺度上，銳齒櫟種群均符合聚集分布類型，不同取樣尺度上，種群反應(yīng)的聚集程度不同，擴(kuò)散型指數(shù)(Iδ)和聚塊性指數(shù)(m*/m)隨取樣尺度的增大而減小，表明樣方大小對寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒櫟種群空間分布格局的測定結(jié)果具有顯著影響.這與宋萍等［9］研究天然黃山松(Pinus taiwanensis)的結(jié)果是一致的.在小尺度上，種群聚集度不高，而在大尺度上，聚集度明顯增強(qiáng)，這與群落中幼樹較少，中徑樹和大樹較多有關(guān)，說明該地區(qū)銳齒櫟種群正處于集群分布階段，而且銳齒櫟在寶天曼保護(hù)區(qū)為穩(wěn)定種群，更新較好，并未有明顯的退化現(xiàn)象.同時(shí)，本研究結(jié)果符合絕大多數(shù)自然種群都服從聚集分布而不服從隨機(jī)分布的規(guī)律［12］.

2)在寶天曼自然保護(hù)區(qū)不同發(fā)育階段的銳齒櫟種群空間分布格局在不同年齡階段呈現(xiàn)不同的分布類型，幼樹和中徑樹聚集程度較高，大樹呈現(xiàn)隨機(jī)分布.該地區(qū)銳齒櫟種群的這種空間分布格局主要是由于種子的繁殖特性和生境條件的共同作用導(dǎo)致的.銳齒櫟的種子為小堅(jiān)果，成熟后主要靠重力落地，即使借助風(fēng)力或山坡滾落也只能散布在母樹周圍不大的區(qū)域，幼苗呈聚集的蔟狀分布.在種子和根莖的擴(kuò)散過程中遇到障礙使大量繁殖體集中在一處而其它地方很少或完全沒有;動物及人為活動對聚集分布也有加強(qiáng)作用.此外，銳齒櫟種群密度大，能更好地改變微氣候和小生境環(huán)境，提高了種群對不良環(huán)境的抵御能力，從而有利于種群的生長和存活.隨著年齡的增加，作為一個喜光物種，銳齒櫟幼樹對光的需求逐漸增加，在同層次內(nèi)，必須進(jìn)入上層才能活的足夠的光照.種內(nèi)種間對光、水分和無機(jī)營養(yǎng)的競爭日趨激烈.很多幼苗和幼樹被淘汰，存活下來的個體則呈現(xiàn)擴(kuò)散趨勢［3，17］.對于中徑樹種群，種內(nèi)和種間競爭進(jìn)一步加強(qiáng)，隨著個體的死亡，種群的聚集程度進(jìn)一步下降，這有利于個體獲得足夠的資源.進(jìn)入老齡期，不僅有競爭，而且由于生理衰老，導(dǎo)致個體死亡，種群聚集度再度下降［18］，最終呈現(xiàn)隨機(jī)分布類型.銳齒櫟種群的空間分布格局在不同發(fā)育階段的表現(xiàn)與種子傳播、生境的異質(zhì)性、種內(nèi)和種間的競爭有密切的關(guān)系.不同發(fā)育階段銳齒櫟種群分布格局變化趨勢表明對不同地區(qū)、不同年齡階段的銳齒櫟林應(yīng)采取不同經(jīng)營策略和管理措施.種群聚集度隨年齡增長，在經(jīng)營管理時(shí)應(yīng)適時(shí)進(jìn)行合理的人工疏伐，促進(jìn)優(yōu)勢木的生長，從而獲得最大森林生產(chǎn)效益.

3)海拔高度在1 332 m和1 407 m地區(qū)，銳齒櫟種群空間分布格局均表現(xiàn)為聚集分布，但聚集程度不同，這主要是由于不同的海拔代表了不同的生境條件，地帶性植被不同，水熱條件及群落類型都存在差異.空間分布格局是植物種群研究的重要內(nèi)容，是種群的重要結(jié)構(gòu)特征之一，也是了解種群特征、種間關(guān)系以及與環(huán)境關(guān)系的重要手段［19］.種群空間分布格局是生物群落中各種內(nèi)外因素相互作用最直接的反應(yīng)結(jié)果，不僅與物種的生物學(xué)特性和種間的競爭排斥有關(guān)，而且與物種的生境也有密切的聯(lián)系［19～21］.寶天曼自然保護(hù)區(qū)不同取樣尺度、不同發(fā)育階段、不同海拔高度的銳齒櫟種群空間分布格局存在差異的成因與環(huán)境因子有著密切的關(guān)系，關(guān)于銳齒櫟種群空間分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系還有待于進(jìn)一步的研究.

［1］ 樊后保，王義弘.銳齒櫟種群空間分布格局及動態(tài)的研究［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，1994，14(2):100-103.

［2］ 李 博.普通生態(tài)學(xué)［M］.呼和浩特:內(nèi)蒙古大學(xué)出版社，1993:74-77.

［3］ 張文輝，盧志軍，李景俠，等.陜西不同林區(qū)栓皮櫟種群空間分布格局及動態(tài)的比較研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2002，2(3):476-483.

［4］ 張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，2004.

［5］ 馬克明，祖元剛.興安格葉松種群格局的分形特征—信息維數(shù)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(2):188-192.

［6］ 張志銘，朱學(xué)靈，劉曉靜，等.寶天曼自然保護(hù)區(qū)櫟林群落細(xì)根生物量研究［J］.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，44(2):210-215.

［7］ 蘭國玉，雷瑞德.植物種群空間分布格局研究方法概述［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，18(2):17-2l.

［8］ 湯孟平，周國模，施擁軍，等.天目山常綠闊葉林優(yōu)勢種群及其空間分布格局［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30(5):743-752.

［9］ 宋 萍，洪 偉，吳承禎，等.天然黃山松種群空問分布格局研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30(5):830-832.

［10］宋 萍，洪 偉，吳承禎，等.珍稀瀕危植物桫欏種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(3):413-418.

［11］王本洋，余世孝.種群分布格局的多尺度分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，29(2):235-241.

［12］鄭元潤.不同方法在沙地云杉種群分布格局分析中的適用性研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2001，37(1):6-10.

［13］蔡 飛，宋永昌.武夷山木荷種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21(2):138-148.

［14］戚繼忠，張 生.榛子種群空間格局及其動態(tài)的研究［J］.吉林林學(xué)院學(xué)報(bào)，1996，12(2):99-103.

［15］王得祥，陳海濱.秦嶺華山松種群分布格局及動態(tài)研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，1998，18(4):622-628.

［16］劉仁林，朱玲琳.南方紅豆杉天然群落種群空間分布規(guī)律的研究［J］.環(huán)境與開發(fā)，1997，12(1):3-4.

［17］侯向陽，韓進(jìn)軒.長白山紅松林主要樹種空間格局的模擬分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21(3):242-249.

［18］韓 路，王海珍，周正立，等.塔里木胡楊林主要空間分布格局與動態(tài)研究［J］.西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，27(2):1-4.

［19］張文輝，許曉波，周建云，等.瀕危植物秦嶺冷杉種群空間分布格局及動態(tài)［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2005，25(9):1840-1847.

［20］ HOU J H，MI X C，LIU C R，et al.Spatial patterns and associations in a Quercusbetula forest in northern China［J］.Journal of Vegetation Science，2004，15:407-414.

［21］羅天祥，李文華，趙士洞.中國油松林生產(chǎn)力格局與模擬［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，10(3):257-261.