劉志雄，費(fèi)永俊 （長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州434025）

楠木是我國(guó)傳統(tǒng)珍貴樹種，它包括樟科潤(rùn)楠屬 （MachilusNees）和楠屬 （PhoebeNees）植物及一些近緣種［1］。潤(rùn)楠屬植物全世界約100種，我國(guó)有潤(rùn)楠屬植物82種4變種，主要分布于西南和南部地區(qū)，是分布的多樣性中心；楠屬植物全世界約94種，我國(guó)有34種3變種，主要分布于長(zhǎng)江流域及以南的地區(qū)［2-3］。

楠木素有 “木中金子”之稱，其材質(zhì)通直圓滿、紋理美觀、結(jié)構(gòu)細(xì)致、質(zhì)韌難朽、奇香不衰，是建筑、家具、雕刻和精密木模的上等良材［4］；楠木為常綠闊葉樹種，樹形優(yōu)美，具備隔音、驅(qū)蟲、凈化空氣等諸多生態(tài)功能而被廣泛用于庭院觀賞及園林綠化［5］。鑒于其巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣泛的用途，楠木長(zhǎng)期作為古人喜聞樂用的樹種，野生資源破壞極其嚴(yán)重，目前已難覓天然楠木林，我國(guó)82種潤(rùn)楠屬植物就有71種處于瀕危狀態(tài)［3］；許多楠屬植物也論為瀕?；驖u危樹種［6］。因此，保護(hù)楠木種質(zhì)資源已迫在眉睫。弄清我國(guó)楠木類種質(zhì)資源現(xiàn)狀及歷史演變，科學(xué)制定保育策略，不僅對(duì)于這類珍貴名木的科學(xué)保護(hù)及資源可持續(xù)利用有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義，而且對(duì)于研究樟科這類古老植物的起源和演化有重要的學(xué)術(shù)價(jià)值。

1 我國(guó)楠木類種質(zhì)資源分布的歷史變遷與現(xiàn)狀

1．1 我國(guó)楠木類種質(zhì)資源分布的歷史變遷

我國(guó)是世界楠木分布的多樣性中心，歷史上我國(guó)楠木的地理分布遠(yuǎn)比現(xiàn)在廣闊，并且成林面積廣。先秦時(shí)期，我國(guó)楠木的分布區(qū)，主要在北緯28°至35°，東經(jīng)103°至121°，即分布的北界已達(dá)秦嶺北坡地區(qū)和河南南部地區(qū)，比現(xiàn)在的分布區(qū)靠北1個(gè)多緯度，四川是我國(guó)楠木的歷史分布中心［7-8］。楠木是典型的成林樹種，古往今來(lái)倍受人們青睞，更是明清兩代帝王必用的 “皇木”。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，從明永樂四年 （1406）至清道光年間共430多年的 “木政”活動(dòng)，單在四川采辦 “皇木”就多達(dá)53000根之巨［7，9］，其采伐時(shí)間之長(zhǎng)、規(guī)模之浩大、對(duì)自然生態(tài)環(huán)境破壞之嚴(yán)重，可謂空前絕后；另一方面，由于我國(guó)歷史氣候轉(zhuǎn)寒，亞熱帶北界較春秋戰(zhàn)國(guó)時(shí)期南移了2個(gè)緯度，使現(xiàn)今楠木分布區(qū)縮小，主要集中分布于我國(guó)長(zhǎng)江流域及以南的地區(qū)，以云南、四川、湖北、貴州、廣西、廣東等省為多［2，6，9］。雖然我國(guó)歷史氣候的變遷對(duì)長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)的楠木生長(zhǎng)發(fā)育并不會(huì)造成太大的影響，但由于長(zhǎng)期的人為破壞，使我國(guó)南方楠木的分布格局發(fā)生了明顯的變化，大多以散生為主，自然界已難覓楠木林。

