陳先江,王彥榮,侯扶江

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

全球變化是當(dāng)前最受人們關(guān)注的科學(xué)問(wèn)題之一。草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，面積約占地球陸地面積的40%[1]，對(duì)全球氣候變化具有重大影響[2-3]。目前，草地已成為人類(lèi)活動(dòng)影響較嚴(yán)重的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，是生態(tài)環(huán)境中較脆弱的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一[4]。人類(lèi)活動(dòng)干擾下，陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣間溫室氣體交換的研究越來(lái)越受關(guān)注。針對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放機(jī)理及其影響因素進(jìn)行探討，對(duì)研究草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化的影響及響應(yīng)有重要意義。

1 主要溫室氣體排放機(jī)理

1.1CO2排放機(jī)理 草地生態(tài)系統(tǒng)中，CO2的排放主要通過(guò)土壤，又稱(chēng)土壤呼吸、土壤總呼吸或土壤表觀呼吸，包括未受擾動(dòng)土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝作用[5]。其中，純根呼吸和根際微生物呼吸分別約占根源呼吸的48%和52%[6]。土壤呼吸由以下3部分組成：1)植物根為獲得維持新陳代謝、細(xì)胞濃度差以及生長(zhǎng)和吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)所需能量而進(jìn)行的呼吸過(guò)程，即根呼吸(root respiration，RR)，是土壤中唯一有自養(yǎng)有機(jī)體產(chǎn)生CO2的途徑[7]。2)異養(yǎng)生物分解植物根產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì)的呼吸過(guò)程，即根系微生物呼吸(rhizomicrobial respiration，RMR)。若測(cè)定方法中沒(méi)有區(qū)分微生物分解土壤有機(jī)質(zhì)釋放的CO2與根際微生物呼吸，則微生物呼吸(microbial respiration，MR)過(guò)程包括RMR。3)微生物分解土壤有機(jī)質(zhì)而釋放CO2(土壤有機(jī)質(zhì)分解生成的CO2，SOM-derived CO2)的過(guò)程。這部分CO2釋放量主要與土壤有機(jī)碳(SOC)含量、土壤穩(wěn)定性、土壤溫度、土壤含水量及土壤面積有關(guān)。

1.2CH4排放機(jī)理 CH4是除CO2以外最主要的溫室氣體，在大氣中駐留時(shí)間長(zhǎng)，其增溫潛勢(shì)是CO2的24倍[8]。CH4都是在嚴(yán)格厭氧環(huán)境下由微生物作用而產(chǎn)生的，碳水化合物在酶作用下分解為單糖，單糖再分解為酸，進(jìn)而生成甲烷[9]。土壤中CH4釋放主要有厭氧發(fā)酵和CO2還原兩個(gè)途徑，其主反應(yīng)發(fā)生前首先需各種微生物的水解和發(fā)酵作用，然后產(chǎn)甲烷菌將簡(jiǎn)單物質(zhì)轉(zhuǎn)化為CH4[9]。其基本反應(yīng)如下[10-11]：

C6H12O6+H2O=CH3COOH+CO2+H2;

CH3COOH=CH4+CO2;

CO2+8H+→CH4+H2O;

SOC+4H+→CH4。

1.3N2O排放機(jī)理 土壤中N2O的產(chǎn)生要包括硝化和反硝化微生物、化學(xué)反硝化、羥銨化學(xué)分解三個(gè)過(guò)程[12]。硝化作用和反硝化作用是農(nóng)田土壤氮素循環(huán)的兩個(gè)重要途徑，是產(chǎn)生N2O的關(guān)鍵過(guò)程[13]。硝化作用常在通氣條件下發(fā)生，在微生物作用下，氨或銨鹽被氧化成硝酸鹽和亞硝酸鹽[14]。土壤微生物把硝態(tài)氮還原為氣態(tài)氮和氧化氮的過(guò)程為反硝化作用，土壤有效氮損失通常在此過(guò)程中發(fā)生[15-16]。反硝化細(xì)菌常發(fā)生于缺氧條件下[17]。

