周 慧，張 揚(yáng)，吳偉堅(jiān)*，陶方玲

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲(chóng)生態(tài)研究室，廣州 510642;2.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，廣州 510640)

稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis(Lepidoptera:Pyralidae)是水稻主要害蟲(chóng)之一，并且是一種遷飛性的害蟲(chóng)。主要威脅熱帶和亞熱帶地區(qū)水稻生產(chǎn)。受害重的稻田一遍枯白，影響株高和抽穗，使千粒重降低，空秕率增高，導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)(Heinrichs，1985)?？v卷葉螟絨繭蜂Apanteles cypris是稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)期的兩大重要寄生蜂之一，具有專一性強(qiáng)，內(nèi)寄生，單寄生的特點(diǎn) (徐來(lái)杰等，1999;程忠方，1984)?？v卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟有很好的控制作用，在8～9月寄生率可以達(dá)到 20% (Devasahayam et al.，1993b，1994b)。進(jìn)一步查明稻縱卷葉螟寄生性天敵的作用，可改進(jìn)防控技術(shù)，為協(xié)調(diào)防治提供依據(jù) (諸葛梓，1981)。本文對(duì)Holling－Ⅱ模型中瞬間攻擊率和處理時(shí)間的乘積重新進(jìn)行參數(shù)設(shè)置，用寄生潛能A、寄主半飽和密度F來(lái)探討縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)其寄主稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)密度的功能反應(yīng);用尋找效應(yīng)來(lái)研究縱卷葉螟絨繭蜂自身密度的功能反應(yīng)，為稻縱卷葉螟的生物防治提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)來(lái)源

自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田種植的IR36上收集稻縱卷葉螟蛹，帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)繁殖。在雙層細(xì)紗網(wǎng)養(yǎng)蟲(chóng)籠 (1 m×1 m×1 m)內(nèi)放置適量盆栽水稻，同時(shí)根據(jù)水稻長(zhǎng)勢(shì)接種適量已配對(duì)的稻縱卷葉螟成蟲(chóng)，用以繁殖。雙層細(xì)紗網(wǎng)養(yǎng)蟲(chóng)籠用來(lái)防止稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)被野生天敵寄生和捕食，同時(shí)保證空氣流通順暢。試驗(yàn)期間室溫20℃ ～27℃，RH 50% ～74%。

自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻試驗(yàn)田采集縱卷葉螟絨繭蜂蜂繭，帶回實(shí)驗(yàn)室單只置于指形管中 (75 mm×12 cm)，待羽化后接入放置有4盆盆栽水稻的雙層細(xì)紗網(wǎng)養(yǎng)蟲(chóng)籠 (1 m×1 m×1 m)內(nèi)，每籠接2對(duì) (♀♂)蜂。在盆栽水稻放入養(yǎng)蟲(chóng)籠前，每盆水稻上接種室內(nèi)飼養(yǎng)至2齡的稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)20頭。試驗(yàn)期間溫度為26℃ ±0.5℃、相對(duì)濕度為75% ±5%、光照14L∶10D。燈光由吊與養(yǎng)蟲(chóng)籠上方1 m的白熾燈 (100W)提供。在接入絨繭蜂兩周后，將水稻取出，收集縱卷葉螟絨繭蜂的蜂繭。將收集到的縱卷葉螟絨繭蜂的蜂繭單只置于指形管中 (75 mm×12 cm)。待羽化后用于實(shí)驗(yàn)。

1.2 縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)密度的功能反應(yīng)

在6個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)籠 (1 m×1 m×1m)內(nèi)各放置盆栽水稻4盆，每養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)分別接入稻縱卷葉螟二齡幼蟲(chóng)5頭、10頭、15頭、20頭、25頭、30頭，然后將1對(duì) (♂♀)剛羽化的縱卷葉螟絨繭蜂接入各養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，養(yǎng)蟲(chóng)籠懸掛蘸有10%蜂蜜的棉球作寄生蜂的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。試驗(yàn)重復(fù)4次，接蜂24 h后清除全部絨繭蜂，繼續(xù)飼養(yǎng)稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)，每天檢查直至卷葉螟幼蟲(chóng)化蛹或寄生蜂結(jié)繭完畢。對(duì)死亡的卷葉螟幼蟲(chóng)在解剖鏡下進(jìn)行解剖，確定是否被寄生。試驗(yàn)期間室溫20℃ ～27℃，RH 50%～74%。

1.3 縱卷葉螟絨繭蜂自身密度對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)

在6個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)籠 (1 m×1 m×1 m)內(nèi)各放置盆栽水稻4盆，每養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)分別接入稻縱卷葉螟二齡幼蟲(chóng)40頭，然后將1、2、4、6、8、10對(duì) (♂♀)剛羽化的縱卷葉螟絨繭蜂接入各養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，養(yǎng)蟲(chóng)籠懸掛蘸有10%蜂蜜的棉球作寄生蜂的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。試驗(yàn)重復(fù)4次，接蜂24 h后釋放全部絨繭蜂，其余步驟與1.2同。試驗(yàn)期間室溫20℃ ～27℃，RH 50% ～74%。

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

Holling－Ⅱ (Holling，1995a，1995b，1996)圓盤(pán)方程為:

其中:Na為被捕食的獵物數(shù);N0為獵物密度;Tt為捕食者可利用的時(shí)間，本試驗(yàn)為24 h，即Tt=1 d;a為瞬間攻擊率;Th為捕食者對(duì)一頭獵物的處置時(shí)間。在這個(gè)公式里面，分母是瞬間攻擊率和處理時(shí)間的乘積，這個(gè)乘積組合不僅是個(gè)累贅而且降低了這個(gè)模型評(píng)估的準(zhǔn)確度。本文對(duì)Hollling模型中的參數(shù)進(jìn)行重新定義:

