李潔英,解安霞,白昌軍,廖麗,黃小輝,王志勇3,＊

(1.灘涂生物資源與環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)建設(shè)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 鹽城224051;2.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所熱帶牧草研究中心,海南 儋州571737;3.海南大學(xué)熱帶作物種質(zhì)資源保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海南 ?？?70228;4.海南大學(xué)農(nóng)學(xué)院,海南 儋州 571737)

生物的克隆性(clonality)是指生物在自然狀況下自發(fā)地產(chǎn)生遺傳結(jié)構(gòu)相同的后代個(gè)體的生物學(xué)習(xí)性,包括克隆生長(zhǎng)(clonal growth)和克隆繁殖(clonal reproduction)兩大類(lèi)[1],其中,克隆生長(zhǎng)是指植物通過(guò)克隆器官(如地上匍匐莖、地下根莖或萌蘗根)延伸進(jìn)行水平擴(kuò)散并在其上不斷進(jìn)行分株的過(guò)程[2]。克隆性普遍存在于植物界,以不同的比例分布在許多不同的分類(lèi)單元中,具有克隆性的植物為克隆植物(clonal plants)[3,4]?？寺≈参锎嬖谟趲缀跛蓄?lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)中,并在許多生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。因此,有關(guān)克隆植物的生態(tài)學(xué)研究已引起植物種群學(xué)家的極大興趣。目前,國(guó)內(nèi)外學(xué)者已對(duì)部分植物的克隆生長(zhǎng)進(jìn)行相關(guān)研究[1,4-8],但對(duì)草坪草的研究甚少[4,6,9-11],而對(duì)地毯草(Axonopus compressus)的克隆生長(zhǎng)研究至今還未見(jiàn)報(bào)道。

地毯草又名巴西地毯草、大葉油草,為禾本科地毯草屬多年生草本植物,主要分布于南北緯27°范圍,年降水量要求在775 mm以上地區(qū),我國(guó)主要分布在廣東、海南、臺(tái)灣。該草喜潮濕的熱帶和亞熱帶氣候,喜光、耐蔭、耐熱、耐水淹、耐貧瘠、耐酸性土壤,不耐霜凍,適于在潮濕的砂土上生長(zhǎng),在橡膠林及其他類(lèi)似的蔭蔽條件下生長(zhǎng)良好[12]。匍匐莖蔓延迅速,每節(jié)均能產(chǎn)生不定根和分蘗新枝,侵占力強(qiáng),是優(yōu)良的固土護(hù)坡植物,常用它鋪設(shè)公共綠地草坪和與其他草種混合鋪運(yùn)動(dòng)場(chǎng)地。因?yàn)榈靥翰葙橘肭o蔓延迅速,草坪會(huì)變得密集而高,莖的游走特征使該草對(duì)環(huán)境資源具備一定的選擇能力,并使其在土壤質(zhì)量不同的草地上具有不同的構(gòu)型及能量分配特征。植物構(gòu)型(architecture)是植物構(gòu)件在空間排列的一種表現(xiàn)形式,它體現(xiàn)了植物種群對(duì)鄰接環(huán)境及干擾的生態(tài)適應(yīng)。植物構(gòu)件(module)又稱(chēng)組件,是指植物的分蘗、分枝或器官,植物構(gòu)件的能量分配是闡述克隆植物種群形態(tài)可塑性的一個(gè)重要依據(jù),有助于闡明植物種群的適應(yīng)機(jī)制[4,13,14]。

克隆生長(zhǎng)和無(wú)性繁殖在草坪草植物中是非常普遍的現(xiàn)象,深入開(kāi)展草坪植物的克隆生長(zhǎng)研究對(duì)草坪植被的管理具有重要的意義[15]。地毯草作為休息活動(dòng)草坪、疏林草坪和運(yùn)動(dòng)場(chǎng)草坪,必須根據(jù)具體的情況進(jìn)行必要的修剪。因此,開(kāi)展不同去葉周期對(duì)地毯草克隆生長(zhǎng)影響的研究,為地毯草的合理修剪及其可持續(xù)利用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于海南大學(xué)儋州校區(qū)農(nóng)學(xué)院基地草業(yè)科學(xué)系牧草試驗(yàn)地,地理坐標(biāo)為北緯19°30′,東經(jīng)109°34′,海拔149 m,屬熱帶季風(fēng)氣候,太陽(yáng)輻射強(qiáng),光熱充足,年平均光照時(shí)數(shù)在2 000 h以上。雨量適中,年降水量900～2 200 mm,年均1 761 mm。由于受季風(fēng)影響,全年雨量分布很不均勻,干季雨季分明。5-10月為雨季,占年雨量的84%,11月-次年4月為干季,占年雨量的16%[16]。試驗(yàn)期間正處干季,降水量少,平均氣溫為24℃左右。

