吳 華 嵇保中* 劉曙雯 高江勇 王國興 王彥

(1．南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，南京210037;2．南京中山陵園管理局，南京210014)

CO2是最重要的人為溫室氣體，占溫室氣體排放總量的77%(IPCC 2007)。由于人類活動的影響，主要是煤炭、石油等化石燃料的燃燒，以及現(xiàn)代工業(yè)的不斷發(fā)展和人口迅猛增加，加劇了溫室氣體尤其是CO2的排放，大氣CO2濃度正逐步上升，預(yù)計到 2050年，大氣 CO2濃度將超過550 μmol·moL－1，21 世紀(jì)末將達到700 μmol·moL－1(肖玲等，2006)。大氣中CO2等溫室氣體的增加導(dǎo)致氣候變暖，表現(xiàn)為地表溫度升高、海平面上升等 (IPCC 2007)。根據(jù)國際上主要的大氣環(huán)流模型 (GCM)估計，在CO2濃度倍增條件下，全球地表氣溫增加的幅度將在3.5℃ ～5.2℃，全球大氣CO2濃度倍增引起的全球氣候變化將對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境等產(chǎn)生深刻的影響 (石冰等，2008)。

CO2濃度和溫度共同影響植物的生理生化過程進而影響植物與昆蟲的相互關(guān)系，這是生態(tài)學(xué)研究的熱點之一 (Hughes，2000)。大氣CO2是植物光合作用的底物，其濃度升高可以顯著提高植物葉片光合作用的效率，并抑制光呼吸強度，使光合作用產(chǎn)物積累速率加快 (余崢等，2006)。大量研究表明大氣CO2濃度的升高對植物的生物量及作物的產(chǎn)量有不同程度的影響。對植物傳粉回報物花蜜的產(chǎn)量和主要組成的影響也很大;花蜜中的生物堿、酚類等次生物質(zhì)也相應(yīng)發(fā)生了改變。在植物對環(huán)境適應(yīng)與進化的過程中，次生代謝物可能比初生代謝產(chǎn)物記錄了更多的信息 (閻秀峰，2001)。

在開花的植物種類中，大部分是蟲媒花。植物依賴?yán)ハx傳授花粉，昆蟲從植物獲得花粉和花蜜等回報物，兩者形成密切的互惠共生關(guān)系。昆蟲傳粉可以使植物得到充分選擇授精的機會，提高雜交優(yōu)勢，提高果實和種子的產(chǎn)量和質(zhì)量，促進基因流動，提高物種的穩(wěn)定性。絕大多數(shù)被子植物及少數(shù)裸子植物，如雌雄異株植物必須依靠昆蟲或動物傳粉才能完成受精 (張玉紅，2005)。因此CO2濃度增加不僅能影響植物的生長發(fā)育，改變有花植物花蜜化學(xué)成分的組成與含量，還能間接影響到訪花昆蟲的行為及生命周期，從而進一步影響開花植物與傳粉昆蟲的相互關(guān)系。

1 大氣CO2濃度升高對花蜜的影響

花蜜作為回報物為傳粉昆蟲提供營養(yǎng)和能量物質(zhì)，在吸引傳粉者方面起著極為重要的作用。花蜜成分除了糖 (90%)、氨基酸、脂類外，還包含酚類、萜類、生物堿等次生代謝物質(zhì)，具有種間差異。蜜腺類型不同的同種植物間花蜜的組成不同 (Davis et al．，1998)，花蜜中蔗糖/(葡萄糖+果糖)的比例以及氨基酸的種類在種內(nèi)一致，種間有差異 (Adler，2001)?；鄢煞值牟町惸軌驖M足不同傳粉者對營養(yǎng)和能量需求的物質(zhì)，吸引不同類型的傳粉者。某些植物花蜜中因為含有生物堿和有機酸等一些成分，會使某些傳粉者避開而不采集這類花。美國麻省理工大學(xué)的研究人員對加利福尼亞的茉莉花蜜蜂授粉進行了研究，這個地區(qū)的茉莉花花蜜中含有鉤吻無定形堿化合物，使蜜的味道變苦。研究人員發(fā)現(xiàn)，特別苦的花與鉤吻無定形堿濃度低的花相比，授粉率只有二分之一到三分之二，而且授粉昆蟲“光顧”無定形堿濃度高的花朵時間相對少 (肖樂，2005)?；蹖ν饨绛h(huán)境變化敏感，能夠迅速做出反應(yīng)，同一種花蜜 (如藍薊Echium vulgare)在1日內(nèi)的不同時間里，其含量和含糖的濃度等也有顯著的變化，這是由植物的生理狀況、水分的揮發(fā)和訪花昆蟲的采集等因素共同造成的。

