王新安,馬愛軍,雷霽霖,楊 志,曲江波,黃智慧,薛寶貴,3

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島市海水魚類種子工程與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島266071;2.煙臺(tái)市開發(fā)區(qū)天源水產(chǎn)有限公司,山東 煙臺(tái) 264003;3.上海海洋大學(xué) 上海 201306)

大菱鲆(Scophthalmus maximusL.)為原產(chǎn)于歐洲的著名海水養(yǎng)殖特有良種,具有生長迅速、肉味鮮美、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn),自然分布于大西洋東北部,北起冰島,南至摩洛哥附近的歐洲沿海[1-2]。中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所于1992年“跨洋引種”將其引入中國,突破苗種繁育的關(guān)鍵技術(shù),并創(chuàng)建了“溫室大棚＋深井海水”的開放式工廠化養(yǎng)殖模式,使其成為中國北方沿海工廠化養(yǎng)殖業(yè)的主導(dǎo)品種之一[3-4]。近年來,由于引進(jìn)原種數(shù)量較少,群體種類相對(duì)單一,并且育種過程中采用的親魚未經(jīng)過專門選優(yōu)處理,加之累代養(yǎng)殖和近親交配,以致造成種質(zhì)退化現(xiàn)象比較嚴(yán)重,結(jié)果導(dǎo)致孵化率、成活率降低、生長速度減慢、抗逆性差、白化嚴(yán)重等系列種質(zhì)退化現(xiàn)象不斷發(fā)生[5-7]。因此,有必要對(duì)大菱鲆進(jìn)行遺傳改良,以選育出具有生長快、抗逆性強(qiáng)等性狀的新品種(系),為大菱鲆養(yǎng)殖業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展提供重要保證。

基于當(dāng)前國際上運(yùn)用大規(guī)模家系選育技術(shù)在水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物進(jìn)行遺傳改良已取得重大成效[8-10],運(yùn)用家系選育技術(shù)對(duì)大菱鲆進(jìn)行遺傳改良,同樣具有重要意義。本課題組選取不同地理群體的大菱鲆,于2007年4月,在煙臺(tái)天源水產(chǎn)有限公司根據(jù)巢式設(shè)計(jì)已完成家系的構(gòu)建和培育[5-11]。關(guān)于水產(chǎn)動(dòng)物生長性能的比較研究,國內(nèi)外文獻(xiàn)報(bào)道較多,如李思發(fā)[12-13]、Eknath[14]、羅相忠[15]、文春根[16]、王炳謙[17]等分別對(duì)不同品系或種群的鰱(Hypophthalnichthys molitrix)、羅非魚(Tilapia niloticaLinnaeus)、鱘魚(Acipenser gueldenstaedtiBrandt)、虹鱒(Oncorhynchus mykiss)等的生長性能進(jìn)行了比較研究,Overturf[18]等對(duì)幾個(gè)品系虹鱒的生長性能、遺傳雜合度等進(jìn)行了比較。有關(guān)大菱鲆不同群體后代生長性能的研究已有報(bào)道,于飛等[19]比較了群體間家系的生長性能。但其構(gòu)建家系的基礎(chǔ)群體與本研究所用的基礎(chǔ)群體并不完全相同,即所研究的家系是不同的,其生長性能也必然存在差異。本試驗(yàn)通過對(duì)所構(gòu)建家系生長性能的比較,分析群體間及群體內(nèi)家系的生長性能的差異,為大菱鲆家系選育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 親本來源

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)在煙臺(tái)天源水產(chǎn)有限公司。實(shí)驗(yàn)親本為煙臺(tái)天源水產(chǎn)有限公司所培育的英國(E)、法國(F)、丹麥(D)和挪威(N)4個(gè)不同地理群體的大菱鲆,其中英國群體為2002年8月11日從英國進(jìn)海捕親本孵化成的約5cm的苗種;法國群體為2003年9月22日從法國進(jìn)海捕親本孵化成的約5cm的苗種;丹麥群體為2003年4月4日從丹麥進(jìn)口海捕親本孵化而成的約5cm的苗種;挪威群體為2002年6月10日從挪威進(jìn)海捕親本孵化成的約5cm的苗種。