1.2 試驗(yàn)材料與方法

試驗(yàn)于2009年10月下旬開(kāi)始進(jìn)行,所用的試驗(yàn)材料地毯草是多年選育的優(yōu)良品系(A37),具有較強(qiáng)抗逆性和坪用價(jià)值。選取長(zhǎng)勢(shì)相同的地毯草匍匐莖,剪掉頂部4節(jié),再向下數(shù)6節(jié)后剪下。剔除莖上的根,去掉部分葉,以減少水分蒸發(fā)。選取直徑15 cm的花盆,取沙土∶腐殖質(zhì)∶紅壤土=3∶3∶4混合均勻,放入盆中。將盆埋入已修整好的一塊地,盆口與地齊平,每個(gè)盆相距40 cm。將匍匐莖種到盆里,土里埋2節(jié),出土4節(jié)。每盆種3個(gè)匍匐莖,重復(fù)4次。

植株生長(zhǎng)20 d以后,去除每盆長(zhǎng)勢(shì)最不好的1個(gè)植株。選取長(zhǎng)勢(shì)良好接近一致的地毯草,采用隨機(jī)抽簽法分成4個(gè)組,D10(每隔10 d去葉1次)、D20(每隔20 d去葉1次)、D30(每隔30 d去葉1次)和D60(每隔60 d去葉1次),對(duì)各組分別進(jìn)行不同處理。每次人工去葉時(shí),將去葉后的地毯草葉片長(zhǎng)度保留在2.0 cm左右,短于2.0 cm的葉片不去葉。在試驗(yàn)期間做好澆水除雜草等管理工作。為使試驗(yàn)組的最后一次去葉剛好在同一天進(jìn)行,D10、D20、D30和D60分別去葉修剪7,4,3和2次,最后一次修剪后再經(jīng)過(guò)10 d的生長(zhǎng),將所有試驗(yàn)組的地毯草植株全株從盆里取出,將根和莖葉分剪后烘干稱(chēng)重。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

本研究結(jié)合采用宋福娟等[6]和Hirata等[17]的植物匍匐莖莖端套環(huán)技術(shù),并對(duì)該技術(shù)進(jìn)行了改進(jìn),以精確測(cè)定每2次觀測(cè)期間新出生蘗的數(shù)量以及新增加的匍匐莖長(zhǎng)度。測(cè)定的指標(biāo)有單枝分蘗數(shù)(C1)、莖節(jié)數(shù)(C3)、單枝匍匐莖長(zhǎng)度(C5)及構(gòu)件生物量。具體觀測(cè)方法:觀察每枝地毯草的各級(jí)分蘗總數(shù)記為單枝分蘗數(shù);用直尺(精度為0.1 cm)準(zhǔn)確測(cè)定每枝植株各級(jí)匍匐莖的總長(zhǎng)度,記為單枝匍匐莖長(zhǎng)度;觀察每枝地毯草的莖節(jié)總數(shù)記為單枝莖節(jié)數(shù);試驗(yàn)結(jié)束時(shí)分別收集各處理組植株,將根和莖分剪,清洗干凈,放入紙袋在70℃左右溫度下烘干至恒重后稱(chēng)重,分別記錄各處理地毯草地上及地下生物構(gòu)件的鮮重和干重。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用SPPS 16.0和Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析和統(tǒng)計(jì)。其中蘗出生速率(C2)為平均每枝每天新出生的分蘗數(shù)量,節(jié)出生速率(C4)為平均每枝每天新出生的莖節(jié)數(shù)量,莖伸長(zhǎng)速率(C6)為平均每枝每天新增加的匍匐莖長(zhǎng)度。

