齊紅志，劉天學，杜成鳳，李潮海

(河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，河南鄭州450002)

氮、磷、鉀是作物生長發(fā)育必需的3大營養(yǎng)元素，其吸收利用狀況影響作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量及品質(zhì)的形成.玉米在不同生育階段對營養(yǎng)元素需求不同，且品種間具有遺傳差異［1～4］，甚至這種差異遠遠超過化肥施用技術(shù)優(yōu)劣之間的差異［5］.不同玉米品種對肥力反應的敏感性主要表現(xiàn)在低肥力條件下產(chǎn)量降低、葉面積下降、生育延遲等方面的變化幅度上［6］.陳范駿等報道，玉米自交系在不施氮和施氮處理下的地上部生物量存在基因型差異［7］.磷吸收效率高的玉米品種具有根系生長旺盛、吸收面積大、活力強、對磷親合力高等特點，而磷低效玉米品種則表現(xiàn)為初生根側(cè)根長、軸根長顯著下降［8～11］.低鉀條件下不同基因型玉米的缺鉀程度、地上部干重、根系干重、根冠比、植株鉀濃度、鉀吸收量和子粒產(chǎn)量都呈現(xiàn)下降趨勢，但敏感型基因型下降幅度比遲鈍型品種大［12］;耐低鉀能力差的品種對鉀肥反應敏感，施鉀肥增效明顯［13］.鄭單958、浚單20、先玉335是當前中國種植面積較大的玉米品種，3個品種年種植面積占中國玉米總播種面積的近1/3，在黃淮海地區(qū)占1/2左右，登海662也已通過國家審定，正在進行大面積示范推廣.然而，目前關(guān)于4個品種對氮、磷、鉀反應的差異性還缺乏研究，導致養(yǎng)分管理上的雷同現(xiàn)象，影響了各品種生產(chǎn)潛力的發(fā)揮和養(yǎng)分資源的高效利用.因此，本研究以這4個品種為材料，分析玉米苗期對氮、磷、鉀虧缺的響應，并比較基因型間的差異，為4個玉米品種苗期的養(yǎng)分管理和資源高效利用提供理論和技術(shù)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗采用營養(yǎng)液培養(yǎng)，于2010年在河南農(nóng)業(yè)大學人工氣候室內(nèi)進行.人工氣候室溫度和光周期分別為28℃/22℃和14 h/10 h(白天/黑夜)，相對濕度50% ～75%，光照度為500μmol·m-2·s-1.供試玉米品種為浚單20(XD 20)、先玉335(XY 335)、登海 662(DH 662)和鄭單 958(ZD 958).試驗用種從種子市場購買.

1.2 試驗設(shè)計

水培容器采用長34 cm，寬26 cm，高2 cm的塑料槽.播種前選取大小均勻、子粒飽滿的玉米種子先經(jīng)15%的H2O2消毒15 min，之后用蒸餾水沖洗干凈并浸泡12 h，然后將種子均勻擺放在鋪有濕潤濾紙的發(fā)芽盒中，上蓋一層濕潤濾紙，于恒溫箱(25℃，75%的相對濕度)催芽，每天用蒸餾水澆灌.露白后，挑選生長一致的芽，放入洗凈的濕潤沙子中，在人工氣候室長至1葉1心時挑選長勢一致的苗用海綿包裹后種植在帶有孔的泡沫漂浮板上，泡沫塑料板放置槽內(nèi)漂浮在液面上.為了使根系健壯生長和防止綠藻產(chǎn)生，水培容器和支持苗的平板采用不透光的塑料.

營養(yǎng)液參照LIU等［8］的方法配制，以全營養(yǎng)配方為對照(CK)，設(shè)氮虧缺(N-)、磷虧缺(P-)、鉀虧缺(K-)3個處理(表1).每槽1個品種(4株)，重復4次.氮虧缺處理以CaCl2·2H2O補充不足的Ca;磷虧缺處理以KCl補充不足的鉀;鉀虧缺處理以NaH2PO4·2H2O，Na2SO4和CaCl2·2H2O補充不足的磷，硫和氯.用 1 mol·L-1的NaOH溶液調(diào)節(jié)pH值為5.95～6.05.用空氣壓縮機通氣，通過多通管使得每個容器相連且通氣均勻(定時器自動轉(zhuǎn)換，20 min/2.7 h).每3 d更換1次培養(yǎng)液.

