郝再明

(山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院)

楊樹屬楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)，共分為白楊派(Leuce)、青楊派(Tacamahaca)、黑楊派(Aigeiros)、胡楊派(Turanga)、大葉楊派(Leucoides)等五大派。楊樹具有早期速生、適應(yīng)性強、分布廣、種類和品種多、容易雜交、容易改良遺傳性、容易無性繁殖等特點，廣泛應(yīng)用于生態(tài)防護林、三北防護林、農(nóng)田防護林和工業(yè)用材林，同時也是道路綠化、園林景觀的優(yōu)秀樹種。楊樹是北半球溫帶、亞熱帶分布最廣、品種最多、適應(yīng)性最強的速生用材樹種之一。世界各國對楊樹的研究非常重視，從良種選育、栽培、材性及開發(fā)應(yīng)用等方面都作了大量工作。我國20世紀(jì)80年代培育出不同材性需求的楊樹新品種很多，主要以紙漿材、膠合板材的應(yīng)用品種為多，并對新品種進行了生態(tài)適宜區(qū)的栽培區(qū)劃［1］。在栽培技術(shù)確定上取得了定向培育(抗性、材性)、集約栽培、施肥、灌水、病蟲害防治等研究成果，并在生產(chǎn)中大面積推廣應(yīng)用。隨著科技水平的不斷提高，楊樹品種培育向細胞和分子水平發(fā)展。體細胞胚胎發(fā)生擴繁技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)在楊樹快速繁殖與抗性提高方面發(fā)揮了重要作用。

1 楊樹良種培育研究現(xiàn)狀

1.1 雜交育種

雜交育種是楊樹等無性系育種的常規(guī)方法，利用種和種內(nèi)各個層次的遺傳變異，通過控制授粉、雜種測定和篩選，最終獲得優(yōu)良品種的重要育種途徑。1912年，英國學(xué)者Henry A首次進行楊樹人工雜交試驗，1929年意大利楊樹育種專家Jacomettii C在歐美楊無性系選育中選育了I－214楊、I－154楊、I－262楊。1946年，葉培忠在甘肅天水首次進行了河北楊(P.hopeiensis)與山楊(P.davidana)，河北楊與毛白楊(P.tomentosa Carr)雜交試驗［2］。中國林科院林業(yè)研究所徐維英、黃東森等人對白楊派、青楊派與黑楊派進行了有性雜交，其中美楊×加楊雜種在適應(yīng)性上有很大提高［3］。楊樹派間和派內(nèi)種間雜交組合約有400個，其中用小葉楊和美楊正反交組合中選出的優(yōu)良雜種如小葉楊、小意楊、合作楊和美小楊等，已在“三北”防護林工程和國家造林項目中推廣應(yīng)用［4］。胡楊派、大葉楊派與其他派間雜交都有很大的難度，但也有成功。中國林科院林業(yè)科學(xué)研究所董天慈用120 a胡楊大樹作父本，以10 a生小葉楊為母本進行雜交，得到一批具有雙親性狀的雜種苗木［2，5］;中國林科院選育的“中林 46”等楊樹新品種與歐美楊I(lǐng)－72楊相比材積生長量提高9.60%［6，7］;南京林業(yè)大學(xué)從美洲黑楊 × 小葉楊 F1中選育出具有明顯雜種優(yōu)勢的NL－80105，NL－80106和NL－80121共3個新品種，與親本I－69楊相比，7 a生材積生長量的超親優(yōu)勢率達8.73%－13.86%［8］;南京林業(yè)大學(xué)從美洲黑楊 I－69/55楊×歐業(yè)黑楊F1無性系中選出了生長形質(zhì)抗性和適應(yīng)性均較理想的兩個無性系NL－80205和NL－80213，表現(xiàn)出干形圓滿通直、分枝細、材質(zhì)好等特性，是理想的膠合板材新品種［9］;北京林業(yè)大學(xué)選育出的5個毛白楊紙漿材新品種具有早期速生的特性，抄紙耐折度強［10］。