2 影響草地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體的主要因素

2.1環(huán)境因素

2.1.1溫度 溫度是影響草地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放的主要影響因素之一。

溫度是影響土壤CO2排放(土壤呼吸)的關(guān)鍵因素。土壤呼吸日變化或季節(jié)性變化的大部分變異常用溫度變化來(lái)解釋[18]，兩者有較好的相關(guān)性，主要有線形關(guān)系、二次方程關(guān)系和指數(shù)關(guān)系等[19]；但在低溫和高溫區(qū)分別出現(xiàn)土壤呼吸量低估和高估現(xiàn)象[19]。研究表明，當(dāng)土壤溫度>40℃時(shí)，土壤呼吸速率反而下降[20]。研究中常用Q10值表示土壤呼吸對(duì)溫度變化的敏感程度，Q10與溫度總體上呈負(fù)相關(guān)[21]，通常冬季的Q10值比夏季高[22-23]。

土壤溫度對(duì)N2O產(chǎn)生的生物學(xué)過(guò)程有重要影響。N2O排放是溫度、氧氣和反應(yīng)底物濃度以及傳輸過(guò)程交互作用的結(jié)果，在-2～25℃范圍內(nèi)，反硝化量的平方根與溫度呈直線關(guān)系[24]。溫度對(duì)土壤N2O的作用隨土壤深度增加而逐漸減弱[25]，土壤溫度較低時(shí)，土壤還可能吸收N2O[26]。

微生物活性是CH4排放的主要影響因子[27]，溫度主要通過(guò)影響土壤微生物活性來(lái)影響土壤CH4的排放。溫度較低時(shí)，微生物活性低，氣體擴(kuò)散速率高于土壤中微生物對(duì)CH4的需求量；冬季，透氣土壤中CH4消耗沒(méi)有停止[27]，土壤表層結(jié)冰時(shí)仍有CH4吸收現(xiàn)象[28]。溫度較高時(shí)，微生物活性提高較快，大于氣體擴(kuò)散速率，后者成為CH4排放的限制因子[28]。但也有研究指出，當(dāng)有一個(gè)或多個(gè)環(huán)境因素限制CH4形成時(shí)，溫度提高對(duì)CH4形成的影響就不會(huì)表現(xiàn)出來(lái)[29]。

2.1.2水分 水分對(duì)植物和微生物來(lái)說(shuō)是一個(gè)非常重要的環(huán)境因子。土壤含水量變化常通過(guò)影響土壤通透性和一些土壤理化性質(zhì)[30]，進(jìn)而影響土壤溫室氣體排放。土壤含水量或土壤濕度(降水量)與土壤呼吸關(guān)系的研究結(jié)果因研究區(qū)域或各自特定條件不同而異[31]，常呈正相關(guān)[23,32]或負(fù)相關(guān)關(guān)系[33]。降雨可激發(fā)土壤呼吸，使土壤呼吸“噴發(fā)”[34]，土壤“噴發(fā)”所致的土壤呼吸增加約占年土壤呼吸總量的16%～21%[35]。在干旱或半干旱地區(qū)，當(dāng)土壤水分成為脅迫因子時(shí)，土壤水分可能取代溫度而成為影響土壤呼吸的主要因子[36]。此外，土壤含水量太高也可導(dǎo)致土壤呼吸速率降低或停止[37]。

土壤水分主要通過(guò)影響土壤通透性、土壤離子活性、土壤微生物活性等影響N2O排放。土壤含水量較高時(shí)導(dǎo)致O2供給減少和N2比例增加，促進(jìn)反消化作用發(fā)生[38]，從而減弱N2O排放，但并不與土壤濕度成正比[39]。土壤干濕交替也會(huì)促進(jìn)N2O生成與排放，使硝化作用和反硝化作用交替進(jìn)行，并可能抑制反硝化過(guò)程中的深度還原，從而使N2O通量增大[40]。

濕度和降水通過(guò)影響土壤氣體擴(kuò)散速率和微生物活性影響CH4排放[41]。在濕潤(rùn)地區(qū)，由于氣體擴(kuò)散速率受阻，CH4吸收率與土壤濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[41]；在干旱區(qū)，由于土壤微生物活性受抑制，CH4吸收與土壤濕度呈正相關(guān)關(guān)系[42]。因此，干旱可能降低草地土壤吸收CH4的能力。

2.1.3土壤理化性質(zhì) 土壤理化性質(zhì)是影響土壤呼吸的重要因素。土壤有機(jī)質(zhì)是土壤微生物進(jìn)行分解活動(dòng)釋放CO2的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤呼吸易受土壤中易分解有機(jī)質(zhì)的影響而與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)[43]。土壤氮素也會(huì)影響土壤呼吸，土壤氮減少會(huì)影響植物光合作用，進(jìn)而影響微生物活性，最終影響土壤CO2排放[44]。當(dāng)土壤氮素增加時(shí)，土壤呼吸作用就會(huì)增強(qiáng)。但也有研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于原生草地施氮會(huì)抑制土壤呼吸速度[37]。

