劉天增，南志標

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院 農(nóng)業(yè)部草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)學重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

草地是地球上最為寶貴的自然資源和陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，不僅承擔著防風固沙、保持水土、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候、維護生物多樣性等重要生態(tài)功能，而且也是重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，其功能的正常發(fā)揮對維持全球及區(qū)域性生態(tài)系統(tǒng)平衡有極其重要的作用。氮素作為植物必需的大量元素是限制草地生產(chǎn)力的主要因素之一，植物能直接吸收利用的土壤氮素主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，經(jīng)常會因缺氮而使生長受到限制，進而降低草地生產(chǎn)力[1-2]。草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物從土壤中吸收無機氮合成有機氮，部分被動物攝入轉(zhuǎn)變成動物產(chǎn)品，剩余部分通過糞便與尿液歸還土壤。沒被動物采食的植物變成凋落物，這些凋落物中的有機氮通過微生物礦化和硝化作用轉(zhuǎn)變?yōu)闊o機氮，參與氮循環(huán)過程。硝化作用是氮循環(huán)中的一個重要環(huán)節(jié)，對生態(tài)系統(tǒng)的氮平衡起決定性作用[3]。在溫度、pH值等環(huán)境條件適宜情況下，土壤中的硝化作用會迅速發(fā)生，而硝化作用產(chǎn)生的硝酸鹽淋失和N2O排放都會導(dǎo)致草地系統(tǒng)氮損失[4-5]。隨著人類對草地資源利用程度的不斷增加，土壤中的硝化作用會向大氣中釋放更多N2O，從而導(dǎo)致全球氣候不斷變暖[6]。近年來，過度放牧、草地農(nóng)墾等已嚴重破壞草地氮循環(huán)過程[7]。因此，研究草地硝化微生物與硝化作用對提高草地生產(chǎn)力，促進草地合理開發(fā)與利用，改善草地生態(tài)環(huán)境等有十分重要的意義。本研究對近年來國內(nèi)外草地硝化微生物及硝化作用研究成果進行回顧和總結(jié)。為今后合理開發(fā)和持續(xù)利用草地資源提供參考依據(jù)。

1 硝化作用

1.1硝化作用 硝化作用(nitrification)是指由硝化微生物將NH3氧化成NO2-，再氧化成NO3-的過程，是氮素生物地球化學循環(huán)中重要的一個環(huán)節(jié)。自然環(huán)境如水體和土壤中，硝化作用是一個主要由微生物介導(dǎo)的反應(yīng)。陸地生態(tài)系統(tǒng)中，硝化作用一方面影響氮素對植物的供給；另一方面，由于硝態(tài)氮帶有負電荷，不易被土壤膠體吸附，易因淋溶而損失污染地下水，從而造成氮素損失[3]。

1.2硝化作用類型

1.2.1自養(yǎng)硝化作用 自養(yǎng)硝化作用分兩步進行，先由氨轉(zhuǎn)化為亞硝酸，然后由亞硝酸轉(zhuǎn)化為硝酸，這兩個過程分別由氨氧化細菌(ammonia oxidizing bacteria，AOB)和亞硝酸氧化細菌(nitrite oxidizing bacteria，NOB)完成。已知所有土壤中的AOB都屬變形菌綱(Proteobacteria) β亞綱，β-Proteobacteria亞綱的AOB可分兩個類群：即亞硝化單胞菌群(Nitrosomonas)和亞硝化螺菌群(Nitrosospira)兩個屬[8]。γ-Proteobacteria亞綱主要是亞硝化球菌屬(Nitrosococci)，適合在海洋環(huán)境中生長[9]。NOB主要包括硝化桿菌屬(Nitrobacter)、硝化球菌屬(Nitrococcus)、硝化刺菌屬(Nitrospina)和硝化螺菌屬(Nitrospira)[10-11]。迄今為止，土壤中只檢測到硝化桿菌屬，其他NOB屬在自然界的分布還不清楚。但由于氨氧化過程是硝化作用的限速步驟，氨單加氧酶(ammonia-monooxygenase,AMO)是氨氧化過程中的主要酶類，它催化氨轉(zhuǎn)變?yōu)榱u胺，羥胺又由羥胺氧化酶(hydroxylamine oxidoreductase, HAO)催化生成亞硝酸[12]。因此，近年來AOB的研究報道遠多于NOB。