2 結(jié)果與分析

2.1 周期性去葉對(duì)地毯草分蘗的影響

隨著移栽天數(shù)的增加,不同處理組的地毯草單枝分蘗數(shù)都呈增加的趨勢(shì)(表1),而蘗的出生率在開(kāi)始去葉處理后的第20天達(dá)到最低。這是由于地毯草在生長(zhǎng)前期擁有充足的生長(zhǎng)空間及養(yǎng)分,去葉次數(shù)不同所造成的光合作用面積差異并沒(méi)有對(duì)地毯草營(yíng)養(yǎng)的獲取造成明顯的影響。隨著養(yǎng)分的消耗,單枝蘗的出生率呈下降趨勢(shì),隨著時(shí)間的推移,地毯草的葉片有所增加,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累也隨著增加,單枝蘗出生率開(kāi)始呈上升趨勢(shì)。在單枝分蘗數(shù)及蘗的出生率方面,處理組D20與D30在開(kāi)始去葉處理后的30 d里差異極顯著,而在第50天差異顯著。這說(shuō)明D20的成坪速率快于D30。而D20與D30和D60在成坪期(80 d)呈極顯著差異。由于移栽天數(shù)的增加,匍匐莖不斷增加,葉片也變得密集,處理組D60去葉的次數(shù)最少,葉片互相交錯(cuò),有效光合作用面積少,呼吸消耗大,凈光合產(chǎn)物積累最少,降低了蘗的出生。而D10由于去葉頻次過(guò)多,也造成凈光合產(chǎn)物積累較少。由此可得出,過(guò)多或過(guò)少次數(shù)去葉都不利于地毯草蘗的出生,而每20 d修剪1次葉子(D20)最有利。

2.2 周期性去葉對(duì)地毯草匍匐莖的影響

在單枝莖長(zhǎng)度及莖伸長(zhǎng)速率方面,地毯草在開(kāi)始去葉處理后的40 d里,D20與D10及D30差異顯著,在40 d以后,D20與D10和D30差異極顯著(表2)。而D20與D60在前期呈顯著差異,在中后期呈極顯著差異。單枝莖伸長(zhǎng)速率隨著移栽天數(shù)的增加呈先增后減再增的變化趨勢(shì)。這說(shuō)明地毯草的前期克隆生長(zhǎng)主要靠土壤供給養(yǎng)分,隨著養(yǎng)分的消耗莖節(jié)的生長(zhǎng)減緩,當(dāng)克隆器官逐漸增多以后,地毯草的光合能力逐漸增強(qiáng),光合產(chǎn)物由葉片運(yùn)往莖,積累也逐漸增加,莖的伸長(zhǎng)速率隨著增加。由于各處理組的去葉周期不同,造成有效光合作用面積有差異,在50 d以后,D20的單枝莖長(zhǎng)度和伸長(zhǎng)速率明顯比其他處理組要高。

2.3 周期性去葉對(duì)地毯草莖節(jié)的影響

各處理組在進(jìn)行去葉處理后的單枝莖節(jié)數(shù)和節(jié)出生率差異只發(fā)生在前期(表3)。在第10天,D20與D30呈極顯著差異,D20與D60呈極顯著差異;在第20天,D20與D30呈顯著差異,D20與D60呈極顯著差異。中后期各處理組差異不顯著,這說(shuō)明不同周期去葉對(duì)地毯草中后期生長(zhǎng)的莖節(jié)數(shù)增加影響不大。因此,適當(dāng)頻率的去葉(D20)使地毯草在前期匍匐莖節(jié)數(shù)增長(zhǎng)速率快,有利于中后期莖節(jié)增長(zhǎng)和增粗,加快成坪速度。

表1 移栽后地毯草分蘗數(shù)(C1)和蘗出生率(C2)的影響Table 1 Effect of transplant on tiller number(C1)and tiller birth rate(C2)of A.compressus

