李潔英,解安霞,白昌軍,廖麗,黃小輝,王志勇3,＊

(1.灘涂生物資源與環(huán)境保護重點建設實驗室,江蘇 鹽城224051;2.中國熱帶農業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所熱帶牧草研究中心,海南 儋州571737;3.海南大學熱帶作物種質資源保護與開發(fā)利用教育部重點實驗室,海南 ?？?70228;4.海南大學農學院,海南 儋州 571737)

生物的克隆性(clonality)是指生物在自然狀況下自發(fā)地產生遺傳結構相同的后代個體的生物學習性,包括克隆生長(clonal growth)和克隆繁殖(clonal reproduction)兩大類[1],其中,克隆生長是指植物通過克隆器官(如地上匍匐莖、地下根莖或萌蘗根)延伸進行水平擴散并在其上不斷進行分株的過程[2]?？寺⌒云毡榇嬖谟谥参锝?以不同的比例分布在許多不同的分類單元中,具有克隆性的植物為克隆植物(clonal plants)[3,4]。克隆植物存在于幾乎所有類型的生態(tài)系統中,并在許多生態(tài)系統中占據優(yōu)勢地位。因此,有關克隆植物的生態(tài)學研究已引起植物種群學家的極大興趣。目前,國內外學者已對部分植物的克隆生長進行相關研究[1,4-8],但對草坪草的研究甚少[4,6,9-11],而對地毯草(Axonopus compressus)的克隆生長研究至今還未見報道。

地毯草又名巴西地毯草、大葉油草,為禾本科地毯草屬多年生草本植物,主要分布于南北緯27°范圍,年降水量要求在775 mm以上地區(qū),我國主要分布在廣東、海南、臺灣。該草喜潮濕的熱帶和亞熱帶氣候,喜光、耐蔭、耐熱、耐水淹、耐貧瘠、耐酸性土壤,不耐霜凍,適于在潮濕的砂土上生長,在橡膠林及其他類似的蔭蔽條件下生長良好[12]。匍匐莖蔓延迅速,每節(jié)均能產生不定根和分蘗新枝,侵占力強,是優(yōu)良的固土護坡植物,常用它鋪設公共綠地草坪和與其他草種混合鋪運動場地。因為地毯草匍匐莖蔓延迅速,草坪會變得密集而高,莖的游走特征使該草對環(huán)境資源具備一定的選擇能力,并使其在土壤質量不同的草地上具有不同的構型及能量分配特征。植物構型(architecture)是植物構件在空間排列的一種表現形式,它體現了植物種群對鄰接環(huán)境及干擾的生態(tài)適應。植物構件(module)又稱組件,是指植物的分蘗、分枝或器官,植物構件的能量分配是闡述克隆植物種群形態(tài)可塑性的一個重要依據,有助于闡明植物種群的適應機制[4,13,14]。

克隆生長和無性繁殖在草坪草植物中是非常普遍的現象,深入開展草坪植物的克隆生長研究對草坪植被的管理具有重要的意義[15]。地毯草作為休息活動草坪、疏林草坪和運動場草坪,必須根據具體的情況進行必要的修剪。因此,開展不同去葉周期對地毯草克隆生長影響的研究,為地毯草的合理修剪及其可持續(xù)利用提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于海南大學儋州校區(qū)農學院基地草業(yè)科學系牧草試驗地,地理坐標為北緯19°30′,東經109°34′,海拔149 m,屬熱帶季風氣候,太陽輻射強,光熱充足,年平均光照時數在2 000 h以上。雨量適中,年降水量900～2 200 mm,年均1 761 mm。由于受季風影響,全年雨量分布很不均勻,干季雨季分明。5-10月為雨季,占年雨量的84%,11月-次年4月為干季,占年雨量的16%[16]。試驗期間正處干季,降水量少,平均氣溫為24℃左右。