1．2 我國(guó)楠木類種質(zhì)資源的現(xiàn)狀

歷史上，楠木為江南四大名木 （楠、樟、梓、稠）之冠，人為采伐十分嚴(yán)重，使許多種類淪為瀕?；驖u危種。根據(jù) 《中國(guó)植物紅皮書—稀有瀕危植物名錄》（第1冊(cè)）和1999年國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)公布的 《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》（第1批），楠屬的楠木 （Phoebezhennan）、閩楠 （P．boumei）、浙江楠 （P．chekiangensis）、滇楠 （P．nanmu）等均為漸危種，為國(guó)家II級(jí)保護(hù)植物［10-11］；在我國(guó)分布的82種潤(rùn)楠屬植物中，處于瀕危狀態(tài)種類多達(dá)71種［3］?？梢娢覈?guó)楠木類種質(zhì)資源瀕危狀況令人甚憂，保護(hù)刻不容緩。由于歷史上我國(guó)楠木類種質(zhì)資源遭受到長(zhǎng)期破壞，致使自然界楠木大多散生，難見成林分布，大大增加了保護(hù)工作的難度。另外，盡管楠木類植物起源古老、分布廣泛、生態(tài)及經(jīng)濟(jì)價(jià)值顯著，但長(zhǎng)期以來(lái)，潤(rùn)楠屬和楠屬植物的系統(tǒng)位置及屬下種的歸屬都十分混亂，種類難以鑒別，阻礙了對(duì)其開展深入研究，以及對(duì)其中處于瀕危狀態(tài)的樹種實(shí)施有效的保護(hù)措施［5］。

2 我國(guó)楠木類植物瀕危原因探析

2．1 外部因素

影響物種瀕危的外部因素主要包括自然因素和人為因素。自然因素主要包括自然氣候變遷、自然災(zāi)害；人為因素主要指采伐、放牧、開墾等［13］。從我國(guó)楠木種質(zhì)資源分布的歷史變遷來(lái)看，雖然我國(guó)自然歷史的氣候變寒使我國(guó)現(xiàn)代楠木種質(zhì)資源分布區(qū)較先秦時(shí)期南移1個(gè)多緯度，但并不會(huì)對(duì)我國(guó)長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)的楠木正常生長(zhǎng)發(fā)育造成影響，因此，自然因素并不是影響我國(guó)楠木類植物瀕危的主要原因。相比而言，歷史上對(duì)楠木資源無(wú)節(jié)制的采伐，特別是明清兩代長(zhǎng)達(dá)430a之久的 “木政”活動(dòng)，才是導(dǎo)致我國(guó)現(xiàn)今楠木資源瀕危的主要原因。據(jù)史料記載，明永樂四年僅在四川通江白崖場(chǎng)采辦的楠木就達(dá)600m3之巨，到清康熙時(shí)，即使在我國(guó)楠木資源集中分布的四川境內(nèi)，也難覓楠木，楠木資源近乎枯竭［8］。明清兩代的 “木政”活動(dòng)，無(wú)疑是歷史上對(duì)我國(guó)楠木資源一次最嚴(yán)重的摧殘，直接影響著我國(guó)現(xiàn)今楠木類樹種的分布格局，自然界楠木從成林分布轉(zhuǎn)為散生，生境的片斷化程度加劇，使現(xiàn)今我國(guó)大多數(shù)楠木類種質(zhì)資源淪為瀕?；驖u危種。

2．2 內(nèi)部因素

影響物種瀕危的內(nèi)部因素包括物種本身的生殖行為、傳粉式樣、生殖力、后代的生活力等，以及自然居群結(jié)構(gòu)，包括居群的大小、居群內(nèi)個(gè)體的年齡結(jié)構(gòu)、性別比例和居群內(nèi) （間）物種的遺傳多樣性等。從楠木的繁育生物學(xué)特征來(lái)看，楠木類植物主要以種子進(jìn)行繁殖和再生，但楠木類 （樟科）植物的果實(shí)為核果，肉質(zhì)的中果皮落地后極易腐爛，能進(jìn)一步引起種子霉?fàn)€，加上種子本身具有生理性休眠和壽命短等特點(diǎn)，使楠木類植物繁殖率低下，自然更新困難［14-16］；另一方面，楠木類植物幼苗、小樹生長(zhǎng)緩慢，許多種童期可長(zhǎng)達(dá)30a左右，50～60a才進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期，自然更新周期長(zhǎng)，雖然閩楠等瀕危種可通過(guò)萌蘗繁殖進(jìn)行天然更新，但更新能力較弱，種群凈生殖率低［17］。從種子的萌發(fā)特性來(lái)看，如閩楠種子壽命較短，在次年4月初開始萌發(fā)，7月之后地面種子即喪失活力，而且對(duì)發(fā)芽條件要求嚴(yán)格，僅在光照下30～35℃恒溫和30℃ （日）／20℃ （夜）變溫中較窄的溫度范圍內(nèi)才能萌發(fā)，并且發(fā)芽遲緩、過(guò)程長(zhǎng)、萌發(fā)率低［14-15］。紅楠 （Machilusthunbergii）需在含水量40%以上才能保持較高的發(fā)芽活性，而且自然狀態(tài)下幼苗存留率與地被物或枯落物的多少密切相關(guān)，地被植物或枯落物多的地方，紅楠幼苗損失率高達(dá)71%［18］。