表1 試驗處理設(shè)置Table1 Experiment treatments design

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根系形態(tài)調(diào)查 移苗23 d，待植株第6片葉完全展開后采樣，將植株洗凈后分為地上部和根部，分層用卷尺測量根部每條根的長度，相加為總根長;用排水法測定根體積.

1.3.2 地上部形態(tài)調(diào)查 收獲前測定每株的生理株高(莖上節(jié)根著生點到最長葉葉尖)和莖粗(莖基部扁平向的直徑)，葉面積按MOLLIER等［14］的方法計算:全展葉葉面積為 0.75×L×W，可見葉葉面積為0.5×L×W，每株所有葉片葉面積之和為單株綠葉面積.其中，L，W分別為葉長和最大葉寬(cm).

1.3.3 植株生物量的測定 地上部和調(diào)查過根形態(tài)的鮮樣在105℃下殺青0.5 h，75℃烘干至恒重后稱重.并計算根冠比:根冠比=根干重/地上部干重.

1.3.4 植株養(yǎng)分的測定 地上部和根系烘干稱重后分別粉碎過篩，采用H2SO4-H2O2消化，以半微量凱氏定氮法測定全氮，釩鉬黃比色法測定全磷，火焰光度計法測定全鉀［15］.

1.3.5 植株養(yǎng)分利用效率 根據(jù) MORRIS等［16］提出的資源的捕獲量和利用效率的關(guān)系，植株吸收的單位養(yǎng)分量所產(chǎn)生的干物質(zhì)質(zhì)量可定義為植株體內(nèi)養(yǎng)分的利用效率;地上部某種養(yǎng)分的分配量占地下部根系分配量的百分率用于表征作物對某種養(yǎng)分的運輸能力高低的生理指標(養(yǎng)分轉(zhuǎn)運率).

1.3.6 數(shù)據(jù)處理 為了消除不同品種間固有生物學差異，本研究數(shù)據(jù)采用相對值，如相對根干重、相對根體積等進行統(tǒng)計分析，以衡量不同品種對養(yǎng)分的響應差異.相對值=每品種每處理的重復測定值/該品種對照的平均值.試驗數(shù)據(jù)處理采用Excel軟件完成，采用DPS數(shù)據(jù)分析軟件進行統(tǒng)計分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 氮、磷、鉀虧缺對不同玉米品種根系生長的影響

表2表明，與對照相比，在氮、磷、鉀虧缺條件下，4個玉米品種的根干重、根體積、根條數(shù)均減少，根長多表現(xiàn)為增加，根層數(shù)變化不大.氮、磷、鉀虧缺分別使玉米根干重減少了37%，25%和27%.

氮虧缺下，ZD 958的相對根干重和相對根體積顯著大于XD 20，XY 335和DH 662，DH 662的相對根長顯著大于XD 20，XY 335和ZD 958，相對根層數(shù)和相對根條數(shù)品種間差異不顯著;磷虧缺下，XD 20，ZD 958，XY 335 和 DH 662 根干重分別減少11%，16%，33%和40%，浚單20的相對根長和相對根體積均顯著高于XY 335，ZD 958和DH 662，但ZD 958的根條數(shù)在磷虧缺下基本不受影響;鉀虧缺對ZD 958和XY 335根系生長的影響較小，對XD 20和DH 662的影響較大，主要表現(xiàn)為XD 20的根體積、根條數(shù)和DH 662的根體積顯著減少，且兩者根干重均減少32%.

表2 氮、磷、鉀虧缺對不同玉米品種根系生長的影響Table2 Effect of N－，P－or K－treatment on the root morphology of different maize cultivars

2.2 氮、磷、鉀虧缺對不同玉米品種地上部生長的影響

表3表明，與對照相比，氮、磷、鉀虧缺降低了4個玉米品種的地上部干重、單株葉面積、株高和莖粗.其中，氮虧缺和磷虧缺對玉米地上部生長的影響較大，單株葉面積分別減少62%和56%，株高分別減少26%和21%，莖粗分別減少37%和34%，地上部干重分別減少63%和60%;鉀虧缺對玉米的地上部生長影響較小，株高幾乎不受影響，葉面積、莖粗和地上干重也僅減少了13%，20%和15%.

氮虧缺下，4個品種的地上部相對干重均顯著小于對照，表現(xiàn)為ZD 958＞XY 335＞XD 20＞DH 662，其他地上指標的變化與地上部干重的表現(xiàn)基本一致.磷虧缺下，XY 335和XD 20的地上部相對干重、相對單株葉面積和相對株高均大于ZD 958和DH 662.鉀虧缺下，4個品種的地上部相對干重均表現(xiàn)為XY 335＞ZD 958＞DH 662＞XD 20，且品種間差異達到顯著水平.