1.2 試驗材料與方法

試驗于2009年10月下旬開始進行,所用的試驗材料地毯草是多年選育的優(yōu)良品系(A37),具有較強抗逆性和坪用價值。選取長勢相同的地毯草匍匐莖,剪掉頂部4節(jié),再向下數6節(jié)后剪下。剔除莖上的根,去掉部分葉,以減少水分蒸發(fā)。選取直徑15 cm的花盆,取沙土∶腐殖質∶紅壤土=3∶3∶4混合均勻,放入盆中。將盆埋入已修整好的一塊地,盆口與地齊平,每個盆相距40 cm。將匍匐莖種到盆里,土里埋2節(jié),出土4節(jié)。每盆種3個匍匐莖,重復4次。

植株生長20 d以后,去除每盆長勢最不好的1個植株。選取長勢良好接近一致的地毯草,采用隨機抽簽法分成4個組,D10(每隔10 d去葉1次)、D20(每隔20 d去葉1次)、D30(每隔30 d去葉1次)和D60(每隔60 d去葉1次),對各組分別進行不同處理。每次人工去葉時,將去葉后的地毯草葉片長度保留在2.0 cm左右,短于2.0 cm的葉片不去葉。在試驗期間做好澆水除雜草等管理工作。為使試驗組的最后一次去葉剛好在同一天進行,D10、D20、D30和D60分別去葉修剪7,4,3和2次,最后一次修剪后再經過10 d的生長,將所有試驗組的地毯草植株全株從盆里取出,將根和莖葉分剪后烘干稱重。

1.3 測定指標與方法

本研究結合采用宋福娟等[6]和Hirata等[17]的植物匍匐莖莖端套環(huán)技術,并對該技術進行了改進,以精確測定每2次觀測期間新出生蘗的數量以及新增加的匍匐莖長度。測定的指標有單枝分蘗數(C1)、莖節(jié)數(C3)、單枝匍匐莖長度(C5)及構件生物量。具體觀測方法:觀察每枝地毯草的各級分蘗總數記為單枝分蘗數;用直尺(精度為0.1 cm)準確測定每枝植株各級匍匐莖的總長度,記為單枝匍匐莖長度;觀察每枝地毯草的莖節(jié)總數記為單枝莖節(jié)數;試驗結束時分別收集各處理組植株,將根和莖分剪,清洗干凈,放入紙袋在70℃左右溫度下烘干至恒重后稱重,分別記錄各處理地毯草地上及地下生物構件的鮮重和干重。

1.4 統計分析

用SPPS 16.0和Excel 2003軟件進行數據處理分析和統計。其中蘗出生速率(C2)為平均每枝每天新出生的分蘗數量,節(jié)出生速率(C4)為平均每枝每天新出生的莖節(jié)數量,莖伸長速率(C6)為平均每枝每天新增加的匍匐莖長度。

2 結果與分析

2.1 周期性去葉對地毯草分蘗的影響

隨著移栽天數的增加,不同處理組的地毯草單枝分蘗數都呈增加的趨勢(表1),而蘗的出生率在開始去葉處理后的第20天達到最低。這是由于地毯草在生長前期擁有充足的生長空間及養(yǎng)分,去葉次數不同所造成的光合作用面積差異并沒有對地毯草營養(yǎng)的獲取造成明顯的影響。隨著養(yǎng)分的消耗,單枝蘗的出生率呈下降趨勢,隨著時間的推移,地毯草的葉片有所增加,營養(yǎng)物質積累也隨著增加,單枝蘗出生率開始呈上升趨勢。在單枝分蘗數及蘗的出生率方面,處理組D20與D30在開始去葉處理后的30 d里差異極顯著,而在第50天差異顯著。這說明D20的成坪速率快于D30。而D20與D30和D60在成坪期(80 d)呈極顯著差異。由于移栽天數的增加,匍匐莖不斷增加,葉片也變得密集,處理組D60去葉的次數最少,葉片互相交錯,有效光合作用面積少,呼吸消耗大,凈光合產物積累最少,降低了蘗的出生。而D10由于去葉頻次過多,也造成凈光合產物積累較少。由此可得出,過多或過少次數去葉都不利于地毯草蘗的出生,而每20 d修剪1次葉子(D20)最有利。