1.1 對花蜜產(chǎn)量和主要成分的影響

花蜜是蟲媒花吸引昆蟲不可缺少的重要因素，多數(shù)蟲媒花都有一種專門分泌花蜜的結(jié)構(gòu)－蜜腺。不同植物的蜜腺在花上著生的部位不同，形態(tài)和色澤也有差異 (史剛榮，1996)?；鄣膩碓从袃蓷l途徑:1)來自維管組織韌皮部的液汁，然后運輸?shù)矫巯俳M織中，經(jīng)其加工后再泌出體外。2)蜜腺組織本身含有大量的葉綠體，可自身合成花蜜中的一些成分，加工后變成花蜜泌出 (Pacini et al．，2003)。

對CO2濃度增加的反應(yīng)，有花植物花蜜的產(chǎn)量和組分在不同物種之間的變化差異很大，即使是種內(nèi)不同基因型植株的花蜜對CO2濃度增加的反應(yīng)也有所不同。Andreas(2005)指出，CO2濃度從350 μL·L－1上升到660 μL·L－1后，非豆科的植物種類每朵花花蜜的產(chǎn)量明顯減少，糖的總量明顯改變，但對花蜜中糖組分的影響并不顯著?；宜{盆花Scabiosa columbaria和黑矢車菊Centaurea jacea花蜜中糖總量減少了40% ～50%。Azucena(2007)對耬斗菜屬植物 Aquilegia pyrenaica subsp．Cazorlensis溫室內(nèi)和室外培養(yǎng)后發(fā)現(xiàn)，平均而言，溫室培養(yǎng)的植株其花蜜中蔗糖含量較室外培養(yǎng)的高很多，而葡萄糖的含量有輕微降低，果糖的含量有明顯降低 (Azucena et al．，2007)。

Andreas(2005)研究發(fā)現(xiàn)，在室內(nèi)培養(yǎng)的條件下CO2濃度增加，柳蘭 Epilobium angustifolium每天花蜜的產(chǎn)量增加51%，每朵花的糖總量增加41%，氨基酸總量增加192%。盡管此次試驗氨基酸總量提高很多，但相對于其它物種花蜜的氨基酸含量而言仍較低。這也是為什么該種植物主要通過蜜蜂和熊蜂傳粉而不是蝴蝶，因為蝴蝶成蟲階段所需的氨基酸必須從花蜜中獲得，雖然它的氨基酸含量在CO2濃度提高的情況下有大幅度提高但仍不能滿足蝴蝶的需求。五種柳葉菜屬植物在CO2濃度增加的條件下，花蜜產(chǎn)量的提高從10%到104%不等，雖然五種柳葉菜屬植物的花蜜總量和糖總量都有不同程度的增加，但其糖濃度和糖組分并沒有隨之改變。氨基酸的濃度及總量僅在柳蘭中有改變，其余四種花蜜中氨基酸的濃度及總量并沒有隨CO2濃度增加而改變。Andreas(2005)分析發(fā)現(xiàn)，每朵花糖總量的增加是由于CO2濃度增加導(dǎo)致花蜜產(chǎn)量增加引起的，而與花蜜中糖濃度升高無關(guān);而花蜜中氨基酸總量的大幅度提高，是花蜜產(chǎn)量增加和花蜜中氨基酸濃度升高共同作用的結(jié)果。

Hans和Andreas(1998)研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加使試驗中所有非豆科的植物 (灰藍盆花、黑矢車菊和藥水蘇Betonica officinalis)每朵花花蜜中的氨基酸總量明顯下降，而豆科植物 (百脈根Lotus corniculatus和紅車軸草Trifolium pretense)花蜜中的氨基酸總量輕微升高。此外，CO2濃度的升高改變了除黑矢車菊外的所有試驗植物花蜜中的氨基酸組分。在這些物種中，花蜜中氨基酸的組成主要包括:天冬酰胺酸、天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、羥脯氨酸、苯丙氨酸、脯氨酸、蘇氨酸、酪氨酸。CO2濃度升高主要改變這些氨基酸的含量，如百脈根花蜜中的半胱氨酸、賴氨酸、甲硫氨酸、脯氨酸含量輕微減少;天冬酰胺酸、天冬氨酸、羥基脯氨酸、絡(luò)氨酸含量增加。紅車軸草花蜜中的天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、甘氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯基丙氨酸、絡(luò)氨酸、纈氨酸含量明顯減少，而脯氨酸的含量有所增加 (Hans＆ Andreas，1998)。