根冠比是反映植物體內(nèi)碳水化合物代謝和分配的重要指標.氮、磷虧缺下4個玉米品種的根冠比均顯著增加，而鉀虧缺下均減小(表3).在氮、磷、鉀3種元素虧缺下，ZD 958的相對根冠比均較大，提示ZD 958在氮、磷、鉀虧缺下能夠通過調(diào)節(jié)自身根冠比，增加根系的物質(zhì)分配，優(yōu)先促進根系生長來應對不良環(huán)境.

表3 氮磷鉀虧缺對不同玉米品種地上部生長和根冠比的影響Table3 Effect of N－，P－or K－treatment on shoot growth and ratio of root to shoot of different maize cultivars

2.3 氮、磷、鉀虧缺對不同玉米品種根系氮、磷、鉀積累量的影響

由圖1可見，氮、磷、鉀虧缺嚴重影響了玉米根系的養(yǎng)分積累，分別使玉米的根系氮積累量減少75%，51%和28%，磷積累量減少30%，82%和20%，鉀積累量減少38%，40%和88%.氮虧缺下，ZD 958和XY 335的根系相對氮積累量顯著大于XD 20和DH 662，相對磷、鉀積累量表現(xiàn)為ZD 958＞XD 20＞XY 335＞ DH 662(圖1-b，c).磷虧缺下，XY 335和DH 662根系氮、鉀積累量降幅最大，與ZD 958和XD 20差異顯著(圖1-a，c)，4個品種的根系相對磷積累量均較小(圖1-b).鉀虧缺下，4個品種的根系相對鉀積累量均較小，且品種間差異不顯著，相對氮積累量表現(xiàn)為ZD 958＞DH 662＞XY 335＞XD 20，且品種間差異顯著(圖1-a)，相對磷積累量表現(xiàn)為ZD 958＞XY 335＞XD 20＞DH 662(圖1-b).

2.4 氮、磷、鉀虧缺對不同玉米品種地上部氮、磷、鉀積累量的影響

由圖2可見，氮、磷、鉀虧缺顯著減少玉米植株地上部養(yǎng)分積累量，分別使地上部氮積累量減少84%，72%和27%，磷積累量減少66%，90%和5%，鉀積累量減少60%，56%和88%.氮虧缺下，XY 335地上部相對氮、鉀積累量均顯著大于其他3個品種(圖2-a，c)，但地上部相對磷積累量最小(圖2-b);磷虧缺下，4個品種的地上部相對磷積累量均較低且品種間差異不顯著，XY 335的地上部相對氮積累量顯著大于其他3個品種，XD 20的地上部根系鉀積累量較高;鉀虧缺下，地上部相對氮、磷、鉀積累量表現(xiàn)為XY 335均最大，ZD 958最小(圖2).

2.5 氮、磷、鉀虧缺對不同玉米品種養(yǎng)分利用效率和轉(zhuǎn)運率的影響

表4表明，氮、磷、鉀虧缺分顯著提高了玉米對氮、磷、鉀的利用效率，其中鉀虧缺使鉀利用效率提高6.67倍，磷虧缺使磷利用效率提高3.76倍，氮虧缺使氮利用效率提高2.48倍;氮、磷虧缺均顯著降低了玉米對氮、磷、鉀的轉(zhuǎn)運率，但鉀虧缺提高了磷的轉(zhuǎn)運率，而對氮、鉀的轉(zhuǎn)運率影響較小.

表4 不同玉米品種的相對氮磷鉀利用效率和轉(zhuǎn)運率Table4 Effect of N－，P－ or K－ treatment on relative N，P，K use efficiency and translocation rate of different maize cultivars

氮虧缺下，4個玉米品種的氮相對利用效率表現(xiàn)為ZD 958＞XD 20＞DH 662＞XY 335，且品種間差異顯著;磷利用效率表現(xiàn)為XD 20和DH 662顯著降低，XY 335提高，ZD 958不受影響;而對4個品種的鉀利用效率影響不大.磷虧缺下，4個玉米品種的磷、氮利用效率均顯著提高，其中，ZD 958的磷相對利用效率顯著大于XD 20，XY 335和DH 662;相對氮利用效率表現(xiàn)為XY 335＞ZD 958＞XD 20＞DH 662;除了XY 335的鉀利用效率顯著提高外，其他3個品種基本不受影響.鉀虧缺下，4個玉米品種的鉀、氮利用效率均提高，其中，鉀相對利用效率表現(xiàn)為ZD 958＞XD 20＞XY 335＞DH 662，氮相對利用效率表現(xiàn)為XY 335＞ZD 958＞DH 662＞XD 20，除XD 20的相對磷利用效率顯著降低外，其他3個品種所受影響較小.