1.2.2異養(yǎng)硝化作用 異養(yǎng)硝化作用是指異養(yǎng)微生物在好氧條件下將還原態(tài)N(包括有機氮) 氧化為NO2-和NO3-的過程，在自然界的硝化過程中起著重要作用。異養(yǎng)硝化菌種類繁多，除自養(yǎng)硝化細菌外，真菌被認為是數(shù)量最大、效率最高的異養(yǎng)硝化菌。此外，某些細菌和放線菌也被確定為具硝化能力的異養(yǎng)微生物[13]。

通常，異養(yǎng)硝化微生物通過兩種代謝途徑進行硝化作用。1)某些已知異養(yǎng)硝化細菌如脫氮副球菌(Paracoccusdenitrificans)、球硫小菌屬(Thiosphaerapantotropha)、惡臭假單胞菌(Pseudomonasputida)和糞產(chǎn)堿桿菌(Alcaligenesfaecalis)等，與自養(yǎng)硝化菌有相似的氧化酶系統(tǒng)，先由氨單加氧酶催化氨氧化得到羥胺，然后由羥胺氧化酶催化得到亞硝酸氮[14]。所以，當代謝基質(zhì)過剩時，這些異養(yǎng)微生物就有了生長優(yōu)勢，保持較高的生長速率而抑制其他微生物的生長[15]。2)真菌硝化作用。Wood[16]發(fā)現(xiàn)，當過氧化氫和超氧化物同時存在時會生成羥基，而含氮化合物會與羥基發(fā)生反應(yīng)；當氧化酶和過氧化物酶釋放到環(huán)境中時，細胞溶解和木質(zhì)素降解過程中會給羥基的形成提供條件。異養(yǎng)硝化作用經(jīng)常用來說明自養(yǎng)硝化微生物不能生長或未能檢測到土壤中實際發(fā)生的硝化作用，但對于異養(yǎng)硝化的機理及生理學意義還不清楚。

自養(yǎng)和異養(yǎng)硝化作用常用的區(qū)別方法是采用選擇性抑制劑。自Hynes和Knowles[17]提出乙炔可用于硝化抑制劑后，乙炔已成為最常用的自養(yǎng)硝化特效抑制劑，能被氨單加氧酶氧化成具有較高活性的物質(zhì)，從而引起該酶不可逆的抑制作用。

2 硝化作用微生物

氨氧化古菌(ammonia-oxidizing archaea, AOA)是一個獨立于AOB進化枝之外的進化類群，是自然界中最豐富的氨氧化微生物，其功能與AOB類似，可將NH4+氧化成NO2-。在AOA發(fā)現(xiàn)之前，通常認為AOB是硝化作用的主要執(zhí)行者，隨著硝化作用的深入研究，AOA在氮循環(huán)過程中的重要作用被逐漸發(fā)現(xiàn)和認識。研究表明，氨氧化作用并非只由AOB類群完成。第1株AOA-Nitrasopumilus maritimus的成功培養(yǎng)有力證明了AOA在自然界中的存在[18]。AOA的發(fā)現(xiàn)迅速成為環(huán)境微生物生態(tài)學功能類群方面的研究熱點之一。國際上主要針對AOA的生態(tài)分布、豐度以及生態(tài)功能等開展系列研究。16S rRNA和DGGE分析表明，在酸性和中性土壤中AOA的種群結(jié)構(gòu)完全不同，基因拷貝數(shù)及mRNA轉(zhuǎn)錄的多樣性與一系列pH梯度形成對照，AOA的amoA基因和轉(zhuǎn)錄多樣性隨著土壤pH值的升高而降低[19]。目前，很少有文獻報道草地AOA的多樣性以及AOA在氮循環(huán)中的作用。