從居群結(jié)構(gòu)來(lái)看，目前楠木類植物多在以殼斗科植物為建群種的天然常綠闊葉林中作伴生樹種呈零星分布［18］。這種散生的分布格局是否會(huì)導(dǎo)致楠木類植物的遺傳多樣性喪失和居群間遺傳分化加劇，進(jìn)而導(dǎo)致楠木類植物瀕危，仍需進(jìn)一步研究。但從楠木類植物的傳粉生物學(xué)特征來(lái)看，這種分布格局仍會(huì)影響居群間或個(gè)體間的傳粉效率，進(jìn)而降低居群的遺傳多樣性。楠木類植物花兩性、多聚成聚傘狀圓錐花序或近總狀花序，有腺體、具芳香，其花部結(jié)構(gòu)和小花排列方式均有利于吸引傳粉昆蟲和提高傳粉效率，但其花粉的傳播距離則受昆蟲活動(dòng)范圍的影響，在小居群或個(gè)體間隔較遠(yuǎn)的情況下，會(huì)大大降低昆蟲的訪花頻率，使傳粉過(guò)程受到障礙，個(gè)體往往會(huì)通過(guò)自交或小居間內(nèi)植株間雜交來(lái)繁衍后代，進(jìn)而會(huì)降低后代的競(jìng)爭(zhēng)力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。

3 我國(guó)楠木類種質(zhì)資源保育對(duì)策

物種的瀕危是其內(nèi)在的因素和外部生態(tài)環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。從我國(guó)楠木類種質(zhì)資源分布的歷史變遷和現(xiàn)狀來(lái)看，人為的采伐導(dǎo)致的生境破壞，是我國(guó)絕大多數(shù)楠木類植物瀕危的主要外部因素；其瀕危的主要內(nèi)在因素則是其繁殖能力和自然更新效率低下，種群復(fù)壯困難。因此，復(fù)壯我國(guó)野生楠木種群、保護(hù)楠木類種質(zhì)資源最主要的途徑是：防治人為破壞，提高繁殖能力。

防治人為破壞主要采取以防為主、防治結(jié)合的措施。對(duì)近年林業(yè)勘查發(fā)現(xiàn)的楠木相對(duì)集中分布的天然楠木林，如湖南古縣高望界伍家坪，福建武夷山東側(cè)支脈、沙縣與明溪縣交界處天然楠木集中分布區(qū)等地［4］，要建立楠木自然保護(hù)區(qū)，實(shí)施就地保護(hù)；要進(jìn)一步完善楠木保護(hù)的相關(guān)法律法規(guī)，設(shè)立楠木保護(hù)的專項(xiàng)資金，健全楠木保護(hù)管理和監(jiān)督體系，提高管理人員的專業(yè)素質(zhì)，并在楠木集中分布區(qū)廣泛開展宣傳教育工作，使當(dāng)?shù)厝嗣袢罕娬J(rèn)識(shí)到保護(hù)楠木種質(zhì)資源的必要性和重要性，防止這些天然楠木林遭受破壞。另一方面，對(duì)歷史上已受人為破壞的楠木的天然分布區(qū)，要結(jié)合生殖生物學(xué)、居群遺傳學(xué)、保育遺傳學(xué)、種群生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)等多學(xué)科的理論和方法，對(duì)已受破壞的楠木散生林采取人工輔助種群復(fù)壯措施。