土壤pH值對(duì)N2O生成的相關(guān)化學(xué)反應(yīng)起促進(jìn)或抑制作用。酸性條件下，N2O還原受抑制，反應(yīng)產(chǎn)物中N2O/N2比例較大，隨pH值上升，N2O向N2還原加速，反應(yīng)產(chǎn)物中N2O/N2比例逐漸下降[38]。室內(nèi)模擬試驗(yàn)結(jié)果表明，堿性土壤中隨pH值下降N2O排放呈遞增趨勢(shì)[45]。同時(shí)，土壤有機(jī)質(zhì)含量對(duì)土壤N2O通量也有影響，土壤有機(jī)質(zhì)的礦化產(chǎn)物不僅為反硝化過(guò)程提供反應(yīng)底物，而且有機(jī)質(zhì)本身還為參與這一過(guò)程的微生物提供能源。此外，土壤孔隙度和土壤緊實(shí)度通過(guò)影響土壤中O2供給狀況而對(duì)N2O排放過(guò)程產(chǎn)生影響。

土壤pH值對(duì)微生物氧化CH4有很大影響，有時(shí)是CH4氧化的主要影響因子[46]；故草地吸收CH4的能力與pH值有關(guān)。Hutsch[46]通過(guò)對(duì)多年生草地不同pH值土壤中CH4吸收量的測(cè)定，得知當(dāng)土壤pH值為5.6和6.3時(shí)，CH4吸收量大；但當(dāng)pH值為4.8和5.1時(shí)，沒(méi)有CH4吸收。

2.2生物因素

2.2.1植物 植被類(lèi)型差異通過(guò)影響植被根系和土壤環(huán)境因子的不同而影響土壤呼吸速率[23]。研究表明，熱帶草地是土壤呼吸最強(qiáng)的植被類(lèi)型之一，其次是溫帶草原和荒漠灌叢草地，濕地和苔原的土壤呼吸最弱[47]。地下生物量對(duì)土壤呼吸也有較大影響，土壤總呼吸中有很大一部分是根系呼吸[48]，土壤呼吸與根量呈正相關(guān)；苔原的根呼吸約占土壤總呼吸的50%～93%[49]，而典型草原為17%～60%[50]。

植物既可促進(jìn)土壤N2O排放又可抑制其排放。植物生長(zhǎng)會(huì)競(jìng)爭(zhēng)吸收土壤中的氮素，使硝化或反硝化作用因缺少礦質(zhì)氮而使土壤N2O排放減少[51]；但同時(shí)，植物生長(zhǎng)中根系分泌物可增強(qiáng)土壤反硝化細(xì)菌的活性，加速N2O釋放[52]。盧妍等[51]研究發(fā)現(xiàn)，不同植被土壤理化性質(zhì)的差異，使小葉章(Calamagrostisangustifolia)草甸N2O排放量大于毛果苔草(Carexlasiocarpa)沼澤。

陸地植物是不容忽視的CH4排放源。近期研究表明，植物活體和殘?bào)wCH4年排放量分別為62～236和1～7 Tg[53]，矮嵩草(Kobresiahumilis)高寒草甸也存在這一現(xiàn)象[54]。

2.2.2動(dòng)物 動(dòng)物對(duì)草地溫室氣體排放的影響主要源自其通過(guò)采食、踐踏和排泄物對(duì)草地植被和土壤特征的影響[55]。此處僅討論小型動(dòng)物對(duì)土壤呼吸的影響，大型草食動(dòng)物對(duì)土壤呼吸的影響在本研究管理因素中討論。蚯蚓(Pontoscolexspp.)等無(wú)脊椎動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)中發(fā)揮重要作用[56]，會(huì)影響土壤溫室氣體排放。研究表明，蚯蚓等無(wú)脊椎動(dòng)物促進(jìn)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)[57-58]和森林生態(tài)系統(tǒng)[59-60]的土壤CO2排放，熱帶蚯蚓(P.corethrurus)的入侵能使土壤呼吸增加20%～30%[59]。因此，蚯蚓等無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)土壤呼吸的影響，可能是通過(guò)取食、排泄、掘穴等影響土壤微生物及土壤碳、氮礦化過(guò)程而改變土壤理化性質(zhì)，進(jìn)而影響土壤呼吸。無(wú)脊椎動(dòng)物活動(dòng)對(duì)土壤溫室氣體排放的研究多集中于CO2，對(duì)CH4和N2O的影響研究較少。此外，小型動(dòng)物對(duì)草原溫室氣體排放的影響鮮見(jiàn)報(bào)道。