1.2 對花蜜中次生代謝物質(zhì)的影響

CO2濃度升高對花蜜影響的研究主要集中在對花蜜數(shù)量、濃度、分泌規(guī)律及其與傳粉者的關(guān)系上，其中對花蜜成分中的糖和氨基酸研究較多，而對于花蜜中的其它成分，尤其是次生代謝物的生態(tài)功能了解相對較少。植物次生代謝產(chǎn)物是指植物體中一大類并非生長發(fā)育所必需的小分子有機化合物，其種類繁多，結(jié)構(gòu)迥異，包括酚類、黃酮類、香豆素、木質(zhì)素、生物堿、糖苷、萜類、甾類、皂苷、多炔類和有機酸等。其產(chǎn)生和分布通常有種屬、器官、組織和生長發(fā)育期的特異性(董妍玲和潘學(xué)武，2002)。

次生代謝物普遍存在于被子植物的花蜜中，至少在21個科中有報道，包括酚類物質(zhì)和生物堿在內(nèi)的多種成分 (Adler，2000)。根據(jù)次生代謝物的化學(xué)組成，一般可分為酚類化合物、萜類化合物、含氮有機堿三大類。其中酚類物質(zhì)屬于含碳化學(xué)物質(zhì)，在約30%植物體內(nèi)廣泛分布 (Baker，1977)。生長/分化平衡假說認(rèn)為在高CO2濃度情況下，植物次生代謝物質(zhì)的產(chǎn)生會增多，在15種供試植物中有13種植物的酚類物質(zhì)含量增加，平均增加幅度31%，其中一種植物的萜烯類物質(zhì)增加42%(Bezemer＆Jones，1998)。根據(jù)碳氮平衡理論，碳和礦質(zhì)元素的相對可利用性會增加植物的光合能力，從而增加以碳為基礎(chǔ)的次生代謝物質(zhì)和貯藏物質(zhì)的積累;多數(shù)研究認(rèn)為，隨著大氣CO2濃度的增加，植物體內(nèi)以碳為基礎(chǔ)的化學(xué)防御物質(zhì)，尤其是酚類物質(zhì)含量呈上升趨勢 (Bezemer＆ Jones，1998;Peuelas＆ Estiarte，1998)。大氣CO2濃度增加對花蜜中酚類物質(zhì)的影響迄今為止幾乎沒有報道。一般認(rèn)為，韌皮部液是形成花蜜的原料，這些花蜜的前體從篩管分子進入到韌皮部的薄壁細(xì)胞，有時進入細(xì)胞間隙，然后再通過胞間連絲從韌皮部薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)移到蜜腺薄壁細(xì)胞(Fahn，1988)。而酚類等次生代謝產(chǎn)物在分泌花蜜過程中通過自由擴散的形式進入到蜜腺 (Molyneux et al．，1990;Adler，2000)。因此，CO2濃度升高后植物體內(nèi)酚類物質(zhì)的增加可能直接導(dǎo)致花蜜中酚類物質(zhì)含量的增加。但是次生代謝物質(zhì)的變化情況在不同的物種和地點之間也具有差異(Penuelas et al．，2002)。

2 大氣CO2濃度升高對訪花昆蟲的影響

2.1 對訪花昆蟲繁殖力和壽命的影響

CO2濃度增加導(dǎo)致溫度升高，引起植物產(chǎn)蜜總量和質(zhì)量的改變，進而影響以花蜜為食的傳粉昆蟲的繁殖和壽命，甚至消弱它們以后的適應(yīng)能力。以蝴蝶為例，大部分蝴蝶都在花上取食，對大部分種類的蝴蝶來講，花蜜是它們成蟲階段最重要的食物來源。CO2濃度增加使部分植物花蜜產(chǎn)量減少，可能導(dǎo)致該部分植物生產(chǎn)力有不同程度的降低，植物的種群數(shù)量下降，也意味著減少了蝴蝶幼蟲期所需寄主植物的數(shù)量 (Fajer et al．，1991;Lindroth et al．，1995)。有研究報道，增加CO2濃度促使鱗翅目幼蟲增加取食，但生長發(fā)育減緩，幼蟲死亡率提高 (Montjoy，1992)。Johns等研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高和高于常溫3℃條件下，潛葉蛾幼蟲發(fā)育速度減慢，網(wǎng)捕羽化成蟲量及成蟲體重明顯下降 (John＆Hughes，2002)。