2.2 周期性去葉對地毯草匍匐莖的影響

在單枝莖長度及莖伸長速率方面,地毯草在開始去葉處理后的40 d里,D20與D10及D30差異顯著,在40 d以后,D20與D10和D30差異極顯著(表2)。而D20與D60在前期呈顯著差異,在中后期呈極顯著差異。單枝莖伸長速率隨著移栽天數的增加呈先增后減再增的變化趨勢。這說明地毯草的前期克隆生長主要靠土壤供給養(yǎng)分,隨著養(yǎng)分的消耗莖節(jié)的生長減緩,當克隆器官逐漸增多以后,地毯草的光合能力逐漸增強,光合產物由葉片運往莖,積累也逐漸增加,莖的伸長速率隨著增加。由于各處理組的去葉周期不同,造成有效光合作用面積有差異,在50 d以后,D20的單枝莖長度和伸長速率明顯比其他處理組要高。

2.3 周期性去葉對地毯草莖節(jié)的影響

各處理組在進行去葉處理后的單枝莖節(jié)數和節(jié)出生率差異只發(fā)生在前期(表3)。在第10天,D20與D30呈極顯著差異,D20與D60呈極顯著差異;在第20天,D20與D30呈顯著差異,D20與D60呈極顯著差異。中后期各處理組差異不顯著,這說明不同周期去葉對地毯草中后期生長的莖節(jié)數增加影響不大。因此,適當頻率的去葉(D20)使地毯草在前期匍匐莖節(jié)數增長速率快,有利于中后期莖節(jié)增長和增粗,加快成坪速度。

表1 移栽后地毯草分蘗數(C1)和蘗出生率(C2)的影響Table 1 Effect of transplant on tiller number(C1)and tiller birth rate(C2)of A.compressus

2.4 周期性去葉對地毯草生物構件生物量的影響

不同周期去葉后,地毯草各處理組根與地上營養(yǎng)器官生物量鮮重差異顯著,干重差異極顯著(表4)。植物的各個器官在生理功能上既有精細的分工,又有密切的聯系,既相互協調又相互制約。植物生長的相關性包括地上部與地下部的相關、主莖與側枝的相關、營養(yǎng)生長與生殖生長的相關。其中地上與地下的相關常用根冠比(root/top ratio,R/T)來表示,即植物地下部分與地上部分重量(干重或鮮重)的比值[18]。4個處理組的根冠比(鮮重之比)為0.211(D10)<0.219(D30)<0.247(D20)<0.285(D60)。影響根冠比的因素主要有土壤水分、光照、溫度等。各處理組的差異在光照方面,不同周期去葉造成光合面積差異影響了光合作用產物產量,所以用于地下部分生長和地上部分生長營養(yǎng)物質分配出現了差異。這說明去葉修剪可以促進根的生長,而適宜的修剪周期可以保持適當的根冠比。

表2 移栽后地毯草單枝莖長度(C5)和單枝莖伸長速率(C6)的影響Table 2 Effect of transplant on single-length(C5)and the stem elongation rate of single stems(C6)of A.compressus

表3 移栽后地毯草單枝莖節(jié)數(C3)和單枝節(jié)出生率(C4)的影響Table 3 Effect of transplant on node numbers(C3)and single minor birth rate of single branch(C4)of A.compressus

表4 不同去葉處理(90 d)地毯草構件生物量變化的差異分析Table 4 Variation of build biomass of carpet grass in different defoliation treatment(90 d)

在根干重方面,除D30與D60無顯著差異外,D20和D10間差異極顯著,D20與D30及D60間差異顯著,而D10與D30及D60差異顯著。這說明不同去葉周期對地毯草根的生物量積累影響程度不一樣。在地上營養(yǎng)器官干重方面,D20生物量達到最大,D30最小,D20與D30差異極顯著,而與D10及D60差異顯著,D10、D30和D60之間差異不顯著。這表明適宜的去葉周期(D20)對地毯草地上營養(yǎng)器官生物量的積累起到促進作用,而其他去葉周期之間對地毯草地上營養(yǎng)器官生物量的積累影響差異不顯著。

3 討論與結論

地毯草是一種具有較強的適應弱光環(huán)境能力的喜陽性C4型植物,具有較高的光合能力[19],葉片是植物進行光合作用的主要場所,是植物重要的物質生產器官,是生態(tài)系統固定太陽能的起點。葉片的數量、大小等特征都影響植物對碳的獲取,影響到光能利用率,并進一步影響到生存和競爭能力[20]。地毯草在周期性去葉后,在蘗的出生、莖節(jié)的生長、生物量的積累等方面受到了不同程度的影響。