AOB將氨轉(zhuǎn)化為硝酸鹽作為唯一的能源而進行氨氧作用，所有的AOB都含有編碼催化氨氧化第1步反應(yīng)的氨單加氧酶基因amoA, amoA基因在氨氧化菌中普遍存在且可作為氨氧化菌特異的分子標記。AOB是嚴格的好氧型微生物，并廣泛分布于幾乎所有土壤中，其活性受土壤含水量的影響，過高或過低的土壤含水量都不利于硝化微生物活動。張樹蘭[20]研究表明，在土壤田間持水量達到60%時土壤硝化作用最為強烈，在土壤田間持水量達到40%和80%時土壤硝化作用都受到不同程度的抑制。AOB種群結(jié)構(gòu)也受到土壤水分的調(diào)節(jié)，在半干旱地區(qū)不同的土壤水勢條件下，AOB種群結(jié)構(gòu)差異顯著，而且在-100 kPa的水勢下土壤硝化勢最高[21]。同樣在稀樹草原上，AOB數(shù)量和硝化作用均是雨季最高，干旱季最低[22]。16S rRNA分析表明，在天然草地中AOB種群中的亞硝化螺菌3a和3b決定了硝化作用的滯后性。在亞硝化螺菌3a占優(yōu)的天然草地土壤中出現(xiàn)了硝化作用的滯后現(xiàn)象，而在以亞硝化螺菌3b和亞硝化單胞菌為主的土壤中沒有觀察到硝化作用的滯后現(xiàn)象[23]。

AOA和AOB在土壤中共同存在，但它們的分布又取決于環(huán)境條件。在土壤中AOA占據(jù)多數(shù)，但在某些條件下又以AOB為主，硝化作用的差異主要與種群大小有關(guān)。有結(jié)果表明，在硝化作用過程中AOA的作用大于AOB，與AOA相比，AOB的種群變化較小[24]。Leininger等[25]研究認為，大多數(shù)土壤中AOA數(shù)量和活性上都要高于AOB，而且比AOB更能適應(yīng)多種環(huán)境。土壤pH值對AOA有選擇性，在酸性土壤的硝化作用過程中，AOA和AOB具有完全不同的生理特性和生態(tài)作用[19]。有研究認為，草地土壤中AOA的數(shù)量與AOB相似[26-27]。Roux等[27]用古菌amoA的特異引物對法國Theix地區(qū)半天然放牧草地土壤進行了研究，試驗結(jié)果表明，放牧地的AOA豐富度顯著高于不放牧，并且與AOB的豐富度近似，休牧降低了AOA的豐富度，硝化活性與AOB和AOA的豐富度呈正相關(guān)。也有研究認為硝化作用與AOB豐富度相關(guān)[28]，而且認為在NH4+轉(zhuǎn)化為NO3-的過程中，AOB比AOA起更主要的作用[29]。所以，目前認為AOB在草地硝化作用中起主要作用，AOA還需要進一步研究。

3 影響草地硝化作用的因素

3.1家畜排泄物 氮是草原生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)中的重要化學元素，放牧家畜通過土壤植物動物系統(tǒng)對草原土壤氮養(yǎng)分施加著顯著的影響。研究表明，放牧家畜對采食植物中的氮只消化吸收一部分，其中60%～90%的養(yǎng)分又以糞尿形式歸還草地[30]；當糞尿沉積草地后，糞尿中的氮通過微生物作用被轉(zhuǎn)化為可利用氮素形式。因此，家畜排泄物的返還通過加速草地氮循環(huán)，對參與氮素循環(huán)的微生物類群產(chǎn)生影響[31-32]?？梢姡S尿沉積是放牧草地生態(tài)系統(tǒng)中硝化細菌種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的主要原因[33-34]。

畜尿沉積影響AOB的空間分布和種群結(jié)構(gòu)及硝化酶活性[35]。當畜尿進入草地后尿素很快轉(zhuǎn)化為銨，使得土壤中NH4+濃度和pH值升高[36]，從而導(dǎo)致AOB菌種群結(jié)構(gòu)改變。Mahmood和Prosser[37]在天然草地上施加不同濃度人工合成羊尿后發(fā)現(xiàn)，低濃度羊尿處理下AOB以亞硝化螺菌 cluster 4為主，中濃度和高濃度羊尿處理下以亞硝化螺菌 cluster 3為主，而亞硝化螺菌 cluster 2在低、中、高濃度羊尿處理中都存在；Patra等[38]和Webster等[23]也發(fā)現(xiàn)，由于天然、半天然和放牧草地重度放牧區(qū)表層土層NH4+-N含量顯著高于輕度放牧區(qū)，而不同濃度的NH4+導(dǎo)致不同放牧強度的AOB種群結(jié)構(gòu)和硝化活性差異，且硝化活性變化前AOB種群結(jié)構(gòu)已發(fā)生改變。同時，Roux等[39]通過對法國Theix地區(qū)已放牧35年的半天然草地進行研究，發(fā)現(xiàn)重牧下硝化酶活性比輕牧高；放牧導(dǎo)致AOB種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，使其硝化活性與豐富度增加，休牧降低其活性與豐富度。可見，不同NH4+濃度的選擇作用是AOB種群結(jié)構(gòu)變化的主要原因，較高的NH4+-N能提高土壤硝化活性，從而給硝化細菌的生長提供了更有利的條件[40-41]。