CO2濃度的增加引起花蜜產(chǎn)量、質(zhì)量的變化，會影響訪花昆蟲的能量分配額。Andreas指出，CO2濃度在350 μL·L－1到 660 μL·L－1增加的條件下，灰藍盆花和黑矢車菊花蜜產(chǎn)量減少30%～50%，如果二者均是某種蝴蝶的主要食物來源，將會使蝴蝶尋找食物的時間增長，一般情況下，蝴蝶把超過20%的能量用來尋找食物，若增加覓食時間則會相應(yīng)的減少求偶、交配、產(chǎn)卵等其它生命活動的時間，間接導(dǎo)致繁殖率降低和壽命縮短?？死锼箒喓绻诔上x期缺少食物，繁殖出的后代只是其最大繁殖量的5% (Azucena et al．，2007)?？梢?，CO2濃度增加導(dǎo)致花蜜的改變，對以此為食的昆蟲生長發(fā)育、繁殖、壽命有著重要的影響。

生長/分化平衡假說認(rèn)為在高CO2濃度情況下，植物次生代謝物質(zhì)的產(chǎn)生會增多 (Bezemer＆Jones，1998)。對于生物堿類某些單獨成分的生理功能研究表明:花蜜含有正常濃度的煙堿對蜜蜂幼蟲孵化成功率和成蟲壽命沒有影響，但成蟲壽命與高濃度的煙堿呈負(fù)相關(guān) (McGuire et al．，1993)，并且低濃度的煙堿和咖啡因等生物堿類代謝物質(zhì)均能顯著提高蜜蜂的取食行為 (Singaravelan et al．，2005)。

CO2濃度升高影響植物花期物候的改變，會打破植物和傳粉昆蟲在長期進化過程中所形成的生活史重疊，引發(fā)時間上的錯配 (dismatch)(Brown et al．，2004)。Mommott等 (2007)模擬了CO2濃度倍增情況下429種植物和1420種傳粉者相互之間物候改變的情況，根據(jù)模型預(yù)測，因植物物候的改變，植物與傳粉昆蟲之間重疊度降低，導(dǎo)致昆蟲取食寬度縮小，對傳粉昆蟲而言，可利用的植物資源將減少17%～50%。根據(jù)模型推測CO2濃度倍增的條件下17%～50%的傳粉者將會遭遇食物供給不足，并估計傳粉者的飛行活躍期會經(jīng)歷從最小到最大的改變。在所有的模擬中，縮短是瓦解最常見的形式，缺乏食物或者食物供給的時間上存在空白，一部分傳粉昆蟲會面臨食物供給不足和活躍期縮短的雙重壓力。若食物供給在時間上的空白期從7.1 d持續(xù)到11.9 d，昆蟲的活躍期分別減少8.3% ～13.9%。若從14.5 d持續(xù)到32 d，昆蟲活躍期會相應(yīng)減少16.9% ～37.2%?？偟膩碚f，CO2濃度倍增后傳粉昆蟲活躍期與其原來可食植物花期的重疊率降低到50%以下 (Memmott et al．，2007)。CO2濃度增加擾亂了植物花期和傳粉昆蟲飛行期的季節(jié)性重疊，由于缺乏補償機制，容易引起食物范圍比較窄的寡食性傳粉者出現(xiàn)物種滅絕。

2.2 對訪花昆蟲行為的影響

訪花者的訪花頻率和訪花持續(xù)時間與花蜜的產(chǎn)量和包括糖類、氨基酸、脂類在內(nèi)的化學(xué)成分有密切的關(guān)系，尤其是糖類，它是大部分花蜜的主要成分，也是大部分訪花昆蟲的主要能量來源。在高濃度CO2條件下，柳蘭開花數(shù)量、盛開時間以及訪花報酬的增加，增強了蜜蜂和熊蜂的訪花頻率，熊蜂訪花時間相對延長，蜜蜂會光顧一株植物的多個花朵以獲取更多的花蜜 (Andreas et al．，2005)。每株植物開花數(shù)增多引起訪問該植物的昆蟲數(shù)量增加，但訪問每朵花的昆蟲數(shù)量卻有可能減少，導(dǎo)致自花授粉的頻率，尤其是同株授粉的頻率增加。