在地毯草生長前期,不同周期去葉對地毯草蘗的出生、匍匐莖的長度及莖節(jié)數影響差異顯著。前期土壤提供充足的養(yǎng)分,種內競爭不明顯,地毯草利用有利的環(huán)境優(yōu)勢迅速進行蔓延生長。各處理組的蘗出生率、莖節(jié)出生率以及匍匐莖的伸長速率都達到較高水平。地毯草迅速占據周圍的空間后,隨著生長的進程,土壤里的養(yǎng)分逐漸被消耗,地毯草的光合作用產物逐漸增多,主要用于自身的克隆生長。在地毯草生長的中后期,種內競爭加劇,匍匐莖交錯生長,葉片變得稠密,相互遮擋。在這期間,不同周期去葉使各個處理組的地毯草分蘗數、匍匐莖長度達到顯著或極顯著差異,而在莖節(jié)數方面各處理組差異不顯著。地毯草的匍匐莖在生長過程的前期進行莖節(jié)數的增加而后優(yōu)先進行莖節(jié)增長和增粗,匍匐莖的形態(tài)特征不僅影響克隆分株在空間上的放置格局,而且也是資源獲取過程的重要形態(tài)學性狀之一[21],地毯草的這種克隆生長策略是它長期適應環(huán)境的結果。在去葉處理50 d后,D20的單枝莖長度和伸長速率明顯高于其他處理組。這是由于去葉修剪改變了地毯草葉片間的稠密程度和種內的競爭程度,不同周期修剪使這種改變程度在各個處理組有差異,進而造成凈光合產物產量不一樣,地毯草的克隆生長也就產生了差異。隨著去葉次數增加,各處理組地毯草的組內差異也逐漸增大。在單枝分蘗數及蘗的出生率、單枝匍匐莖長度及莖伸長速率方面,D20在去葉處理后30 d,組內差異顯著,而D10、D30、D60組內呈顯著差異比D20要晚10～20 d。在單枝莖節(jié)數及節(jié)出生率方面,D20、D60、D10均在去葉處理后40 d組內達到顯著差異,比D30早10 d。去葉周期不同對各處理組組內及組間的莖節(jié)數和節(jié)出生率影響不大,初步推斷其原因是地毯草遺傳因子影響,還需要對此進行深入的研究探討。

克隆植物在生物量分配格局上的差異,一方面反映了克隆植物在不同生境適應過程中對生長策略所進行的調整,另一方面也反映出克隆植物在資源有限的條件下,在克隆生長過程中對關于自身生存和發(fā)展的各項功能所做出的一種權衡,并反映出生物量分配格局與克隆生長的關系[22]。不同克隆植物所采取的生物量分配方式不一樣。研究表明,切除匍匐莖使鵝絨委陵菜(Potentilla ansrina)生物量投資明顯偏向于地上部分[23];中國沙棘(Hippophae rhamnoides)在高土壤水分條件下,種群的地上部分枝干生物量投資較高而葉片的生物量投資較低,地下部分生物量主要投資于克隆器官的生長;在低土壤水分條件下,種群的地上部分枝干生物量投資較低而葉片的生物量投資較高,地下部分生物量則主要投資于根系的生長[24];生長在不同光強條件下的過路黃(Lysimachiachristinae),當光強減弱時,把高比例的生物量分配到葉片,有利于植株積累更多的光合產物,從而適應弱光的環(huán)境[25]。地毯草在不同周期性去葉后,生物量的分配也發(fā)生了變化。從各處理組的根冠比D10

從本試驗結果得出,周期為20 d的去葉修剪對地毯草的克隆生長最有利,過長或過短周期去葉都不利于地毯草的克隆生長。Hirota等[17]曾在已經建植2年的假儉草(Eremochloa ophiuroides)人工草地上進行過間隔期為1～4周的割草試驗,并提出每3周1次為最佳刈割周期[6,17]。這與本研究的結果一致,盡管不同的克隆生物生長特點不一樣,但是在受環(huán)境條件脅迫下的克隆生長有一定的相似性。因此,要使地毯草草坪具有較高的使用和觀賞價值,就需要采取適當的修剪周期(20 d),過長或過短周期修剪都對地毯草的生長造成不利的影響。

[1]Salzman A G.Habitat selection in clonal plant[J].Science,1985,228:602-604.