2.4 周期性去葉對(duì)地毯草生物構(gòu)件生物量的影響

不同周期去葉后,地毯草各處理組根與地上營(yíng)養(yǎng)器官生物量鮮重差異顯著,干重差異極顯著(表4)。植物的各個(gè)器官在生理功能上既有精細(xì)的分工,又有密切的聯(lián)系,既相互協(xié)調(diào)又相互制約。植物生長(zhǎng)的相關(guān)性包括地上部與地下部的相關(guān)、主莖與側(cè)枝的相關(guān)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)。其中地上與地下的相關(guān)常用根冠比(root/top ratio,R/T)來(lái)表示,即植物地下部分與地上部分重量(干重或鮮重)的比值[18]。4個(gè)處理組的根冠比(鮮重之比)為0.211(D10)<0.219(D30)<0.247(D20)<0.285(D60)。影響根冠比的因素主要有土壤水分、光照、溫度等。各處理組的差異在光照方面,不同周期去葉造成光合面積差異影響了光合作用產(chǎn)物產(chǎn)量,所以用于地下部分生長(zhǎng)和地上部分生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配出現(xiàn)了差異。這說(shuō)明去葉修剪可以促進(jìn)根的生長(zhǎng),而適宜的修剪周期可以保持適當(dāng)?shù)母诒取?/p>

表2 移栽后地毯草單枝莖長(zhǎng)度(C5)和單枝莖伸長(zhǎng)速率(C6)的影響Table 2 Effect of transplant on single-length(C5)and the stem elongation rate of single stems(C6)of A.compressus

表3 移栽后地毯草單枝莖節(jié)數(shù)(C3)和單枝節(jié)出生率(C4)的影響Table 3 Effect of transplant on node numbers(C3)and single minor birth rate of single branch(C4)of A.compressus

表4 不同去葉處理(90 d)地毯草構(gòu)件生物量變化的差異分析Table 4 Variation of build biomass of carpet grass in different defoliation treatment(90 d)

在根干重方面,除D30與D60無(wú)顯著差異外,D20和D10間差異極顯著,D20與D30及D60間差異顯著,而D10與D30及D60差異顯著。這說(shuō)明不同去葉周期對(duì)地毯草根的生物量積累影響程度不一樣。在地上營(yíng)養(yǎng)器官干重方面,D20生物量達(dá)到最大,D30最小,D20與D30差異極顯著,而與D10及D60差異顯著,D10、D30和D60之間差異不顯著。這表明適宜的去葉周期(D20)對(duì)地毯草地上營(yíng)養(yǎng)器官生物量的積累起到促進(jìn)作用,而其他去葉周期之間對(duì)地毯草地上營(yíng)養(yǎng)器官生物量的積累影響差異不顯著。

3 討論與結(jié)論

地毯草是一種具有較強(qiáng)的適應(yīng)弱光環(huán)境能力的喜陽(yáng)性C4型植物,具有較高的光合能力[19],葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所,是植物重要的物質(zhì)生產(chǎn)器官,是生態(tài)系統(tǒng)固定太陽(yáng)能的起點(diǎn)。葉片的數(shù)量、大小等特征都影響植物對(duì)碳的獲取,影響到光能利用率,并進(jìn)一步影響到生存和競(jìng)爭(zhēng)能力[20]。地毯草在周期性去葉后,在蘗的出生、莖節(jié)的生長(zhǎng)、生物量的積累等方面受到了不同程度的影響。