通過對花蜜中酚類物質(zhì)與糖相互作用的研究發(fā)現(xiàn)，酚類物質(zhì)對蜜蜂行為調(diào)節(jié)作用需依賴于花蜜中糖濃度，在一定范圍內(nèi)吸引蜜蜂取食。與純糖漿相比，低酚糖漿 (30 mg酚/100 g糖漿)會增加蜜蜂對糖的消耗，糖濃度在15% ～35%，蜜蜂對低酚糖漿的攝入量比30%純糖漿快的多;相反，糖濃度小于15%或大于40%的酚糖漿，蜜蜂會停止取食。高酚糖漿 (80 mg酚/100 g糖漿)使蜜蜂對糖的依賴呈現(xiàn)更顯著的非線性關(guān)系 (Liu et al．，2007)。蜜蜂對酚類物質(zhì)敏感，Liu等 (2006)研究發(fā)現(xiàn)蜜蜂個體能夠通過感受形成花粉氣味的酚類物質(zhì)含量，而不需要從其它個體那里獲得信息，就能夠根據(jù)巢內(nèi)花粉氣味濃度判斷整個蜂群內(nèi)貯存的花粉數(shù)量變化，并調(diào)節(jié)自己的采集行為。觀察中華蜜蜂A.cerana cerana采集的花粉的種類并檢測各種花粉的酚類含量。在整個試驗期間，觀察到蜜蜂所采的花粉主要有6種，其酚類物質(zhì)的含量有很大差異 (0.864～11.2 mg/g)。蜂群對酚類物質(zhì)含量最低的花粉采集量占所采花粉總量的比例都超過50%，這說明蜂群喜歡采集酚類物質(zhì)含量低的花粉并且隨著時間的延續(xù)，蜂群采集低酚含量花粉的趨勢越來越明顯，甚至?xí)Ｖ垢叻雍炕ǚ鄣牟杉?(Liu et al．，2006)。這些結(jié)果表明由CO2濃度升高引起的花粉中酚含量的增加將對蜂群采粉行為產(chǎn)生負(fù)面影響?；壑械纳飰A類次生代謝物能阻止雄蜂對金鉤吻Gelsemium sempervirens的訪問 (Gegear et al．，2007)。Irwin 等(2008)進一步研究認(rèn)為，金鉤吻花蜜中生物堿類物質(zhì)能改變雄蜂、蜜蜂等傳粉者的訪花行為，縮短訪花時間，減少訪花數(shù)量，降低自交花粉的傳遞機率 (Irwin＆Adler，2008)。

大多數(shù)傳粉昆蟲體型小且是變溫動物，由于CO2濃度的增加導(dǎo)致溫度的升高對它們的生命周期以及生命活動有著重要的影響，尤其是在高山和北極地區(qū)尤為明顯。蝴蝶是被廣泛關(guān)注的類群，在許多國家對蝴蝶長期的檢測發(fā)現(xiàn)，蝴蝶每年第一次出現(xiàn)的時間與溫度有密切的關(guān)系 (Roy＆Sparks，2000;Forister＆ Shapiro，2003)。Roy ＆Sparks(2000)指出在溫暖的1976～1998年間，蝴蝶數(shù)量的高峰期提前并且飛行持續(xù)的時間延長，這些改變當(dāng)然也影響到了被其傳粉的植物。蜜蜂是許多野外和人工養(yǎng)殖植物重要的傳粉昆蟲。西班牙超過50年的數(shù)據(jù)資料顯示:意大利蜜蜂Apis mellifera L．第一次出現(xiàn)的時間與該年早春的溫度有明顯的關(guān)系 (Gordo＆Sanz，2006)。蜜蜂的活動與外界環(huán)境溫度密切相關(guān)。陳士華等報道，密山地區(qū)的蜜蜂活動溫度高于12℃，最適宜溫度為15℃～25℃。當(dāng)氣溫高于35℃時，蜜源植物水分蒸發(fā)過盛，花蜜大量減少，蜜蜂采集花蜜的活動明顯下;當(dāng)氣溫在40℃以上時，蜜蜂幾乎停止田野采集工作，只有采水活動。余林生等對安徽中華蜜蜂蜂王交配和產(chǎn)卵行為研究結(jié)果表明:中華蜜蜂蜂王的產(chǎn)卵量隨季節(jié)而變化，一般呈現(xiàn)“兩高” (春、秋)和“兩低”(冬、夏)的變化模式曲線，且處女王認(rèn)巢飛行和婚飛的最適宜溫度為20℃ ～28℃(陳璇和胡福良，2009)。蜜蜂是氣候變化很好的指示器，它們在成蟲期越冬，能對春天溫度的增加迅速做出反應(yīng)。來自Nature's Calendar project數(shù)據(jù)顯示從2001年至2007年，熊蜂在早春飛行的時間提前了2周，可能是由于較高的土壤溫度提早結(jié)束了蜂王的冬眠。