1.2 無性系育種

無性繁殖是林木育種和良種推廣的重要手段，主要用于保存優(yōu)良個體，建立無性系種子園和采穗圃。組織培養(yǎng)在樹木上進行過最早的研究，是在60 a以前法國學(xué)者Gautherct進行的，之后30 a，英國人Wolter改良了培養(yǎng)基，在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中加入質(zhì)量濃度為0.12－0.15 mg·L－1BA，誘導(dǎo)出美洲山楊的莖，最后又在莖上成功地生長出根［11］。20世紀(jì)70年代以來，中國開展了這方面的研究。自從1983年國家實施“六五”林業(yè)科技攻關(guān)計劃以來，中國的林木組織培養(yǎng)已從實驗室走向工廠化生產(chǎn)。在華北地區(qū)建立了具有國際先進水平的年產(chǎn)楊樹組織培養(yǎng)苗150萬株的全自動控制育苗工廠［12］。河北林學(xué)院林科所通過對組織培養(yǎng)苗的研究摸索出了一套較為成熟的組織培養(yǎng)苗移至田間的栽培技術(shù)，并進行了大面積的造林。北京林業(yè)大學(xué)在常規(guī)育種的基礎(chǔ)上，建立了“毛白楊多圃配套系列育苗”的新方法，從1株苗木開始，連續(xù)繁殖3 a可獲100萬幼株;南京林業(yè)大學(xué)成功地進行了美洲黑楊與小葉楊原生質(zhì)體(體細胞胚胎)分離，為進行美洲黑楊與胡楊及青楊的原生質(zhì)體融合和細胞雜交研究、林木遠緣雜交和新品種培育展示了廣闊的前景［13］。

1.3 抗性育種

1.3.1 抗逆境育種

我國地域遼闊，區(qū)域氣候差異較大。對楊樹進行抗寒、抗旱等性狀鍛煉和選擇來提高楊樹的適應(yīng)能力很有必要。1933年，前蘇聯(lián)開始進行楊樹雜交育種工作，在品種的抗寒、抗旱性等方面取得了顯著成績，先后從銀白楊×新疆楊中選育出抗寒、抗旱的莫斯科楊、蘇維埃塔型楊和烏克蘭銀毛楊［6，14］。我國在這方面的研究上也取得了一些成果:1961年，內(nèi)蒙古昭盟林科所在赤峰地區(qū)從小葉楊(P.simonii)與鉆天楊(P.pyramidalis)的天然雜種中經(jīng)過長期栽培試驗，選育出赤峰楊3個優(yōu)良無性系34號、36號和17號，不但速生而且具有抗寒、抗旱性，在年平均氣溫15℃，極端最低氣溫－31.4℃條件下均能正常生長和越冬，小苗和大樹均無枯梢等凍害現(xiàn)象［12］。1974年，劉榕在甘肅張掖從小葉楊與箭桿楊的天然雜種中選育出“麻皮二白楊”，成為甘肅河西走廊半干旱地區(qū)的主栽品種;李樹人在河北秦皇島地區(qū)選育出速生、抗寒、抗旱、適應(yīng)性強的山海關(guān)楊，遼寧錦縣林業(yè)工作者選育出抗寒、抗旱、耐瘠薄的“錦縣小鉆楊”。1956年，徐緯英、黃東森等人針對我國華北北部及西北地區(qū)高寒的生態(tài)環(huán)境，以生長快、適應(yīng)性較廣的鉆天楊為父本，以青楊為母本，在北京西山常規(guī)雜交，選育出北京楊雜種系列，其中以北京楊3號、0567號和8000號表現(xiàn)突出，北京楊3號在黑龍江的哈爾濱及綏化地區(qū)區(qū)域試驗中，其抗寒性、生長量均超過當(dāng)?shù)卦衅贩N;北京楊8000適應(yīng)山西雁北地區(qū)及甘肅臨夏地區(qū)環(huán)境，生長量均超過當(dāng)?shù)卦衅贩N。1957年以小葉楊(P.simonii Carr)為母本，以鉆天楊(P.prymidalis Borkh)和旱柳(Salix matsudana Koids)混合花粉為父本，成功地選育出速生、耐寒和耐鹽堿的群眾楊雜種系列，通過同功酶、免疫化學(xué)等測定，證明其含有旱柳的遺傳物質(zhì)。1964年，鹿學(xué)程等人以赤峰楊為母本，以歐美楊、鉆天楊和青楊的混合花粉為父本，雜交選育出速生、耐寒、抗旱和抗病的“昭林6號”，抗寒、抗旱及速生性均超過赤峰楊，成為內(nèi)蒙古主要推廣的優(yōu)良品種之一［5，14］。1964 年，金志明等人用白城楊與歐洲黑楊雜交，選育出“白城楊1號”，在耐旱、耐瘠薄、速生方面超過了白城小黑楊。1985年，中國林科院林業(yè)研究所在遼寧省寒冷半干旱地區(qū)進行了耐寒良種無性系的引種試驗，經(jīng)過苗期和幼林期抗寒、抗病篩選和半個輪伐期的生長測試，選出5個抗寒速生無性系30、46、64、48和51號楊，并于1989年在遼寧省林業(yè)廳主持下通過了鑒定［3，11］。

