魯為華，朱進(jìn)忠，靳瑰麗

（1.石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子832003；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊830052；3.新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830052）

幼苗的出苗格局往往和種子的形成以及傳播過程密切相關(guān)［1］，種子落粒過程要受到母株?duì)顟B(tài)的影響［2－4］。有些植物種子只能在短距離內(nèi)傳播甚至傳播距離為零。有學(xué)者認(rèn)為短距離的種子傳播對(duì)于植物種群拓展而言是不成功的［5］。但實(shí)際上短距離擴(kuò)散有利于在環(huán)境均一的條件下種群內(nèi)斑塊的形成，同時(shí)也有利于競(jìng)爭(zhēng)種在異質(zhì)性環(huán)境中共存［6－9］。

種子傳播嚴(yán)格來講是屬于種群水平上發(fā)生的行為，單株傳播后形成的格局有可能由于母株個(gè)體數(shù)量太少而使得隨機(jī)效應(yīng)被無形中放大。因此如何用同一種分析方法將多個(gè)個(gè)體納入到分析樣本中而實(shí)現(xiàn)對(duì)種子擴(kuò)散過程的確切描述是一個(gè)現(xiàn)實(shí)問題。Thorsten Wiegand研究組利用“多樣方圖像整合技術(shù)”（combining the data from individual mapped replicate plots into mean，以下簡(jiǎn)稱 CIM）成功實(shí)現(xiàn)了多個(gè)小尺度樣方的點(diǎn)格局分析，之后并以這種方法進(jìn)行了大量的研究工作［10］。

近年來，眾多學(xué)者對(duì)絹蒿（Seriphidium）荒漠進(jìn)行了大量的研究工作，包括絹蒿荒漠的植被動(dòng)態(tài)變化［11］、絹蒿種子結(jié)構(gòu)特征及萌發(fā)特性［12，13］、退化過程中土壤和植被的變化規(guī)律［14，15］以及絹蒿生物學(xué)和生理學(xué)特性［16，17］、幼苗的群體變化規(guī)律［18］、成株的分布特征［19］等。但對(duì)絹蒿種子傳播后形成的幼苗空間分布格局未進(jìn)行充分研究。因此，對(duì)絹蒿種群的種子傳播后發(fā)生的幼苗格局進(jìn)行小尺度分析，揭示種子短距離擴(kuò)散后形成的幼苗在不同尺度上的發(fā)生格局，期望從小尺度的空間分布格局中認(rèn)識(shí)到絹蒿種群的某些生態(tài)學(xué)過程，為該類草地的合理利用和生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)方法

首先在研究區(qū)由北向南設(shè)置3條樣線，統(tǒng)計(jì)包括絹蒿在內(nèi)的植物種類、密度、生物量、蓋度等指標(biāo)，利用聚類分析方法將整個(gè)地段劃分為重度退化（SD，serious degradation）和極度退化（HD，heavy degradation）2個(gè)梯度［19］，重度退化區(qū)主要以叉毛蓬（Petrosimonia sibirica）為主，植被密度較大。極度退化區(qū)域主要以叉毛蓬為主，伴生有駱駝蓬（Peganum）等植物，植被稀疏，并有大量的裸地。兩區(qū)域內(nèi)絹蒿個(gè)體分布稀疏，可完全消除鄰接干擾效應(yīng)。在2008年整個(gè)植物群落的生長旺季，對(duì)重度和極度退化2個(gè)樣地中大小級(jí)別相似的絹蒿成年植株和其周圍發(fā)生的幼苗坐標(biāo)點(diǎn)進(jìn)行詳細(xì)記錄，每個(gè)樣地取10個(gè)單株，2樣地共計(jì)20個(gè)單株。記錄時(shí)以單個(gè)母株為中心點(diǎn)，布置1m×1m的小樣方，盡量將所有幼苗控制在樣方范圍內(nèi)。以樣方正南正北方向，1m×1m樣方的左下角為坐標(biāo)位置的參考點(diǎn)，按地上絹蒿幼苗的個(gè)體記錄，只要有絹蒿幼苗個(gè)體出現(xiàn)，就把該點(diǎn)坐標(biāo)位置賦予絹蒿，并對(duì)每一絹蒿幼苗坐標(biāo)位置進(jìn)行標(biāo)簽標(biāo)注。

