李 夏 趙微微 蔡美玲
(遼寧省阜新市農業(yè)技術推廣站 123000) (本溪市溪湖區(qū)火連寨鎮(zhèn)林業(yè)站)
化感作用在近10~20年來倍受世界各國科學家的重視,已發(fā)展成為一個嶄新的研究領域?;凶饔?Allelopathy)是指“植物(包括微生物)之間相互抑制或促進的生物化學作用”,其產生的化學物質稱為化感物質(Allelochemicals)。據(jù)美國農業(yè)部(UDSA)估計,化感作用新技術的應用將給美國農業(yè)帶來約20億美元的經(jīng)濟效益?;凶饔迷谧匀弧⑥r業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用,它可在生物體之間傳遞信息,并導致生物體間相互作用,這些作用包括克生抑制、相互促進以及自毒等作用,是生態(tài)系統(tǒng)中植物的自然化學調控現(xiàn)象和植物適應環(huán)境的一種生態(tài)機制。農業(yè)可持續(xù)發(fā)展和保護生態(tài)環(huán)境是當今國際社會普遍關注的熱點問題。化感作用特殊的功能逐漸被世界各國科學家所重視。隨著對植物化感作用認識的深入,研究人員將其引入到蔬菜作物的研究之中,并逐漸成為蔬菜研究領域備受關注的熱點研究內容。
自毒作用是植物通過分泌與釋放有毒化學物質對同種植物種子萌發(fā)和生長起抑制作用的現(xiàn)象。大多數(shù)作物都存在自毒作用,而且研究發(fā)現(xiàn)自毒作用是作物產生連作障礙的一個主要原因。已有研究表明,水稻、小麥、玉米、甘蔗等禾本科植物和大豆、蠶豆、苜蓿等豆科類植物及人工林、茶園中均存在明顯自毒現(xiàn)象。
Matsui(1993)研究指出番茄根系分泌物中含有抑制自身生長的物質,Yu和Matsui(1997)通過向營養(yǎng)液中添加活性炭的方法,證實黃瓜根系分泌物可抑制自身的生長。周志紅(1997)研究證明番茄根分泌物有明顯的自毒作用,而且證明番茄地上部同樣存在自毒作用,但這種自毒作用只表現(xiàn)在對幼苗的生長上,而對自身種子的萌發(fā)則不產生毒害作用。李明等(2005)試驗證明南瓜根系水浸液,在一定濃度下,對自身種子萌發(fā)和幼苗生長有顯著的抑制作用。馮志紅等(2005)研究證明,黃瓜的根系浸提液和腐解不同時間的黃瓜植株殘體分解產物的水溶液對黃瓜種子的萌發(fā)、胚芽、胚軸的伸長都具有不同程度的抑制作用。王芳(2005)研究表明茄子秸稈水提物低濃度時即明顯抑制茄子胚根的伸長。王廣印等(2009)研究證明,辣椒植株水浸液對辣椒種子發(fā)芽存在自毒作用,并隨著濃度的增大,抑制作用增強,且葉浸提液的抑制作用最強。又有研究表明(2009),連作土壤抑制了辣椒的生長。在辣椒生長過程中,連作土壤使辣椒株高、莖粗減小,根系活力和葉綠素含量降低,根系和葉片的SOD酶、POD酶活性增加,植株提前衰老。以上的研究都證明,蔬菜作物的根系分泌物或植株的腐解物可能對其自身產生自毒作用,影響其正常的生長發(fā)育,從而產生連作障礙。