1.3.2 抗病蟲害育種

解決楊樹的病蟲害問題是一個有著深遠意義的大事。楊樹速生性強，栽植面積廣，隨之病害和蟲害也比較嚴(yán)重。病害常見于幼林和超速生型楊樹。害蟲防治多采用化學(xué)農(nóng)藥，雖起到了一定的效果，但化學(xué)藥品易造成環(huán)境污染，對人畜不利，實施上在山區(qū)不現(xiàn)實，經(jīng)濟上也不劃算，并易使次要害蟲變成主要害蟲，使主要害蟲更加猖獗等弊端，導(dǎo)致了20世紀(jì)70年代生物防治的興起。楊樹抗蟲、抗病育種主要體現(xiàn)在基因工程和細胞工程上。Septoria musiva(殼針孢)引起多種楊樹病害，為了誘導(dǎo)楊樹對Septoria musiva的抗性，Skilling等人從楊樹愈傷組織中誘導(dǎo)出試管苗，然后用Septoria musiva的分生孢子對其進行接種，結(jié)果從3個感病品系的2個品系中獲得了抗Septoria musiva的植株，很多再生植株對Septoria musiva的抗性明顯高于其母樹，其中大多數(shù)植株經(jīng)過4 a的大田栽植后，仍表現(xiàn)出穩(wěn)定的抗性［4，14］。中國林科院通過常規(guī)育種和大田測試，選育出抗云斑天牛的南方型美洲黑楊—珍珠楊、揚子楊和南抗楊等品種。銀中楊(Poplusalba×P.berolinensis)是銀白楊和中東楊的雜交種，是我國防護林研究所于20世紀(jì)80年代初選育成功的楊樹良種［15］。經(jīng)多年各地引種栽培實踐證明，銀中楊具有抗寒、耐干旱瘠薄、抗病蟲害、生長快、樹姿優(yōu)美等優(yōu)良特性，近幾年推廣面迅速擴大。

1.4 現(xiàn)代生物技術(shù)育種

1.4.1 基因工程

通過生物技術(shù)將外源基因(目的基因)導(dǎo)入楊樹細胞，其目的是應(yīng)用遺傳工程將有經(jīng)濟價值的外源基因整合進入受體細胞的基因組內(nèi)，并得到有效地表達，以實現(xiàn)定向改良楊樹性狀、創(chuàng)造新品種、增強抗遺傳能力，提高林木的產(chǎn)量和質(zhì)量。林業(yè)上利用生物方法轉(zhuǎn)導(dǎo)基因的研究報道始見于1986年，科學(xué)家Parsons利用農(nóng)桿菌對楊樹雜種無性系進行基因轉(zhuǎn)化，并證明確實有外源基因?qū)耄皇俏传@得轉(zhuǎn)基因植株。1987年，F(xiàn)illatti從沙門氏桿菌中提取了抗除草劑的DNA，用根癌農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)移到楊樹無性系中，獲得了能抗除草劑草甘膦的品種。1987年，美國首次報道成功地將抗除草劑基因?qū)腚s種無性系中，隨后又成功地將抗除草劑的基因轉(zhuǎn)入到美洲黑楊。1993年，Klopfenstein等將馬鈴薯PINⅡ(蛋白酶抑制劑Ⅱ)用農(nóng)桿菌方法導(dǎo)入銀白楊×大齒楊，檢測表明，轉(zhuǎn)基因植株表達了PINⅡ蛋白，并能明顯抑制幼蟲的生長［2，8，12］;1997 年，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)溫尚昆等由根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)向毛白楊，導(dǎo)入激素合成基因建立轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，獲得再生植株。1993－1997年，中國林科院與中國科學(xué)院合作將Bt(蘇云金芽胞桿菌)基因?qū)霘W洲黑楊、歐美楊和美洲黑楊，獲得了對舞毒蛾有毒殺作用的楊樹轉(zhuǎn)化再生植株，以舞毒蛾幼蟲進行生物測定，殺蟲率分別為55%、55%和80%，經(jīng)PCR分析，PCR產(chǎn)物雜交和Southern Blot分析表明，Bt毒蛋白基因已整合進入抗蟲植株的細胞DNA中，并表達出殺蟲活性。中國科學(xué)院、中國林科院、南京林業(yè)大學(xué)、中國農(nóng)科院等單位先后單獨或合作研究獲得了轉(zhuǎn)抗蟲基因的黑楊、歐美楊雜種，毛白楊、美洲黑楊與小葉楊雜種 NL－80106［9，16］。中國科學(xué)院正試圖發(fā)現(xiàn)控制楊樹纖維的基因片段，為以后培養(yǎng)速生、材質(zhì)好的新型楊樹品種而努力著。