3.2植物 植物是土壤微生物賴以生存的有機營養(yǎng)物質(zhì)和重要能量來源，是影響土壤微生物群落的重要因素之一，其類型、群落組成等是土壤微生物區(qū)系變化的主要驅(qū)動力量[42]。Malchair等[43]研究種植豆科、禾本科和雜草植物對土壤AOB功能和多樣性的影響，PCR-DGGE結(jié)果表明豆科植物在種植16個月后，土壤AOB條帶數(shù)減少但硝化勢卻增加，AOB數(shù)目與硝化勢呈負相關(guān)關(guān)系。豆科植物土壤中AOB種群結(jié)構(gòu)也與其他處理不同，主要差異在于亞硝化螺菌cluster 3。在種植禾草和雜草的土壤中沒有檢測到cluster 3b，在種植豆科植物的土壤中沒有檢測到cluster 3a。Webster等[23]研究發(fā)現(xiàn)亞硝化螺菌cluster 3又可分為兩個類群cluster 3a和cluster 3b。cluster 3a對于高濃度氨較為敏感，而cluster 3b和亞硝化單胞菌對高濃度氨不敏感。Habekost等[44]發(fā)現(xiàn)，與不種植豆科植物的土壤相比，種植豆科植物的土壤中微生物種群組成不同，含有更多的革蘭氏陰性細菌。

地上植物多樣性可引起地下根系分泌物和凋落物質(zhì)量的多樣性，進而影響土壤微生物的活性[45]。不同放牧強度下半天然放牧草地3種主要植物絨毛草(Holcuslanatus)、燕麥草(Arrhenatherumelatius)和鴨茅(Dactylisglomerata)之間土壤NH4+-N含量無顯著差異。放牧和植物類型共同影響AOB的種群結(jié)構(gòu)，在燕麥和鴨茅土壤中放牧對AOB有顯著影響，但在絨毛草土壤中無顯著影響。不同植物類型對AOB有顯著影響，然而與放牧相比，植物的影響要弱于放牧[39]。Rutigliano等[46]研究了地中海地區(qū)高灌木、矮灌木和草地植被類型下土壤的硝化作用后發(fā)現(xiàn)，草地的硝化作用高于高灌木和矮灌木，而且水分是限制硝化作用的重要因素。在內(nèi)蒙古半干旱地區(qū)冬季植物停止生長的時期，草地的硝化作用高于灌木和森林，在冬季硝化作用是氮素轉(zhuǎn)化的主要形式，形成的礦質(zhì)氮在第2年春天又可以被植物吸收，但如果降水過多，會導(dǎo)致更多的氮素損失[47]。Smits等[48]研究了斜坡植被梯度對草地硝化作用的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與坡頂和坡底相比，中間植被區(qū)域的NH4+/NO3-最高，且硝化作用受到明顯抑制。然而，硝化速率的差異與AOB的種群結(jié)構(gòu)無關(guān)。

銨的有效性是解釋上述結(jié)果的主要原因，豆科植物可以通過生物固氮來增加土壤中的氮。增加銨有效性來影響硝化作用主要有兩個途徑：一是增加硝化微生物的種群數(shù)量和改變種群結(jié)構(gòu)。一般認為銨是硝化作用的限制因素，所以增加AOB的種群數(shù)量會增強硝化作用。二是高濃度銨會影響AOB的種群組成，使AOB盡可能的適應(yīng)周圍的土壤環(huán)境。盡管所有AOB的代謝都基本相似，但不同的種對NH3的親合力不同[49]，例如，亞硝化螺菌屬中的一些種類對氨濃度為6～11 μmol/L內(nèi)都有親合力[50]。這一機理淘汰了硝化效率低的菌種，從而解釋了AOB豐富度降低而硝化作用卻增加的現(xiàn)象。