趙鳳云等(2000)研究茄子培養(yǎng)液對其自身及番茄、豌豆、大麥等作物均有很強的抑制作用,但對水稻卻可促進其生長。周艷麗等(2007)研究證明大蒜根系分泌物對萵苣、辣椒、蘿卜、黃瓜、白菜、番茄的幼苗生長,葉綠素含量,根系活力均略有促進作用。將紅云等(2006)研究證明,石蒜鱗莖水浸提物對番茄、黃瓜、油菜、蘿卜的種子發(fā)芽及生長均有不同程度的抑制作用,但不同的作物受抑制的程度有差異,即使對同一種作物的不同生長階段和不同生長部位,其抑制效應也存在差異,表現(xiàn)出多樣性。鄧明華等(2007)研究證明,辣椒植株水浸提液對生菜和大白菜種子萌發(fā)和幼苗生長的化感效應有所不同。趙慶芳(2007)試驗結果表明:黨參植株(包括莖葉和地下部分)水浸液對5種不同受體作物小麥、玉米、黃瓜、蘿卜和白菜的種子萌發(fā)和幼苗生長總體表現(xiàn)為抑制作用,但不同作物對其化感作用的敏感性不同。上述試驗可以說明,同一作物的化感物質對不同受體作物的化感效應可能不同,同一作物的不同生長階段、不同器官對同一化感物質的敏感性也可能不同。因此,可根據(jù)作物間不同的化感效應,為蔬菜生產安排適合的上下茬作物,制定合理的耕作制度。
耿廣東(2005)在對番茄種質資源的研究中,選用10份生長差異較明顯的品種,對萵苣進行種子發(fā)芽試驗,證明各番茄品種間化感作用的差異非常明顯。張素勤等(2007)在對不同辣椒品種的化感作用的研究中證明,各品種的辣椒幼苗浸提液對萵苣種子發(fā)芽率和幼苗根長均表現(xiàn)出抑制作用,對株高和鮮重的影響因品種不同而表現(xiàn)的作用不同。以上試驗說明,相同作物的不同品種對相同受體作物的化感效應可能不同,相同作物的不同品種產生的化感物質可能存在差異。這為新品種的定向選育提供理論參考,并為建立合理的輪間套作等耕作制度提供了科學的理論基礎,在安排耕作制度時,品種間的差異也是一個值得參考和利用的因素。
植物在生長發(fā)育過程中,一方面通過光合作用向空氣中釋放氧氣,另一方面通過其生理過程向環(huán)境釋放揮發(fā)性物質。雖然這些物質的含量相對較低,但其較高的化學活性卻影響著周圍環(huán)境。這些植物的揮發(fā)性物質能夠抑制或促進鄰近植物的生長發(fā)育。周志紅(1997),研究證明番茄植株的揮發(fā)物對黃瓜的生長具有明顯的抑制作用。程智慧等(2007)采用蒜苗與黃瓜共培的方法,研究證明蒜苗揮發(fā)物對黃瓜幼苗的生長具有化感作用,不同處理的化感效應不同,適當?shù)臐舛人饷鐡]發(fā)物可促進黃瓜幼苗生長,隨著蒜苗揮發(fā)物濃度的增大,黃瓜幼苗長勢明顯變弱。
植物與土壤微生物之間存在著微生態(tài)關系。根系分泌的化感物質會影響土壤微生物種群的變化,而土壤微生物種群的變化將會對作物養(yǎng)分吸收和生長發(fā)育等產生重要影響。王倩等(2002)研究證明化感物質苯甲酸、肉桂酸處理可導致西瓜幼苗的土傳病害枯萎病嚴重發(fā)生。呂可等(2006)研究證明,在花椒葉浸提液作用下,細菌、真菌、放線菌數(shù)量所占比例發(fā)生改變,說明葉浸提液使土壤微生物群落在結構和組成上發(fā)生明顯變化?;ń啡~中所含化感物質隨淋溶進入土壤后,影響根際微生物組成,從而潛在地影響植物以及植物和微生物的相互作用。王茹華等(2005)研究表明,嫁接茄根系分泌物不同程度抑制了黃萎病菌孢子萌發(fā)和菌絲生長。還有研究證明,4種常用作嫁接砧木的野生抗病茄的根系分泌物及根、莖、葉腐解物對茄子黃萎病菌均具有一定的化感抑制作用(周寶利,2001;李云鵬等,2007)。鄧召利(2010)等研究證明,辣椒炭疽病的拮抗菌菌株對辣椒種子的萌發(fā)有一定的促進作用。