1.4.2 細胞工程

利用細胞的全能性，1980年，中國林科院早期進行了楊樹14個樹種的花粉植株的誘導(dǎo)，獲得了苗木900余株。組織培養(yǎng)過程中，在一定的誘導(dǎo)條件下，離體組織和細胞可產(chǎn)生遠遠高于自然突變的體細胞無性系突變頻率，為林木的遺傳改良提供選擇來源［17］。1986年，美國Eostry M教授利用體細胞突變體成功地篩選出楊樹抗病新品種。1987年，加拿大國家林業(yè)研究所Celiak W.M教授利用體細胞無性系變異體成功地篩選出楊樹抗除草劑新無性系。從1990年開始，對楊樹、毛白楊、小葉楊等樹種進行了原生質(zhì)體培養(yǎng)并獲得了再生植株，為體細胞雜交和外源基因的導(dǎo)入創(chuàng)造了良好的條件。南京林業(yè)大學(xué)獲得了小葉楊和美洲黑楊×小葉楊新品種原生質(zhì)培養(yǎng)再生植株，開展了再生植株遺傳變異研究，為楊樹細胞工程育種開辟了一條新的途徑［2，3，15］。1990年，李玲等采用不同楊樹和品種的嫩葉和幼莖產(chǎn)生的愈傷組織誘導(dǎo)耐鹽突變體，篩選出了完整的耐鹽植株。1993年，李周崎等以河北楊1 a生枝條為外殖體誘導(dǎo)愈傷組織，得到7個抗鹽性變異系，并分化出完整的植株。1993－1995年，中國林科院首次建立楊樹懸浮細胞系，利用逐步加大培養(yǎng)基中的NaCl濃度的方法，獲得了耐鹽體細胞變異體植株，直至1997年經(jīng)有鹽、無鹽的4代培養(yǎng)，已經(jīng)形成群眾楊、加拿大楊12個無性系800多株，這是林木細胞育種的一大突破，現(xiàn)在已進入大田試驗，并在進行DNA 分子標(biāo)記的檢測［18］。

2 存在的問題與展望

2.1 楊樹種質(zhì)資源

種質(zhì)資源是樹木育種的基礎(chǔ)，楊樹新品種的來源、發(fā)展和保持遺傳基礎(chǔ)需要豐富的楊樹群體。目前，楊樹尚未建立一個與地區(qū)特點相適應(yīng)的基因資源庫，每次育種不得不重新研究其親本的遺傳性狀。樹木品種雖把種源研究列入計劃，但還沒有把它看作是提高我國楊樹育種水平的重要環(huán)節(jié)。就我國楊樹雜交無性系的研究發(fā)展基礎(chǔ)而言，建立遺傳基礎(chǔ)豐富的楊樹抗病蟲無性系基因庫，通過種源試驗、栽培對比試驗、子代測定和引種試驗，為不斷選育速生型、抗病蟲能力強的楊樹無性系創(chuàng)造條件?？茖W(xué)計劃、目的性強地引進國外楊樹資源，這些對我國楊樹育種工作有著長遠意義。所以，育種資源的保存、收集、開發(fā)、研究和利用普遍受到重視。未來楊樹栽培區(qū)將向自然條件差的低質(zhì)立地擴展，而這種地區(qū)的面積又很大，黑楊派適應(yīng)性強、抗旱，是我國北方育種必不可少的資源，積極引入美洲黑楊的同時也應(yīng)積極引入歐洲黑楊［3］。利用黑楊派楊樹雜交育種具有明顯的雜種優(yōu)勢。楊樹優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種的挖掘能促進其育種工作，從鄉(xiāng)土樹種中挑選出優(yōu)樹，對其無性擴繁。白楊派樹種具有材質(zhì)優(yōu)良、抗蛀干害蟲的特點，因雜交和繁殖困難等原因，其抗寒、抗旱育種遠遠落后于青楊派和黑楊派樹種，加強白楊派的抗寒、抗旱育種研究是一個重要方向。除進行現(xiàn)有的雜交種的再雜交外，積極開展白楊派與青楊派、黑楊派及其雜種的雜交育種，會使白楊派樹種的抗寒、抗旱和扦插生根能力得到很大提高。胡楊是楊屬最抗寒、抗旱的樹種，加強胡楊與其他楊樹的雜交技術(shù)研究，引入胡楊抗寒、抗旱基因，會使楊樹抗寒、抗旱育種效果進一步提高。