3.3火燒 在干旱或半干旱環(huán)境下，火燒作為一種重要的自然干擾方式會引起草地生態(tài)系統(tǒng)短期或長期的變化[51-52]?；馃龑Σ莸叵趸饔玫挠绊懖煌瑢W者有不同的觀點。在高草草原，適宜的火燒對植物的生長是有利的，火燒有助于提高土壤微生物的活性[53]。李玉中等[54]采用同位素15N庫稀釋技術(shù)結(jié)合擾動較小的管型取樣法，測定了羊草(Leymuschinensis)草地火燒與未火燒區(qū)不同季節(jié)土壤氮的硝化速率，結(jié)果表明，火燒地的硝化速率在草地返青后的4、5月高于未燒地，到生長季末的9月又高于未燒地。草地火燒后地表變黑，去除了地上植物和凋落物的遮蔭作用，這樣就減少了火燒地對太陽能的反射，使火燒地能夠吸收較多的太陽能,增加土壤溫度，而溫度的升高又利于土壤中氮素轉(zhuǎn)化細菌的活動[55]?；馃罂墒共莸赝寥纏H值升高，在一定范圍內(nèi)有助于硝化細菌的生長。草地火燒后大量的營養(yǎng)元素以無機態(tài)的形式從地上凋落物中釋放出來，在某種程度上相當于施肥的作用，從而促進了硝化作用。然而，Zhou等[56]研究表明，火燒顯著降低了內(nèi)蒙古典型草原土壤的硝化作用；筆者認為火燒并未影響土壤中無機氮的含量，但與未燒地相比火燒地減少了地上凋落物和土壤含水量，抑制了硝化作用。

3.4土壤pH值 在20世紀初，由于檢測到酸性土壤中NO3-濃度很低，只有加入石灰或采用其他提高pH值方法的土壤中才會有的NO3-積累，所以，一般認為在酸性土壤中(pH值<5)不存在NH4+轉(zhuǎn)化為NO3-的硝化作用過程。然而隨著有關(guān)酸性土壤中有硝態(tài)氮積累的報道的增多，發(fā)現(xiàn)酸性土壤中存在微生物的硝化活性[57-58]。到20世紀后期，普遍認為在很多的酸性土壤中都能發(fā)生硝化作用。酸性土壤中硝化作用的許多報道及其對環(huán)境的負面影響，推動了對這些微生物及相關(guān)機理的研究。大部分的研究集中在化能無機營養(yǎng)型(自養(yǎng)硝化作用)和化能有機營養(yǎng)型(異養(yǎng)硝化作用)的相關(guān)報道。

至今，有關(guān)酸性土壤硝化作用產(chǎn)生的機理得到了較深入的研究，主要有兩種解釋：1)硝化細菌為酸敏感菌株，其硝化作用僅產(chǎn)生于pH值呈中性的微小區(qū)域中，可能是由于施肥或其他措施使局部區(qū)域pH值上升導(dǎo)致硝化作用[59-60]。2)硝化細菌在細胞周圍形成一粘液層，從而能適應(yīng)酸性環(huán)境[61]。Islam等[62]利用15N標記技術(shù)在室內(nèi)測定了澳大利亞兩種有機質(zhì)含量較高的酸性草地土壤中的異養(yǎng)硝化作用，發(fā)現(xiàn)異養(yǎng)硝化作用分別占到總硝化作用的7%和19%。異養(yǎng)硝化細菌利用有機氮化合物而不是NH4+作為硝化作用的底物。

4 硝化作用與N2O排放

N2O是重要溫室氣體，是氨氧化過程中的一種副產(chǎn)物，硝化和反硝化作用是土壤中N2O生成的兩個最主要過程。草地系統(tǒng)中，放牧家畜糞尿沉積增加N2O的排放量。Williams等[63]用15N標記人工羊尿施加草地后發(fā)現(xiàn)，畜尿沉積后24 h內(nèi)，N2O的排放量約占整個草地的8%；24 h后，N2O排放從3.9增加到42.3 μg/(m2·h)，且硝化和反硝化作用對N2O的貢獻相等。