2.2.3微生物 土壤微生物量只占土壤總有機(jī)碳的1%～4%，是土壤有機(jī)碳中最活躍的部分[61]，制約著土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化，是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分和能量循環(huán)的“動(dòng)力”[62]。土壤微生物碳與土壤總有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)[62-63]。黃土高原棄耕地次生演替過(guò)程中，土壤有機(jī)碳和微生物碳均與演替時(shí)間呈顯著正相關(guān)，棄耕26年后分別達(dá)自然生態(tài)系統(tǒng)的64.6%和48.7%，但土壤有機(jī)碳和微生物碳的比值沒(méi)有顯著變化[62]。高寒草甸物種多樣性與土壤有機(jī)碳和微生物量碳均有負(fù)相關(guān)關(guān)系，但其地上生物量與兩者呈正相關(guān)[64]；高寒草甸的碳排放在秋季降低而春季增加，生長(zhǎng)季最高，46%由微生物呼吸排放[65]。因此，過(guò)度放牧導(dǎo)致草地碳衰竭也是因?yàn)橥寥牢⑸锏姆纸饣顒?dòng)被激活所致[66]。

2.3管理因素

2.3.1放牧 放牧是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的管理方式之一[55]，其對(duì)草地溫室氣體排放的影響主要在于對(duì)地上生物量、土壤微生物量、植物根系生長(zhǎng)和土壤理化性質(zhì)等方面的改變[67]。

放牧對(duì)草地溫室氣體排放的影響因草地類(lèi)型而異。在貝加爾針茅(Stipaspp.)草原，放牧通過(guò)改變土壤物理狀況而影響水熱變化，從而影響溫室氣體排放，但與土壤微生物量變化關(guān)系不密切[68]；在羊草(Leymuschinensis)草原，放牧沒(méi)有改變羊草群落土壤呼吸的季節(jié)性變化特征，但降低土壤呼吸速率年幅度，使羊草群落土壤呼吸年總量約下降34%[69]；在藏北高寒草原，放牧降低CO2排放，增加N2O排放，但不改變草原的CH4功能[70]；在錫林郭勒草原，自由放牧增加土壤對(duì)CH4的吸收，其CH4平均吸收量增加27%[71]；在黃土高原農(nóng)牧交錯(cuò)帶典型草原，封育樣地土壤呼吸速率比放牧樣地高。Wang等[54]在短花針茅(S.breviflora)荒漠草原的研究也得到相似結(jié)果。因此，放牧抑制草地土壤碳排放[72]。

此外，與植被類(lèi)型的影響相比，羊糞和尿斑尤其是尿斑對(duì)溫室氣體通量影響更大，尿斑既降低土壤對(duì)CH4的吸收，又增加CO2和N2O的釋放，使糞尿斑上相當(dāng)于CO2的凈排放量比對(duì)照土壤增加了15%[71]。

2.3.2開(kāi)墾 草地開(kāi)墾為農(nóng)田通常導(dǎo)致自然生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳含量降低，主要由于開(kāi)墾使土壤有機(jī)質(zhì)充分暴露在空氣中，使土壤溫度和濕度條件得到改善，從而促進(jìn)土壤呼吸作用，加速土壤有機(jī)質(zhì)分解。研究表明，加拿大黑鈣土開(kāi)墾后土壤有機(jī)質(zhì)減少50%以上[72]，內(nèi)蒙古錫林郭勒草甸草原開(kāi)墾后不同層次有機(jī)碳含量損失34%～38%[73]；從而使之后的CO2和N2O排放量提高[74]。與草地開(kāi)墾相反，農(nóng)田退耕為草地，5～8年內(nèi)其土壤有機(jī)碳含量增加19%[75]；同時(shí)，草原開(kāi)墾后，土壤-植物系統(tǒng)氧化大氣CH4的能力明顯提高，農(nóng)田CH4平均吸收量較天然草原增加1.7倍；此外，開(kāi)墾造成N2O平均釋放量增加47%[76]。