常見的化感物質主要有水溶性有機酸、直鏈醇、脂肪族醛與酮、簡單不飽和內酯、長鏈脂肪酸和多炔、蒽醌和復合醌、簡單酚、苯甲酸類、肉桂酸類、香豆素類、類黃酮、單寧、類萜和甾類化合物、氨基酸與多肽、生物堿和氰醇、硫化物和芥子油苷、嘌呤和核苷等,其中研究最多的是酚類和核苷。除了上述種類外,隨著人們對植物化感作用機制研究的不斷深入,還會有大量新的化感物質被發(fā)現(xiàn)。
每一種化感物質作用于植物的效應和機理都不同,且一種化感物質常常具有多種生理作用。喻景權(1999)在研究豌豆根系分泌物自毒作用時,從根系分泌物中鑒定出苯甲酸、對羥基苯甲酸、香草酸、肉桂酸、香豆酸、3,4-二羥基苯甲酸、3,5-二甲羥基香豆酸等7個生長抑制物質。郁繼華等(2006)研究證明,隨著2,6-二叔丁基苯酚、鄰苯二甲酸二甲酯濃度的增加以及處理時間的延長,茄子葉片葉綠素含量不斷降低。并且兩種化感物質均使茄子葉片凈光合速率(P0)降低,使茄子葉片初始熒光(P0)升高。胡元森等(2007)在黃瓜根分泌物酸性組分中檢測出4-羥基-噻吩并[3.2.C]吡啶,并認為其可能是一種潛在的化感物質。且證明質量濃度低于50mg·L-1時,香草酸、苯甲酸等酚酸對枯萎病菌菌絲生長有刺激作用,而高于50mg·L-1時,對菌絲生長有抑制作用。隨處理時間延長,枯萎病菌對酚酸物質的耐受性增強。
連作障礙是生產實踐中普遍存在的問題,早在公元前300年連作障礙就已經(jīng)被人們認識,但是沒有引起足夠的重視。隨著人口的增長,耕地數(shù)量、氣候條件的限制,設施和專業(yè)化生產的發(fā)展,世界各地都存在大面積的作物連作區(qū),包括小麥、水稻、玉米、大豆、花生等大田作物,蘋果、桃、櫻桃、葡萄、草莓等果樹,番茄、黃瓜、茄子、白菜、豌豆等蔬菜,西瓜、甜瓜等瓜類作物都存在連作障礙問題,而且一般連作年限越長,生長發(fā)育不良、病害加重、產量和品質下降等現(xiàn)象也越嚴重。研究表明,連作障礙與土傳病害、土壤理化性質裂變、自毒作用等因素有關,自毒作用是產生連作障礙的重要原因之一。蔬菜作物復種指數(shù)高、占地時間長,連作障礙普遍發(fā)生。蔬菜作物的根系分泌物、器官浸提液、殘茬腐解液都具有化感作用,尤其是自毒作用。Yu和Matsui(1994和1997)研究發(fā)現(xiàn)黃瓜根系分泌物通過抑制黃瓜根系對營養(yǎng)元素的吸收影響自身生長發(fā)育。Nishimura(1959)和Takijima(1959)分別報道了西瓜根系分泌物,茄子根系分泌物和殘茬腐解物均具有自毒作用。王廣印等(2009)研究得出,辣椒全株、根、莖、葉不同濃度水浸液對辣椒種子萌發(fā)都表現(xiàn)為化感抑制作用,并隨著水浸液濃度的增大,自毒作用增強。
植物體中可供開發(fā)的化感物質資源十分豐富,但由于植物活性成分復雜且不穩(wěn)定,已研究確定的化感物質中真正具有應用價值的仍很少,這就需要對植物化感作用進行更加深入細致的研究,為生產實踐提供理論依據(jù),以獲得解決現(xiàn)代蔬菜栽培生產中的實際問題的有效方法,使植物的化感作用真正發(fā)揮作用。