1.2 人工受精及孵化

各家系構(gòu)建于2007年4月12日至7月19日在煙臺(tái)天源水產(chǎn)有限公司進(jìn)行。選取體格健壯、體形完整、色澤正常、性腺發(fā)育成熟、狀態(tài)良好大菱鲆作為親魚,在群體內(nèi)和群體間,根據(jù)巢式設(shè)計(jì),按照1雄配2雌的原則,在產(chǎn)卵盛期,采用人工采卵受精的方法進(jìn)行定向交配。受精卵放置在0.8 m×0.6 m×0.6 m長方形孵化箱(80～100目)內(nèi)孵化,孵化溫度13～14℃。實(shí)驗(yàn)采用了12種群體間組合及4種群體內(nèi)組合的 32個(gè)全同胞家系進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究(見表2)。每一群體選擇10尾雄魚、20尾雌魚作為備選親本提前 1個(gè)月進(jìn)行體外液氮金屬數(shù)字標(biāo)記,以避免親本重復(fù)使用。

1.3 苗種培育

從仔魚孵化后到標(biāo)記混養(yǎng)前,各家系分池培育,為盡量減小環(huán)境條件的差異,對(duì)家系個(gè)體采用環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化和數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化的方式進(jìn)行培育。

1.3.1 環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化

從仔魚孵化后到標(biāo)記混養(yǎng)前這一階段,盡量使每個(gè)家系在各階段的培育條件保持一致。主要包括各階段養(yǎng)殖空間的大小、水的鹽度、水溫、光照、充氣和餌料等條件。按照不同發(fā)育階段,各家系可放置在同一車間養(yǎng)殖管理。

1.3.2 數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化

在大菱鲆早期發(fā)育的不同階段,為消除放養(yǎng)密度的影響,對(duì)其進(jìn)行 3次標(biāo)準(zhǔn)化處理(第一次標(biāo)準(zhǔn)化后,仍會(huì)有一定數(shù)量的苗種死亡,使放養(yǎng)密度發(fā)生變化,因此,需要進(jìn)行第二次、第三次數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化)。依據(jù)本試驗(yàn)點(diǎn)育苗車間培育池的規(guī)格,每次標(biāo)準(zhǔn)化的數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)如下：

第1次數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化：即分苗一期標(biāo)準(zhǔn)化,孵化后第15天,選取生長狀態(tài)良好的仔魚10 000尾放置在4 m×1.5 m×1 m的水泥池內(nèi)培育。

第2次數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化：即分苗二期標(biāo)準(zhǔn)化,孵化后第30天,選取生長狀態(tài)良好的稚魚5 000尾放置在4 m×1.5 m×1 m的水泥池內(nèi)培育。

第3次數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化：即分苗三期標(biāo)準(zhǔn)化,孵化后第60天,選取最大等級(jí)且生長狀態(tài)良好的幼魚2 000尾放置在5 m×3 m×1 m的水泥池內(nèi)進(jìn)行中間培育。中間培育約需 1個(gè)月后,對(duì)幼魚進(jìn)行熒光(VIE)標(biāo)記,進(jìn)行家系混養(yǎng),以消除環(huán)境因素對(duì)各交配組合所造成的影響。

1.4 數(shù)據(jù)測量

從仔魚孵化后開始,每隔 3個(gè)月進(jìn)行一次魚體質(zhì)量測量(測量時(shí)同時(shí)進(jìn)行混養(yǎng)池倒池),每個(gè)全同胞家系隨機(jī)取樣45尾。本實(shí)驗(yàn)采用數(shù)據(jù)為3月齡至12月齡的體質(zhì)量。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

本文數(shù)據(jù)用SPSS13.0軟件及Excel軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。對(duì)不同生長階段全同胞家系間的體質(zhì)量差異進(jìn)行方差分析和Duncan多重比較分析,差異的顯著性設(shè)置為P＜0.05。對(duì)不同生長階段全同胞家系進(jìn)行瞬時(shí)體質(zhì)量增長率和絕對(duì)體質(zhì)量增長率的計(jì)算。對(duì)不同生長時(shí)期家系的體質(zhì)量以及不同生長階段家系的生長速度進(jìn)行相關(guān)性分析。