在地毯草生長(zhǎng)前期,不同周期去葉對(duì)地毯草蘗的出生、匍匐莖的長(zhǎng)度及莖節(jié)數(shù)影響差異顯著。前期土壤提供充足的養(yǎng)分,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)不明顯,地毯草利用有利的環(huán)境優(yōu)勢(shì)迅速進(jìn)行蔓延生長(zhǎng)。各處理組的蘗出生率、莖節(jié)出生率以及匍匐莖的伸長(zhǎng)速率都達(dá)到較高水平。地毯草迅速占據(jù)周?chē)目臻g后,隨著生長(zhǎng)的進(jìn)程,土壤里的養(yǎng)分逐漸被消耗,地毯草的光合作用產(chǎn)物逐漸增多,主要用于自身的克隆生長(zhǎng)。在地毯草生長(zhǎng)的中后期,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇,匍匐莖交錯(cuò)生長(zhǎng),葉片變得稠密,相互遮擋。在這期間,不同周期去葉使各個(gè)處理組的地毯草分蘗數(shù)、匍匐莖長(zhǎng)度達(dá)到顯著或極顯著差異,而在莖節(jié)數(shù)方面各處理組差異不顯著。地毯草的匍匐莖在生長(zhǎng)過(guò)程的前期進(jìn)行莖節(jié)數(shù)的增加而后優(yōu)先進(jìn)行莖節(jié)增長(zhǎng)和增粗,匍匐莖的形態(tài)特征不僅影響克隆分株在空間上的放置格局,而且也是資源獲取過(guò)程的重要形態(tài)學(xué)性狀之一[21],地毯草的這種克隆生長(zhǎng)策略是它長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。在去葉處理50 d后,D20的單枝莖長(zhǎng)度和伸長(zhǎng)速率明顯高于其他處理組。這是由于去葉修剪改變了地毯草葉片間的稠密程度和種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)程度,不同周期修剪使這種改變程度在各個(gè)處理組有差異,進(jìn)而造成凈光合產(chǎn)物產(chǎn)量不一樣,地毯草的克隆生長(zhǎng)也就產(chǎn)生了差異。隨著去葉次數(shù)增加,各處理組地毯草的組內(nèi)差異也逐漸增大。在單枝分蘗數(shù)及蘗的出生率、單枝匍匐莖長(zhǎng)度及莖伸長(zhǎng)速率方面,D20在去葉處理后30 d,組內(nèi)差異顯著,而D10、D30、D60組內(nèi)呈顯著差異比D20要晚10～20 d。在單枝莖節(jié)數(shù)及節(jié)出生率方面,D20、D60、D10均在去葉處理后40 d組內(nèi)達(dá)到顯著差異,比D30早10 d。去葉周期不同對(duì)各處理組組內(nèi)及組間的莖節(jié)數(shù)和節(jié)出生率影響不大,初步推斷其原因是地毯草遺傳因子影響,還需要對(duì)此進(jìn)行深入的研究探討。

克隆植物在生物量分配格局上的差異,一方面反映了克隆植物在不同生境適應(yīng)過(guò)程中對(duì)生長(zhǎng)策略所進(jìn)行的調(diào)整,另一方面也反映出克隆植物在資源有限的條件下,在克隆生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)關(guān)于自身生存和發(fā)展的各項(xiàng)功能所做出的一種權(quán)衡,并反映出生物量分配格局與克隆生長(zhǎng)的關(guān)系[22]。不同克隆植物所采取的生物量分配方式不一樣。研究表明,切除匍匐莖使鵝絨委陵菜(Potentilla ansrina)生物量投資明顯偏向于地上部分[23];中國(guó)沙棘(Hippophae rhamnoides)在高土壤水分條件下,種群的地上部分枝干生物量投資較高而葉片的生物量投資較低,地下部分生物量主要投資于克隆器官的生長(zhǎng);在低土壤水分條件下,種群的地上部分枝干生物量投資較低而葉片的生物量投資較高,地下部分生物量則主要投資于根系的生長(zhǎng)[24];生長(zhǎng)在不同光強(qiáng)條件下的過(guò)路黃(Lysimachiachristinae),當(dāng)光強(qiáng)減弱時(shí),把高比例的生物量分配到葉片,有利于植株積累更多的光合產(chǎn)物,從而適應(yīng)弱光的環(huán)境[25]。地毯草在不同周期性去葉后,生物量的分配也發(fā)生了變化。從各處理組的根冠比D10

從本試驗(yàn)結(jié)果得出,周期為20 d的去葉修剪對(duì)地毯草的克隆生長(zhǎng)最有利,過(guò)長(zhǎng)或過(guò)短周期去葉都不利于地毯草的克隆生長(zhǎng)。Hirota等[17]曾在已經(jīng)建植2年的假儉草(Eremochloa ophiuroides)人工草地上進(jìn)行過(guò)間隔期為1～4周的割草試驗(yàn),并提出每3周1次為最佳刈割周期[6,17]。這與本研究的結(jié)果一致,盡管不同的克隆生物生長(zhǎng)特點(diǎn)不一樣,但是在受環(huán)境條件脅迫下的克隆生長(zhǎng)有一定的相似性。因此,要使地毯草草坪具有較高的使用和觀賞價(jià)值,就需要采取適當(dāng)?shù)男藜糁芷?20 d),過(guò)長(zhǎng)或過(guò)短周期修剪都對(duì)地毯草的生長(zhǎng)造成不利的影響。

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