在氮、磷、鉀虧缺條件下，ZD 958和XD 20的氮、磷、鉀相對轉(zhuǎn)運率均顯著低于DH 662和XY 335.結(jié)果提示，在營養(yǎng)脅迫條件下，前2個品種主要將養(yǎng)分轉(zhuǎn)運根系，通過優(yōu)先促進根系生長，以獲得更多的營養(yǎng)，滿足生長需要，而后2個品種則是將更多的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運到地上部以促進莖葉生長，通過光合生成更多的碳水化合物來維持生長.

3 結(jié)論與討論

3.1 氮、磷、鉀虧缺對玉米幼苗生長的影響

在氮、磷、鉀同等程度虧缺條件下，玉米苗期生長受氮虧缺影響最大，磷虧缺次之，鉀虧缺的影響最小.氮、磷虧缺下，植株地上部被抑制的程度大于地下部根系，根冠比增加;而鉀虧缺對地上部的影響較小，根冠比減小.在氮、磷虧缺時，玉米幼苗的根長增加，有利于從更廣的生長環(huán)境中獲得養(yǎng)分，這與前人研究的結(jié)果［10，17～19］是一致的.本試驗表明，鉀虧缺導致4個玉米品種的根干重、根冠比、根體積和根條數(shù)均下降，這與李娜等［20］的研究結(jié)果是一致的.而郭煥茹等［21］和曹敏建等［22］則認為低鉀脅迫導致玉米根數(shù)、根長和根冠比增加，這可能與處理的鉀濃度、時間長短、生長介質(zhì)以及品種的遺傳生理特性有關(guān).

3.2 不同玉米品種苗期對氮虧缺響應的差異

氮脅迫下玉米的生長發(fā)育存在明顯的基因型差異［23］.低氮脅迫下，總根長越長，根干重、根表面積和根冠比越大，玉米耐低氮能力愈強［17，24～26］.本試驗表明，氮虧缺下，ZD 958的根干重、根體積降幅最小，根冠比顯著增加，且氮、磷、鉀的相對利用效率均較高，表明ZD 958具有較好的耐低氮能力.其余3個品種對氮虧缺的耐受性表現(xiàn)為XY 335＞XD 20＞DH 662.

3.3 不同玉米品種苗期對磷虧缺響應的差異

耐低磷基因型玉米具有較長的根系和較大的根干重［27］，且其氮、鉀素吸收和干物質(zhì)積累受低磷處理的影響較小，表現(xiàn)出對氮、鉀的高效吸收［19］.本研究表明，苗期磷虧缺下，XD 20的根干重、根體積和根長的相對值都顯著高于XY 335，ZD 958和DH 662，其植株干重和氮、鉀積累量降低均最少，ZD 958根系氮、鉀積累量下降較少，XY 335地上部相對氮含量較高.綜合來看，4個品種對低磷環(huán)境的耐受性表現(xiàn)為XD 20＞XY 335＞ZD 958＞DH 662.

3.4 不同玉米品種苗期對鉀虧缺響應的差異

鉀高效玉米品種根長、根系活躍吸收面積和葉面積降低幅度小于鉀低效玉米［28］.本試驗表明，ZD 958和XY 335的根干重、地上干重、單株葉面積、莖基粗的降幅均小于XD 20和DH 662，且XD 20和DH 662的氮、磷、鉀相對利用率較低.綜合表現(xiàn)出4個玉米品種對低鉀的耐受性為XY 335＞ZD 958＞DH 662＞XD 20.

本試驗結(jié)果提示，在玉米生產(chǎn)的種肥或基肥施用上，XD 20以氮肥和鉀肥為主，XY 335以氮肥和磷肥為主，ZD 958應適當補充磷肥，DH 662應氮磷鉀肥均衡供應.

河南農(nóng)業(yè)大學2007級種子工程專業(yè)的杜新華同學和2009級農(nóng)學專升本的耿靜同學在本論文的樣品分析中從事了大量工作，特此致謝.

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