因此，A可定義為捕食者的捕食潛能或寄生者的寄生潛能。然后將Na=A/2代入 (2)式得F=N0。F可定義為捕食者捕食獵物數(shù)量達(dá)到捕食潛能一半時(shí)的寄主密度，即寄主半飽和密度。

參數(shù)A和F線性化后以最小二乘法估計(jì)初始值，然后采用序列二次規(guī)劃法即SQP(Sequential Quadratic Programming)作進(jìn)一步迭代擬合。

縱卷葉螟絨繭蜂尋找效應(yīng)E與自身密度P之間的關(guān)系，可用Hasell－Varley(1969)提出的模型E=QP－m估計(jì)，式中:E為尋找效應(yīng);P為絨繭蜂密度;Q，m分別為相互干擾參數(shù)與尋找參數(shù)。參數(shù)Q和m經(jīng)線性化后lgE=lgQ－mlgP以最小二乘法估計(jì)初始值，然后采用序列二次規(guī)劃法作進(jìn)一步迭代擬合。

參數(shù)A，F(xiàn)，Q和m均以Bootstrap法產(chǎn)生30個(gè)虛擬樣本，估計(jì)其標(biāo)準(zhǔn)誤和置信區(qū)間。全部統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 12.0(Nourish，1988)中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)密度的功能反應(yīng)

圖1顯示縱卷葉螟絨繭蜂寄生稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)的數(shù)量隨稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)密度增加而上升，當(dāng)密度增加到一定水平，寄生量趨向穩(wěn)定。符合II型功能反應(yīng)。

圖1 縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)的功能反應(yīng)Fig.1 The functional response of A.cypris to larvae of the rice leaf folder

Michaelis－Menten II型功能反應(yīng)模型參數(shù)擬合值見(jiàn)表1。1頭縱卷葉螟絨繭蜂可以寄生稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)的能力為10.7528±0.4633頭 (A±SE);其寄主半飽和密度 F/頭為14.3864±1.3202(F±SE)，χ2檢驗(yàn)表明 χ2=0.01796，小于=7.81，表明理論值與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)吻合性很好 (圖1)。A和F的Bootstrap 95%置信區(qū)間分別:10.2895頭～11.2161頭和13.0662頭～15.7066頭。

2.2 縱卷葉螟絨繭蜂自身密度對(duì)尋找效應(yīng)的影響在稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)密度40頭的條件下，不同

密度縱卷葉螟絨繭蜂平均每頭寄生量見(jiàn)表2，經(jīng)擬合得 Q=0.2956，m=0.5890，Hassell尋找效應(yīng)(E)與寄生物密度 (P)的數(shù)學(xué)模型為:E=0.2956P－0.5890(R= －0.9500，P＜0.001)，卡方檢驗(yàn)x2=0.0098＜=9.49表明，理論值與實(shí)測(cè)值吻合。Q和m的Bootstrap 95%置信區(qū)間分別為0.2248～0.3664，0.4693～0.7087。

縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟2齡幼蟲(chóng)的平均寄生量隨著自身密度增加而減小，每頭絨繭蜂尋找效應(yīng)降低，說(shuō)明縱卷葉螟絨繭蜂個(gè)體相互之間存在一定的干擾。

表1 縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)功能反應(yīng)參數(shù)估計(jì)值Table 1 The estimated functional response parameters of A.cypris to the larvae of the rice leaf folder

表2 縱卷葉螟絨繭蜂在不同密度下的尋找效應(yīng)Table 2 The searching efficiency of A.cypris in different densities

3 結(jié)論與討論

因?yàn)樗矔r(shí)發(fā)現(xiàn)率和捕食處理時(shí)間不可以直觀、準(zhǔn)確的反映寄生性天敵的寄生能力，本文應(yīng)用寄生潛能、寄主半飽和密度取代瞬時(shí)發(fā)現(xiàn)率和捕食處理時(shí)間，探討縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)的功能反應(yīng)。由于寄生性天敵的寄生與否不能通過(guò)寄生行為直接判斷，應(yīng)用寄生潛能，寄主半飽和密度可以更加準(zhǔn)確和直觀反應(yīng)寄生性天敵的寄生能力和寄主密度對(duì)寄生的影響。本研究表明1頭絨繭蜂雌蜂在1 d內(nèi)的寄生潛能A為10.2895～11.2161頭稻縱卷葉螟幼蟲(chóng);寄主半飽和密度F為13.0662～15.7066頭。本試驗(yàn)是在室內(nèi)條件下進(jìn)行的，天敵與寄主都處于一個(gè)比較簡(jiǎn)單封閉的環(huán)境下，所以寄生潛能與利用田間調(diào)查數(shù)據(jù)所得最大寄生量6.906頭 (韋永保等，1991)有一定的差異?？臻g異質(zhì)性對(duì)這種絨繭蜂功能反應(yīng)的影響有待進(jìn)一步研究。

縱卷葉螟絨繭蜂自身密度功能反應(yīng)結(jié)果表明，縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉二齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)隨著自身密度增加而減小，說(shuō)明種內(nèi)個(gè)體之間存在一定的干擾。

由試驗(yàn)結(jié)果可以看出縱卷葉螟絨繭蜂對(duì)稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)的寄生作用較大，對(duì)其發(fā)生具有一定的調(diào)控作用?？v卷葉螟絨繭蜂在水稻適生區(qū)及優(yōu)生區(qū)分布較多 (陳常銘等，1983)，是稻田天敵昆蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種之一，對(duì)縱卷葉螟絨繭蜂的保護(hù)和利用時(shí)實(shí)現(xiàn)水稻害蟲(chóng)安全、可持續(xù)控制的重要途徑之一。

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