在對(duì)絹蒿幼苗定位的基礎(chǔ)上，按月統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)幼苗的發(fā)生數(shù)量以及死亡狀況，統(tǒng)計(jì)其數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化。

1.2 數(shù)據(jù)處理

采用生存分析的Kaplan-Meier來統(tǒng)計(jì)幼苗存活率大小，并利用Log-Rank秩相關(guān)以及Breslow檢驗(yàn)來比較不同退化梯度下的幼苗存活能力差異［20］；利用Programita 2006軟件的O-ring函數(shù)進(jìn)行點(diǎn)格局分析，同時(shí)結(jié)合軟件包內(nèi)的CIM技術(shù)將若干單株幼苗的點(diǎn)格局分析結(jié)果通過加權(quán)平均，將不同單株幼苗的分布狀況反映在相同尺度上［21］。該方法中，雙變量O-ring 統(tǒng)計(jì)的O12（r）可以用公式（1）計(jì)算，該公式通用于單變量和雙變量O-ring統(tǒng)計(jì)過程。

式中，n1為格局1（雙變量統(tǒng)計(jì)中的對(duì)象1）的點(diǎn)的數(shù)目；Rw1，i（r）表示以格局1中第i個(gè)點(diǎn)為圓心、半徑為r、寬為w的圓環(huán)；Point2［X］計(jì)算了區(qū)域X中格局2（雙變量統(tǒng)計(jì)中的對(duì)象2）的點(diǎn)的數(shù)目；Area［X］是區(qū)域X的面積。

為了將多個(gè)重復(fù)且進(jìn)行相同處理的樣本等權(quán)納入到計(jì)算公式，根據(jù)Thorsten Wiegand的意見，在計(jì)算多個(gè)重復(fù)小樣方時(shí)，可以將公式（1）拓展為公式（2）。

公式（2）中，ij為第j個(gè)重復(fù)樣方的第i個(gè)點(diǎn)，n1j為格局1和重復(fù)j的點(diǎn)數(shù)目，N＝∑jn1j為所有重復(fù)樣方中格局1的點(diǎn)總數(shù)目，而公式（2）又可進(jìn)一步簡(jiǎn)化為公式（3）。

為檢驗(yàn)O12（r）偏離零值的顯著程度，可以用Monte Carlo隨機(jī)模擬方法擬合它們95%的置信區(qū)間。用r作為橫坐標(biāo)，上下包跡線作為縱坐標(biāo)繪圖，置信區(qū)間一目了然。用種群實(shí)際分布數(shù)據(jù)（點(diǎn)圖）計(jì)算得到不同尺度下的O12（r）值若在包跡線以內(nèi)，則符合隨機(jī)分布；若在包跡線以上，則為聚集分布，如在包跡線以下則為均勻分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種退化梯度下單株產(chǎn)生幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)變化及生存率分析

從2008年4月份開始，按月對(duì)所選定的植株以母株為中心定點(diǎn)觀測(cè)幼苗數(shù)量變化狀況，統(tǒng)計(jì)幼苗死亡數(shù)量和新出現(xiàn)的幼苗數(shù)量，并采用Log-Rank和Breslow檢驗(yàn)來分析不同退化梯度下幼苗的生存力。

2種退化梯度下的幼苗數(shù)量存在差異（圖1），但其數(shù)量隨時(shí)間變化動(dòng)態(tài)趨勢(shì)相似，在4月份有1個(gè)萌發(fā)高峰，完成整個(gè)萌發(fā)量的90%以上，5月份在數(shù)量上變化不大，但略微增長，之后由于大規(guī)模死亡而數(shù)量迅速下降。因此，不論在哪種條件下都呈現(xiàn)出“爆發(fā)性出苗”和“驟然性死亡”的特點(diǎn)。