傳粉昆蟲常需要投入能量來維持自身的溫度，所以花的熱度也常被看做是一種訪花報酬。熊蜂偏愛訪溫暖的花，它們可以通過顏色推測花的溫度，植物可以通過調(diào)節(jié)它們的溫度鼓勵傳粉者來訪花。一些甲蟲會花費大量的時間 (大約24小時)在專門產(chǎn)熱的花朵里面，甚至是在不獲得任何營養(yǎng)報酬的前提下。傳粉昆蟲訪花主要是為了吸取花蜜中的碳水化合物，然而一些恒溫的傳粉者也會偏愛熱的花朵作為促進新陳代謝的策略?？傊?，在營養(yǎng)報酬可以得到滿足的前提下，對傳粉昆蟲來說，由于CO2濃度的升高而導(dǎo)致花的溫度的增加可看作是額外的訪花報酬。

3 討論

大氣CO2濃度升高對昆蟲的影響可分為直接影響和間接影響。直接影響表現(xiàn)為通過高濃度的CO2對昆蟲的呼吸代謝和體內(nèi)某些生理活動的影響，但在試驗設(shè)定的范圍內(nèi) (一般為550～750μl/L)，CO2濃度變化對昆蟲的影響甚微 (戈峰和陳法軍，2006)。因此，大氣CO2濃度變化對傳粉昆蟲的影響主要是通過影響有花植物而間接作用于傳花昆蟲。目前大氣CO2濃度升高對植物影響機理的研究已經(jīng)日趨成熟，與植物生長發(fā)育的其它方面相比，CO2濃度升高對花各方面的影響并沒有得到足夠重視，尤其是在花蜜的產(chǎn)量、組成以及花的生物氣候?qū)W上關(guān)注度很低 (Andreas，2005)。CO2濃度升高對花蜜中糖類和氨基酸濃度的影響存在很大的種間差異。由于種間差異和基因型上的差異，很難對CO2濃度變化影響植物花蜜的趨勢作出一個普遍的預(yù)測。CO2濃度增加改變了有花植物花粉和花蜜的組成及含量，對訪花昆蟲的生長發(fā)育、繁殖和壽命產(chǎn)生了許多負(fù)面的影響。訪花昆蟲種群的衰退直接關(guān)系著有花植物的結(jié)實率，植物種群數(shù)量減少，訪花昆蟲必然面臨食物缺乏。訪花昆蟲作為生態(tài)系統(tǒng)中的一個重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能中起著非常重要的作用，如此惡性循環(huán)的結(jié)果不僅破壞植物－昆蟲的相互關(guān)系，而且將威脅到整個生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

在研究方法上，已由控制環(huán)境試驗研究發(fā)展為開頂式同化箱 (OTC)試驗為主，部分地區(qū)開展了開放式大氣CO2濃度升高試驗 (FACE)。由于研究條件制約，迄今的大部分研究存在很多局限。有關(guān)大氣變化對有花植物和訪花昆蟲關(guān)系的生態(tài)學(xué)研究剛剛開始，有待深入探索的方面還有很多:

(1)對訪花昆蟲影響的長期效應(yīng)研究 總結(jié)以往的研究可以看出，有關(guān)訪花昆蟲對于CO2濃度升高的反應(yīng)大多是短期試驗，適應(yīng)需要過程，我們不能忽視訪花昆蟲與植物協(xié)同進化的關(guān)系，因此，大氣CO2濃度增加對訪花昆蟲種群的長期影響還存在著很大的不可知性。未來的研究更強調(diào)大氣CO2濃度對訪花昆蟲的多世代、長期的影響。

(2)對訪花昆蟲類群的研究 大氣CO2濃度增加對于植物的影響是直接而明確的，而對訪花昆蟲的影響是間接而又復(fù)雜的，訪花昆蟲與植物之間的相互作用關(guān)系存在著明顯種間的特異性。傳粉昆蟲種類繁多，主要包括直翅目、半翅目、鱗翅目、纓翅目、鞘翅目、雙翅目和膜翅目，目前該領(lǐng)域研究的對象主要是膜翅目，對其它傳粉昆蟲的研究還很少。

(3)種間關(guān)系的研究 CO2濃度的增加將改變訪花昆蟲種間的競爭關(guān)系和訪花昆蟲與植物的通訊聯(lián)系等，影響訪花昆蟲在生態(tài)系統(tǒng)中群落的結(jié)構(gòu)和功能。訪花昆蟲的行為在植物與昆蟲相互關(guān)系的生態(tài)學(xué)和進化中起著非常重要的作用，開展有關(guān)高濃度CO2條件下訪花昆蟲的搜尋行為的研究對闡明大氣變化影響植物與昆蟲相互關(guān)系的機制有重要理論意義。但由于研究條件的限制，以及種間關(guān)系的復(fù)雜性，目前這方面的研究報告不多，是今后研究的重點之一。