土壤環(huán)境的不均衡性，使硝化和反硝化作用同時發(fā)生。這主要與土壤持水量有很大關(guān)系，45%的土壤持水量既提供了有氧環(huán)境又提供了厭氧環(huán)境，使硝化作用和反硝化作用同時發(fā)生[64]。利用AIM乙炔抑制法測試了內(nèi)蒙古放牧和非放牧羊草草原土壤N2O產(chǎn)生的微生物過程，結(jié)果表明，在春季植物返青時，羊草草原非放牧土壤自養(yǎng)硝化作用較強，反硝化作用僅產(chǎn)生少量的N2O；放牧土壤N2O的產(chǎn)生過程中以異養(yǎng)硝化作用為主，反硝化作用也產(chǎn)生少量的N2O。在夏季和秋季的土壤N2O的產(chǎn)生過程中仍以異養(yǎng)硝化作用為主，放牧草原反硝化作用對N2O的產(chǎn)生卻沒起作用。冬季放牧草原仍是硝化作用過程產(chǎn)生N2O，其中自養(yǎng)和異養(yǎng)硝化菌的貢獻基本相同，反硝化作用卻無貢獻。由于牲畜糞尿的排泄，放牧草原較非放牧草原土壤有較多的外加有機碳、氮源，有助于土壤微生物的活性，促進了土壤硝化作用和N2O的產(chǎn)生速率[5]。過度放牧地硝化速率始終高于保護區(qū)，主要原因是放牧地由于放牧不當致使其嚴重退化，牧草生長矮小，對土壤中礦化的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮吸收減少，從而使得NH4+有一定的積累，因而土壤硝化作用強度較高，產(chǎn)生的硝態(tài)氮由于植物利用較少，使得硝態(tài)氮有一定的積累[65]。Zaman等[66]在新西蘭放牧草地添加尿酶抑制劑(Agrotain)和硝化作用抑制劑(DCD)后發(fā)現(xiàn)，Agrotain減少NH3排放，對N2O無影響；DCD減少了N2O排放但卻增加了NH3排放；兩者混合使用后同時減少了NH3和N2O的排放，而且增加了牧草產(chǎn)量及植物對氮素的吸收。

5 研究展望

在草原土壤中，硝化微生物與土壤中氮素的轉(zhuǎn)化及其利用有直接關(guān)系，與生態(tài)因子的改變密切相關(guān)。研究草地硝化微生物有助于草地生態(tài)系統(tǒng)中氮素的損失和管理，為草原管理提供深層次的理論依據(jù)。從目前的研究現(xiàn)狀來看，雖然還無法通過傳統(tǒng)微生物學的方法對其進行研究，但是分子生態(tài)學方法的引入給該領(lǐng)域的研究帶來了新的契機。根據(jù)現(xiàn)有的硝化微生物生態(tài)學知識對傳統(tǒng)的微生物學方法進行改進，結(jié)合現(xiàn)代分子生態(tài)學方法篩選出對環(huán)境適應(yīng)能力強的特殊硝化微生物，特別是對高濃度氨不敏感的微生物種群將是該領(lǐng)域研究的重點。此外，隨著研究的深入，與硝化作用有關(guān)的一系列科學問題有待研究者進一步探討。例如：硝化微生物種群結(jié)構(gòu)和硝化活性的變化能否解釋實際土壤硝化作用的變化？在放牧草地中，當放牧強度改變后土壤中硝化微生物的數(shù)量或種群結(jié)構(gòu)的變化是由植物群落引起的還是由家畜排泄物及踐踏作用引起的？硝化細菌和古菌在土壤N2O排放過程中誰的貢獻較大？這些問題都缺乏系統(tǒng)地研究，至今還沒有一致的結(jié)論。目前對硝化微生物的研究已經(jīng)涉及到諸多方面，然而在探索此類微生物功能代謝與生態(tài)分布的同時，如何利用這一類特殊的微生物資源為生態(tài)環(huán)境服務(wù)、對環(huán)境變化進行預(yù)警仍然有待于科研工作者不懈的努力。

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