2.2 楊樹雜交育種方式

我國的楊樹育種雜交組合已達幾千個，但絕大多數(shù)為人工控制雜交，選育的是全同胞無性系，很少利用優(yōu)樹采收自然雜交種子育苗進行此項工作。從20世紀(jì)初開始楊樹雜交育種以來，楊樹育種是在天然林或人工林中通過直觀的表型選擇親本進行雜交，作不同樹種的親合力研究和選育新品種，這比天然雜交的自由交配自然選擇形成新種、新雜種有很大進步，可是表型不能完全表現(xiàn)深刻的遺傳內(nèi)涵，如優(yōu)良的基因的表達條件等。楊樹樹種由于雜交方式簡單，致使楊樹的雜交研究遠遠落后于經(jīng)濟林樹種，然而未來的發(fā)展趨勢是高質(zhì)量的紙張生產(chǎn)需要我們大力發(fā)展楊樹品種，楊樹品種就是“經(jīng)濟林”。楊樹派系發(fā)展不平衡，白楊派研究進展遠遠落后于青楊及黑楊派樹種，其主要原因在于其雜交方式簡單。現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)發(fā)展日新月異，遺傳工程、生物技術(shù)蓬勃發(fā)展，但至目前為止，雜交育種方法仍然是楊樹抗性育種最有效、最基本的手段。在已有的抗寒、抗旱種質(zhì)資源基礎(chǔ)上，采用雜種做親本，進行更復(fù)雜的雜交方式是創(chuàng)造楊樹抗寒、抗旱品種的一個重要方向。在雜交方式上，由簡單到復(fù)雜，從單交到多交(三交、四交)，抗寒、抗旱改良和綜合改良的效果隨著雜交方式的不斷復(fù)雜而越來越好［3，19］。

2.3 楊樹轉(zhuǎn)基因

基因工程樹木大部分是單基因生物抗性的，Bt基因?qū)霔顦錇闂顦淇瓜x育種打開了新局面，但由于Bt的抗蟲譜較窄，雖已經(jīng)分離出眾多的Bt毒蛋白基因，抗蟲譜幾乎覆蓋整個鞘翅目，但對每一種Bt毒蛋白基因的抗蟲譜卻有限，殺蟲范圍較小，選擇性強。目前獲得的轉(zhuǎn)Bt基因樹僅對鱗翅目的少數(shù)蟲種有殺蟲效果。轉(zhuǎn)單價基因表達的產(chǎn)物結(jié)構(gòu)簡單，昆蟲一旦對其產(chǎn)生抗性，就起不到殺蟲作用了。轉(zhuǎn)雙價抗性基因后抗性范圍廣而效果好，或者聯(lián)合Bt基因和其他抗蟲基因，構(gòu)建特異表達的啟動因子，如Bt基因只在害蟲侵害時高效表達或只在林木易受害蟲攻擊的部位表達?？瓜x基因數(shù)目過少，限制了林木抗蟲基因工程發(fā)展，如高效低毒的抗蟲基因Bt毒蛋白就很缺乏，發(fā)展新型、高效的替代基因，是楊樹抗蟲遺傳研究的重點方向。最近科學(xué)家從土壤微生物中分離出了一些新的抗蟲基因，如膽固醇氧化酶基因和營養(yǎng)殺蟲基因，其對某些害蟲的抗殺作用優(yōu)于Bt毒蛋白基因。今后若加強這方面的研究，一定會為抗蟲基因工程提供一片廣闊的天地。

對于楊樹抗蟲性育種，由于對楊樹造成危害的害蟲的多樣性，一個抗蟲基因是不能抵御所有害蟲的，并且不同種類抗蟲基因的抗蟲機制及殺蟲作用環(huán)節(jié)不同，殺蟲譜也不盡相同，通過將兩個或兩個以上的抗蟲基因轉(zhuǎn)入同一植株，使受體植株獲得多機制的抗蟲性，進一步增強轉(zhuǎn)基因植物的抗蟲能力，拓寬其抗蟲譜。所以，要建立多基因抗蟲機制。常規(guī)育種仍是楊樹遺傳改良的基礎(chǔ)，基因工程現(xiàn)在來看只能是常規(guī)育種的補充，通過基因的轉(zhuǎn)移，對常規(guī)育種中難以解決的某一特定性狀進行改良，然后再按常規(guī)育種程序進行選擇，同時又可作為進一步改良的受體。這樣，就能加快楊樹遺傳改良的步伐。

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