(4)傳粉媒介物的研究 花粉和花蜜富含營養(yǎng)，不僅補償了傳粉昆蟲訪花付出的能量消耗，而且也可能在近距離有誘導(dǎo)作用?；ǖ臍馕蹲鳛槭吃葱盘?，有利于促使昆蟲產(chǎn)生定向反應(yīng)來找到所需的食物，起到傳粉的作用?；壑写紊x物質(zhì)變化對傳粉昆蟲的影響是傳粉生態(tài)學(xué)重要研究問題之一。當(dāng)花蜜中的次生代謝物發(fā)生變化后，對傳粉昆蟲的訪花采集行為的影響國內(nèi)還未見報道。大氣CO2濃度升高后花蜜中的一些媒介化學(xué)物質(zhì)濃度的升高或降低都可能改變原有的一些化學(xué)通訊聯(lián)系，將如何影響傳粉昆蟲的訪花行為還有待進一步研究。

致謝:中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園高潔博士為本文提供了大量的外文資料，并針對論文提出許多可行性修改意見，在此表示由衷的感謝。

References)

Adler LS，2 000．The ecological significance of toxic nectar．Oikos，91:409－420.

Andreas E，Hans PR，2005．Elevated carbon dioxide increases nectar production in Epilobium angustifolium L．Oecologia，146:311－317.

Azucena C，Ricardo P，Monica M，Maria CC，Carlos MH，2007．Intra－plant variation in nectar sugar composition in two Aquilegia species(Ranunculaceae):Contrasting patterns under field and glasshouse conditions．Annals of Botany，99:653－660.

Bezemer TM，Jones TH，1998．Plant－insect herbivore interactions in elevated atmospheric CO2:quantitative analyses and guild effects．Oikos，82:212.

Brown JH，Gillooly JF，Allen AP，Savage VM，West GB，2004．Toward a metabolic theory of ecology．Ecology，85:1771－1789.

Chen X，Hu FL，2009．Regulatory mechanism of pollen foraging behavior in honeybees．Entomologia Knowledge，46(3):490 － 494.［陳璇，胡福良，2009．蜜蜂花粉采集行為的調(diào)控機制．昆蟲知識，46(3):490－494］

Davis AR，Pylatuik JD，Paradis JC，Low NH，1998．Nectar－carbohydrate production and composition vary in relation to nectary anatomy and location within individual flowers of several species of Brassicaceae．Planta，205:305－318.

Dong YL，Pan XW，2002．The introduction of plant secondary metabolites．Bulletin of Biology，37(11):17－18．［董妍玲，潘學(xué)武，2002．植物次生代謝產(chǎn)物簡介．生物學(xué)通報，37(11):17－18］

Fahn A 1988．Secretory tissues in vascular plants．New Phytologist，108:229－257.

Fajer ED，Bowers MD，Bazzaz FA，1991．The efects of enriched CO2atmospheres on the buckeyl butterfly，Junonia coenia．Ecolgy，72:751－754.

Forister ML，Shapiro AM，2003．Climatic trends and advancing spring flight of butterflies in lowland California．Glob．Change Biol．，9:1130－1135.

Gegear RJ，Manson JS，Thomson JD，2007．Ecological context influences pollinator deterrence by alkaloids in floral nectar．Ecology Letters，10:375 －382.

Ge F，Chen FJ，2006．Impacts of elevated CO2on insects．Acta Ecologica Sinica，26:935－944.［戈峰，陳法軍，2006．大氣CO2濃度增加對昆蟲的影響．生態(tài)學(xué)報，26:935－944］

Gordo O，Sanz JJ，2006．Temporal trends in phenology of the honey bee Apis mellifera(L.)and the small white Pieris rapae(L.)in the I-berian peninsula(1952 － 2004)． Ecol． Entomol．，31:261－268.

Hans PR，Andreas E，1998．Effects of elevated CO2on flowering phenology and nectar production of nectar plants important for butterflies of calcareous grasslands．Oecologia，113:341－349.

Hughes L，2000．Biological consequences of global warming:is the signal already apparent?Trends in Ecology＆ Evolution，15:56－61.

Irwin RE，Adler LS，2008．Nectar secondary compounds affect selfpollen transfer:Implications for female and male reproduction．E-cology，89:2207－2217.