為進(jìn)一步比較2種退化梯度下幼苗的生存率大小，采用醫(yī)學(xué)統(tǒng)計(jì)中常用的生存率分析來比較樣本之間的生存率差異，2種退化梯度下的Kaplan-Meier生存率曲線自7月份開始出現(xiàn)差別（圖2），Log-Rank檢驗(yàn)結(jié)果中，卡方值＝0.275 5，P＝0.599 6＞0.05，因此2種退化梯度下生存曲線不存在差別。同時(shí)，因?yàn)橹囟韧嘶瘶颖居^察值n＝47，小于期望值E＝45.289 98，因此可以認(rèn)為重度退化條件下幼苗死亡率稍高。進(jìn)一步以觀察個(gè)體數(shù)量為權(quán)重進(jìn)行Breslow檢驗(yàn)結(jié)果，卡方值＝0.0 0 3 2，P＝0.954 7，說明在考慮觀察對(duì)象數(shù)量后其生存曲線也不存在顯著差異。說明在小尺度下由于單株對(duì)幼苗發(fā)生和存活提供了同質(zhì)的庇護(hù)條件，造成二者生存率不存在顯著差異。

圖1 兩種退化梯度下單株幼苗數(shù)量動(dòng)態(tài)變化及幼苗死亡數(shù)量Fig.1 Quantity of survival seedling，mortality of seedling under two gradation degradation

圖2 兩種退化梯度下幼苗生存率曲線及Breslow檢驗(yàn)結(jié)果Fig.2 Kaplan-Meier survival rate curve，Log-Rank＆ Breslow test results in SD and HD

2.2 幼苗空間分布格局分析

將幼苗的點(diǎn)坐標(biāo)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為以母株為圓心，以最大傳播距離為半徑的點(diǎn)數(shù)據(jù)，以探討幼苗在母株周圍的分布狀態(tài)，并繪制雷達(dá)點(diǎn)分布圖，由于個(gè)體數(shù)量限制，這里在2個(gè)退化梯度中分別只選取3個(gè)較典型植株進(jìn)行繪圖比較，具體結(jié)果見圖3。

2個(gè)退化梯度內(nèi)的3個(gè)單株5月所產(chǎn)生的幼苗數(shù)量是比較可觀的（圖3），但隨著時(shí)間進(jìn)程（5－9月）其幼苗數(shù)量急劇下降，且存活的幼苗一般都距離母株很接近，重度退化梯度下，5月份幼苗與母株最遠(yuǎn)距離可以達(dá)到近60cm左右，7月份則降至45cm左右，到9月份則縮短至25cm左右。極度退化條件下幼苗的分布也有類似的趨勢(shì)。

進(jìn)一步利用Programita 2006軟件的O-ring函數(shù)和CIM技術(shù)對(duì)幼苗在不同尺度上的分布狀態(tài)進(jìn)行分析（圖4）。重度退化條件下，5月份幼苗密度較大，因此在小尺度上聚集強(qiáng)度較大，其密度函數(shù)最大值出現(xiàn)在半徑為6 cm的圓環(huán)上，其值為0.022 2，之后呈直線下降，但在半徑小于35cm之前的一系列圓環(huán)上，仍然呈現(xiàn)聚集分布，在到達(dá)40cm尺度之后轉(zhuǎn)入隨機(jī)或者均勻分布。到7月份，幼苗數(shù)量由于環(huán)境篩選而數(shù)量減少，因此聚集強(qiáng)度與5月相比顯著下降，最大聚集強(qiáng)度出現(xiàn)在半徑為6cm的圓環(huán)上，其函數(shù)最大值為0.016 67，并且偏離聚集分布的尺度提前至33cm；而到9月份，幼苗數(shù)量進(jìn)一步減少，其格局分布雖然是在小尺度上呈聚集分布，但是曲線出現(xiàn)明顯的波谷，并且聚集強(qiáng)度總體上進(jìn)一步減小，其密度函數(shù)最大值出現(xiàn)在半徑為7cm的圓環(huán)上，其值為0.013 02，之后在22cm尺度上轉(zhuǎn)入隨機(jī)分布。