生殖是生物繁衍后代、延續(xù)種族最重要的行為和基礎(chǔ)。生殖的成敗直接決定一個(gè)物種在自然界的最終命運(yùn)—繁盛、衰敗或走向滅絕。要保護(hù)楠木種質(zhì)資源，首要任務(wù)是提高其繁殖能力。從繁殖的角度來(lái)看，種子植物有性生殖過(guò)程大致可分為4個(gè)階段：雌雄配子發(fā)育、傳粉與受精、胚發(fā)育和果實(shí) （種子）成熟、成熟種子散布與萌發(fā)。雖然前人對(duì)楠木類少數(shù)樹種的大孢子發(fā)生、雌配子體發(fā)育及胚乳和胚胎的形成過(guò)程，以及種子的散布與萌發(fā)習(xí)性有相關(guān)的研究報(bào)道［14，20］，但由于楠木類植物高大，花小，野外取樣困難等，現(xiàn)在人們對(duì)楠木類植物生殖發(fā)育的整個(gè)過(guò)程仍缺乏系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)。因此，弄清其生殖過(guò)程，尋找生殖過(guò)程中導(dǎo)致楠木類植物瀕危的關(guān)鍵環(huán)節(jié)和因素，才是提高楠木類植物繁殖能力的前提和基礎(chǔ)。為此，應(yīng)在適宜楠木類植物生長(zhǎng)的地區(qū)，建立楠木種質(zhì)資源園，實(shí)施楠木種質(zhì)資源遷地保護(hù)，一方面有利于瀕危楠木類植物種質(zhì)資源的保存，另一方面可以克服野外取樣困難等缺點(diǎn)，方便系統(tǒng)開展其生殖生物學(xué)相關(guān)方面的研究，為楠木天然種群的復(fù)壯提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。

［1］李樹剛，韋發(fā)南 ．楠木名稱考訂 ［J］．廣西植物，1988，8（4）：297-300．

［2］中國(guó)植物志編委會(huì) ．中國(guó)植物志 （第31卷）［M］．北京：科學(xué)出版社，1982：7-68．

［3］鐘 義，夏念和 ．國(guó)產(chǎn)潤(rùn)楠屬植物的葉表皮特征及其系統(tǒng)學(xué)意義 ［J］．熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2010，18（2）：109-121．

［4］蔣紅星 ．木中金子——楠木 ［J］．國(guó)土綠化，2000，（5）：41．

［5］陳俊秋 ．樟科潤(rùn)楠屬植物系統(tǒng)學(xué)研究 ［D］．北京：中國(guó)科學(xué)院研究生院，2008．

［6］江灶發(fā)，董忠敏 ．楠屬植物資源的開發(fā)與利用研究 ［J］．黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，（6）：119-121．

［7］林鴻榮 ．古代的楠木及其分布變遷 ［J］．四川林業(yè)科技，1988，9（4）：48-58．

［8］藍(lán) 勇 ．歷史時(shí)期中國(guó)楠木地理分布變遷研究 ［J］．中國(guó)歷史地進(jìn)論叢，1995，（4）：19-32．

［9］周 默 ．歷史上采伐楠木的史料記載 ［J］．紫禁城，2010，（S1）：58-69．

［10］國(guó)家環(huán)保局，中國(guó)科學(xué)院植物研究所 ．中國(guó)植物紅皮書——稀有瀕危植物 （第1冊(cè)）［M］．北京：科學(xué)出版社，1992：1-735．

［11］于永福 ．中國(guó)野生植物保護(hù)工作的里程碑 （國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄 （第一批））［J］．植物雜志，1999，（5）：3-11．

［12］李冬林，金雅琴，向其柏 ．我國(guó)楠木屬植物資源的地理分布、研究現(xiàn)狀和開發(fā)利用前景 ［J］．福建林業(yè)科技，2004，（31）：5-9．

［13］吳成貢，蔣昌順 ．瀕危植物保護(hù)生物學(xué)技術(shù)研究進(jìn)展 ［J］．華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，12（3）：49-51．

［14］吳大榮，王伯蓀 ．瀕危樹種閩楠種子和幼苗生態(tài)學(xué)研究 ［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21（11）：1751-1760．

［15］周佑勛，段小平，肖東玉 ．樟樹、檫樹、閩楠種子的休眠和萌發(fā)特性 ［J］．中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，26（5）：79-84．

［16］史曉華，史忠禮 ．浙江楠種子休眠生理初探 ［J］．浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1990，7（4）：377-382．

［17］吳大榮，吳永彬 ．閩楠 （Phoebebournei（Hemsl．）Yang）種群的天然更新 ［J］．植物資源與環(huán)境，1998，7（3）：8-12．

［18］江香梅，俞 湘 ．紅楠及其研究進(jìn)展 ［J］．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，23（2）：231-235．

［19］胡婧楠，劉桂華．2種楠木幼樹光合生理特性的初步研究 ［J］．安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，37（3）：541-546．

［20］郭建民 ．潤(rùn)楠胚胎學(xué)的初步研究 ［J］．西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)，1987，（4）：118-126．