[2]孫海群,康曉燕.鵝絨委陵菜在不同養(yǎng)分條件下的克隆生長研究[J].草業(yè)與牧業(yè),2008,10:18-19,39.

[3]董鳴,于飛海.植物克隆性的生態(tài)學意義[J].植物生態(tài)學報,2007,31(4):549-551.

[4]李娟.施肥及刈割對白三葉克隆生長影響的研究[D].長春:吉林大學,2008.

[5]干友民,任婷,陳燕.西南地區(qū)野生馬蹄金無性繁殖特性研究[J].草業(yè)科學,2009,26(8):163-171.

[6]宋福娟,包國章,郭平.去葉頻次對假儉草克隆生長的影響[J].東北師范大學學報(自然科學版),2009,41(2):145-148.

[7]趙玉,李海燕,賈娜爾,等.伊黎河各不同生境假葦拂子茅種群構件組成及其年齡結構[J].草業(yè)學報,2009,18(2):89-94.

[8]覃宗泉,雷會義,婁秀偉,等.刈割次數對熱性草叢草地地面植被的影響[J].草業(yè)科學,2010,27(1):103-108.

[9]Pakiding W,Hirata M.Effects of nitrogen fertilizer rate and cutting height on tiller and leaf dynamics in bahiagrass(Paspalum notatum)swards:Tiller appearance and death[J].Grassland Science,2003,49(3):193-202.

[10]劉文輝,周青平,顏紅波,等.青海扁莖早熟禾種群地上生物量積累動態(tài)[J].草業(yè)學報,2009,18(2):18-24.

[11]王志勇,劉建秀,郭海林.狗牙根種質資源營養(yǎng)生長特性差異的研究[J].草業(yè)學報,2009,18(2):25-32.

[12]張惠霞,席嘉賓.廣東地區(qū)地毯草野生種質資源調查及生態(tài)特性研究[J].草原與草坪,2005,(6):25-27.

[13]Holdridge L R.Determination of world plant formations from simple climatic date[J].Science,1947,105:367-368.

[14]Parton W J,Scurlock J M O,Jima D S,et al.Impact of climate change on grassland production and soil carbon world wide[J].Global Change Biology,1995,(1):13-22.

[15]肖克炎,于丹.克隆種群的有關概念在水生植物中應用和研究進展[J].水生生物學報,2008,32(6):920-925.

[16]張如蓮,黃承和,白昌軍.施肥對雜交結縷草期草坪質量綜合評價[J].熱帶作物學報,2003,24(4):74-80.

[17]Hirota H,Kobayashi M,Kanto Y,et al.Growth behavior of centipedegrass[Eremochloa ophiuroides(Munro)Hack.]and its cultural practice[J].Journal Japan Society Turfgrass Science,1987,15(1):125-130.

[18]王三根.植物生理生化[M].北京:中國農業(yè)出版社,2008.

[19]蹇洪英,鄒壽青.地毯草的光合特性研究[J].廣西植物,2003,23(2):181-184.

[20]郭力華.中國熱帶地區(qū)三種匍匐莖無性系植物種群生態(tài)學研究[D].長春:東北師范大學,2004.

[21]周華沖,趙亮,趙新全,等.短穗兔耳草的克隆生長特征[J].草業(yè)科學,2006,23(12):60-64.

[22]張穎,賈志斌,楊持.百里香無性系的克隆生長特征[J].植物生態(tài)學報,2007,31(4):630-636.

[23]康曉燕,孫海群.切除匍匐莖對鵝絨委陵菜克隆生長的影響[J].青海大學學報(自然科學版),2007,25(3):17-19.

[24]賀斌,李根前,高海銀,等.不同土壤水分條件下中國沙棘克隆生長的對比研究[J].云南大學學報(自然科學版),2007,29(1):101-107.

[25]王瓊,劉霞,王愛麗,等.過路黃克隆生長對光照強度的反應[J].西華師范大學學報(自然科學版),2003,24(4):390-395.