極度退化條件下，由于幼苗數(shù)量隨著退化程度增加其數(shù)量較少，因此，5月份聚集強(qiáng)度與重度退化比較顯著降低，最大聚集強(qiáng)度出現(xiàn)在半徑為4cm的圓環(huán)上，其值為0.015 3，在到達(dá)28cm時(shí)，轉(zhuǎn)入隨機(jī)分布。到7月份，小尺度內(nèi)聚集強(qiáng)度增加，其O（r）最大值仍然在4cm的圓環(huán)上，其值為0.019 1，在25cm時(shí)則轉(zhuǎn)入隨機(jī)分布，37 cm時(shí)則轉(zhuǎn)入均勻分布。9月份，曲線整體趨勢(shì)未發(fā)生明顯變化，但在4cm圓環(huán)上其聚集強(qiáng)度與7月相比略微減小，其O（r）值為0.019 0，在19cm尺度上則轉(zhuǎn)入隨機(jī)分布。從O（r）值變化曲線可以看出，絹蒿幼苗種子傳播距離分布在5～30cm內(nèi)，其種子集中落在5～10cm的尺度內(nèi)。當(dāng)然，不同形體大小的植株種子落粒距離可能會(huì)有所不同，但本試驗(yàn)中所選取的植株種子基本在此范圍內(nèi)。隨時(shí)間推移，母株周圍的種子有可能因?yàn)槠渌蛩乇粋鞑サ礁h(yuǎn)的距離，其潛在生態(tài)位空間有可能會(huì)加大。

圖3 重度（A）和極度（B）退化3個(gè)單株產(chǎn)生幼苗5、7、9月的整合點(diǎn)分布圖（坐標(biāo)單位：cm）Fig.3 CIM map of three maternal Seriphidiumseedling in three mounth（Unit：cm）

圖4 重度和極度退化條件下3個(gè)時(shí)間點(diǎn)3個(gè)單株幼苗經(jīng)CIM整合后的點(diǎn)格局分布圖Fig.4 Combined spatial patterns of emergence seedling on three maternal piant by CIM in temporal sequence on SD and HD

在2種退化條件下，各時(shí)間點(diǎn)上幼苗在空間上的分布格局變化趨勢(shì)相似，但是經(jīng)過夏季干旱及高溫等環(huán)境因子的強(qiáng)烈篩選之后，距離母株較遠(yuǎn)的幼苗大部分已經(jīng)死亡，因此在9月份的分布格局與初始格局已經(jīng)有了明顯不同，其有效傳播距離尺度縮小，在重度退化區(qū)域已經(jīng)縮小到25cm左右，極度退化區(qū)域縮小至20cm左右。從時(shí)空尺度來看，絹蒿幼苗對(duì)母株具有很強(qiáng)的依賴性，其格局變化總是朝有利于自身生存的方向發(fā)展。

3 結(jié)論與討論

絹蒿幼苗在較早時(shí)間萌發(fā)是一種對(duì)中亞荒漠干旱氣候的適應(yīng)性對(duì)策，一般在4－5月份土壤中的種子就基本全部萌發(fā)，盡早萌發(fā)無形中增加了幼苗適合度，因?yàn)檫@種對(duì)策使得幼苗個(gè)體盡早獲得有限的資源并因此而增加其生存的幾率并對(duì)之后的生長、繁殖等生活史的一系列過程產(chǎn)生積極影響［22，23］。從其生存率來看，大量的幼苗集中萌發(fā)為環(huán)境篩選提供了足夠數(shù)量的個(gè)體，使得最終還有一部分幼苗存活下來，這將對(duì)種群的更新和繁衍提供足夠的物質(zhì)基礎(chǔ)。

絹蒿種子落粒對(duì)母株具有強(qiáng)烈的依賴性，通過多尺度變換的點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn)，在不同尺度上，幼苗的分布格局是出現(xiàn)變化的，在小尺度上，總是呈現(xiàn)出強(qiáng)烈的聚集分布，而隨著尺度增加，其聚集強(qiáng)度逐漸減小，隨著時(shí)間變化，聚集強(qiáng)度也在發(fā)生變化，也就是說，種子向幼苗以及成株轉(zhuǎn)變過程中在時(shí)間尺度上面臨著強(qiáng)大的環(huán)境選擇壓力，其分布格局總是傾向于使幼苗建成成功率增加的方向轉(zhuǎn)換。

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