2.3.3封育 草地封育通過(guò)凋落物積累，增加地表蓋度，使草地群落結(jié)構(gòu)得到重新組織，從而影響草地物種組成、生產(chǎn)力和土壤理化性質(zhì)等[18]，并有效保護(hù)土壤免遭風(fēng)蝕危害，增強(qiáng)草地大氣碳截存[77]；此勢(shì)必影響草地溫室氣體排放。在高山草甸，與中度和重度放牧相比，草地封育能降低土壤氮的礦化、硝化和反硝化作用，使N2O和CO2的排放速率降低[78]。此外，植物種類(lèi)組成變化也影響草地土壤碳的截存[79]。但如排除家畜放牧長(zhǎng)期圍封，卻能使草地植物碳向土壤碳的再循環(huán)受到限制，不利于土壤碳沉積。此外，隨草地封育時(shí)間增加，凋落物在地表的積累也改變土壤溫度和土壤水分條件，從而影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)。

3 問(wèn)題與展望

許多草地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放研究已從不同草地類(lèi)型、利用方式和尺度等方面開(kāi)展，但由于草地生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性和相關(guān)試驗(yàn)技術(shù)、方法的局限，目前對(duì)其溫室氣體排放的認(rèn)識(shí)和研究還不夠全面，尚存在許多問(wèn)題有待進(jìn)一步探討。

1) 草地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體產(chǎn)生機(jī)理及與其影響因素響應(yīng)機(jī)制的研究。溫室氣體排放機(jī)理研究是在草地生態(tài)系統(tǒng)上開(kāi)展較大尺度溫室氣體排放和調(diào)控相關(guān)研究的基礎(chǔ)。特別是土壤-草地界面CO2排放的機(jī)理，CO2與其他主要溫室氣體(CH4和N2O)不同，可參與植物光合作用。因此，僅僅通過(guò)土壤CO2的排放量還不能確定土壤是一個(gè)凈碳源或是一個(gè)凈碳匯，因?yàn)樗鶞y(cè)定的土壤CO2排放量并非都是由土壤所產(chǎn)生的，其中還包括由植物根系和土壤微生物呼吸所產(chǎn)生的CO2；盡管目前植物生理方面的研究已經(jīng)比較深入，但在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，有多少植物光合產(chǎn)物在土壤中被根呼吸所消耗，而又有多少變成根系沉積物，仍不清楚[80]。此外，草地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程，受到生物、非生物、人類(lèi)活動(dòng)等諸多因素以及這些因素交互作用的綜合影響，并表現(xiàn)出強(qiáng)烈的時(shí)間和空間異質(zhì)性。因此，量化植物光合產(chǎn)物在植物組織、微生物和土壤中的分配以及研究草地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放對(duì)這些因素變化的響應(yīng)，對(duì)于研究土壤碳平衡乃至準(zhǔn)確估算生態(tài)系統(tǒng)層面溫室氣體量都至關(guān)重要。

2) 不同區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放及其對(duì)氣候變化響應(yīng)的比較研究。比較不同區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)，有助于我們認(rèn)識(shí)和了解它們?cè)谌驓夂蜃兓械淖饔靡约安煌瑓^(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的“抵抗力”。同時(shí)也可為探索草地生態(tài)系統(tǒng)增匯減排新方法提供參考。

3) 從溫室氣體排放角度評(píng)價(jià)我國(guó)草原區(qū)生態(tài)建設(shè)工程的效益。20世紀(jì)90年代我國(guó)在主要草原區(qū)實(shí)施了大規(guī)模的生態(tài)保護(hù)工程，這些生態(tài)保護(hù)工程的實(shí)施極大地改變了原有草地的利用方式，也會(huì)相應(yīng)地改變其溫室氣體排放特征。因此，需要開(kāi)展從溫室氣體排放角度，評(píng)價(jià)這些生態(tài)保護(hù)工程效益的研究。

4) 依照IPCC推薦方法，編制和完善我國(guó)不同草地類(lèi)型和利用方式下草地溫室氣體排放清單。人們對(duì)全球變暖的擔(dān)憂已使得氣候變化問(wèn)題受到特別關(guān)注。我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)有巨大的固碳潛力，對(duì)固碳能力和價(jià)值的認(rèn)識(shí)，將有助于我國(guó)在國(guó)際碳貿(mào)易中爭(zhēng)取主動(dòng)。

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