John CV，Hughes L，2002．Interactive effects of elevated CO2and temperature on the leaf－miner Dialectica scalariella Zeller(Lepidop-tera:Gracillariidae)in Paterson's curse，Echium plantagi neum(Boraginaceae)．Global Change Biol．，8(2):142－152.

Lindroth RL，Arteel GE，Kinneay KK，1995．Responses of three saturniid species to paper birch grown under enriched CO2atmospheres．Funct Ecol．，9:306 －311.

Liu F，Chen J，Chai J，Zhang X，Bai X，He D，Roubik DW，2007．Adaptive functions of defensive plant phenolics and a non－linear bee response to nectar components．Ecology，21:96－100.

Liu FL，Zhang XW，Chai JP，Yang DR，2006．Pollen phenolics and regulation of pollen foraging in honeybee colony．Behavioral Ecology and Sociobiology，59:582－588.

McGuire AD，Joyce LA，Kicklighter DW，Melillo JM，Esser G，Vorosmarty CJ，1993．Productivity response of climax temperate forests to elevated－temperature and carbon－dioxide a north American comparison between 2 global models．Climatic Change，24:287 －310.

Memmott J，Craze PG，Waser NM，Price MV，2007．Global warming and the disruption of plant－ pollinator interactions．Ecology Letters，10:710 －717.

Molyneux RJ，Campbell BC，Dreyer DL，1990．Honeydew analysis for detecting phloem transport of plant natural products．Journal of Chemical Ecology，16:1899－1909.

Montjoy CS，1992．The effects of elevated carbon dioxide on the growth，reproduction and food consumption by Melanoplus differentialis and M．sanguinipes feeding on Andropogon gerardii．M．Sc．Thesis．University of South Caroline，Columbia.

Pacini E，Nepi M，Vesprini JL，2003．Nectar biodiversity:a short review．Plant Systematics and Evolution，238:7－21.

Peuelas J，Estiarte M，1998．Can elevated CO2affect secondary metabolism and ecosystem function?Trendsin Ecology＆ Evolution，13:20－24.

Penuelas J，F(xiàn)ilella I，Comas PE，2002．Changed plant and animal life cycles from 1952 to 2000 in the Mediterranean region．Global Change Biology，8:531－544.

Roy DB，Sparks TH，2000．Phenology of British butterflies and climate change．Glob．Change Biol．，6:407 －416.

Shi B，WangKY，Zou CJ，Meng HN，Ma JY，2008．Effects of elevated CO2concentration and temperature on growth of herbaceous plants．Anhui Agriculture，15:15－16．［石冰，王開運，鄒春靜，孟紅娜，馬金妍，2008．大氣CO2濃度和溫度升高對草本植物生長的影響．現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，15:15－16］

Shi RG，1996．Co－evolution of entomophilous plants and pollination insects．Chinese Journal of Ecology，3:46－47.［史剛榮，1996．蟲媒植物與傳粉昆蟲的協(xié)同進化．生態(tài)學(xué)雜志，3:46－47］

Singaravelan N，Nee'man G，Inbar M，Izhaki I，2005．Feeding responses of free－flying honeybees to secondary compounds mimicking floral nectars．Journal of Chemical Ecology，31:2791－2804.

Xiao L，2005．Flowers use toxic nectar resist insects to steal the nectar．［2010 －11－03］．http://news.cpst.net.cn/2005_ 12/1133614944.html．［肖樂，2005．花朵用毒蜜抵御昆蟲偷吃花蜜．［2010－11－03］．http://news.cpst.net.cn/2005_12/1133614944.html］

Yan XF，2001．Ecology of plant secondary metabolism．Acta Phytoecologica Sinica，25(5):639－640．［閻秀峰，2001．植物次生代謝生態(tài)學(xué)．植物生態(tài)學(xué)報，25:639－640］

Yu Z，Hu TY，Wang KY，Zhang YB，2006．Responses and acclimatization mechanism of plant photosynthesis to elevated atmospheric CO2concentration and temperature．Journal of Sichuan Forestry Scienceand Technology，27(2):30－35．［余崢，胡庭興，王開運，張遠彬，2006．植物光合作用對大氣CO2和溫度升高的響應(yīng)及其適應(yīng)機制的研究進展．四川林業(yè)科技，27(2):30－35］

Zhang YH，2005．Co－evolution of entomophilous plants and pollination insects(Ⅱ)．Journal of Sichuan Forestry Science and Technology，26(6):22－27.［張玉紅，2005．蟲媒植物與傳粉昆蟲的協(xié)同進化 (二)．四川林業(yè)科技，26(6):22－27］