生長率的計(jì)算公式[20]：

式中,W1,W2分別為時(shí)間t1和t2時(shí)的體質(zhì)量;RIGW,RAGW分別表示瞬時(shí)體質(zhì)量增長率、絕對(duì)體質(zhì)量增長率。

相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式為：

式中,xi,yj為不同生長時(shí)期每一家系的體質(zhì)量或不同生長階段每一家系的生長速度,,為相對(duì)應(yīng)所有家系指標(biāo)的平均值,i≠j,且i=3,6,9,12;j=3,6,9,12。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長時(shí)期家系間體質(zhì)量的差異分析

對(duì)不同生長時(shí)期各家系體質(zhì)量進(jìn)行方差分析的結(jié)果表明(表1),在3月齡、6月齡、9月齡和12月齡,家系間體質(zhì)量差異均較大,F檢驗(yàn)均為極顯著水平,4個(gè)生長時(shí)期家系間生長的一致性均較差。進(jìn)一步進(jìn)行多重比較分析結(jié)果表明(表2),3月齡：平均體質(zhì)量較高的家系F♂1×F♀3,F♂1×F♀4 和F♂2×E♀3,與其他家系均達(dá)到差異顯著水平(P＜0.05),平均體質(zhì)量較低的是 N♂1×N♀8,N♂2×E♀8,N♂1×N♀7三個(gè)家系,平均體質(zhì)量最高的家系比最低的家系高出約478.12%;6月齡：平均體質(zhì)量較高的家系是F♂1×F♀3,E♂1×E♀2,E♂4×N♀2,F♂4×N♀3,與其他大多數(shù)家系差異顯著(P＜0.05),平均體質(zhì)量較低的是N♂2×E♀8,N♂1×N♀7,D♂4×N♀6,N♂4×D♀7,N♂4×D♀8五個(gè)家系,平均體質(zhì)量最高的家系比最低的家系高出約167.10%;9月齡：平均體質(zhì)量較高的家系是E♂1×E♀2,F♂4×N♀3,F♂1×F♀4,F♂2×E♀3,與其他大多數(shù)家系差異顯著(P＜0.05),平均體質(zhì)量較低的家系是N♂2×E♀8,N♂1×N♀7,D♂4×N♀6,N♂4×D♀7,平均體質(zhì)量最高的家系比最低的家系高出約185.24%;12月齡：平均體質(zhì)量較高的家系是 E♂1×E♀2,F♂4×N♀3,F♂2×E♀4,E♂2×F♀1,與其他大多數(shù)家系差異顯著(P＜0.05),平均體質(zhì)量較低的家系是N♂2×E♀8,N♂1×N♀7,N♂4×D♀7,N♂3×F♀7,D♂4×N♀6,F♂3×D♀4,平均體質(zhì)量最高的家系比最低的家系高出約168.62%。通過上述結(jié)果發(fā)現(xiàn),家系在 3,6,9,12月齡體質(zhì)量排序上存在不一致性,為此對(duì) 4個(gè)生長時(shí)期的體質(zhì)量進(jìn)行了相關(guān)分析,結(jié)果表明(表3),除3月齡體質(zhì)量和6月齡體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)顯著性檢驗(yàn)達(dá)到顯著水平外(P＜0.05),其他月齡間的相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)均達(dá)到了極其顯著水平(P＜0.01),顯然,在3,6,9,12月齡,盡管各家系在體質(zhì)量排序上并不完全一致,但對(duì)于大多數(shù)家系而言,家系的初始平均體質(zhì)量對(duì)試驗(yàn)終值體質(zhì)量仍然有較大的影響。由表3還可以看出,在 1齡魚階段內(nèi),生長時(shí)期越長,家系的體質(zhì)量對(duì)下一生長時(shí)期家系體質(zhì)量的影響越大,相鄰兩個(gè)時(shí)期家系排序的一致性越好。

2.2 不同生長階段家系的生長速度分析

大菱鲆不同生長階段家系的生長速度分析見(表4,圖1)。結(jié)果表明,在3～6月齡,絕對(duì)體質(zhì)量增長率較高的家系是 E♂1×E♀2,E♂4×N♀2,F♂1×F♀3,F♂4×N♀3,F♂4×N♀4,絕對(duì)體質(zhì)量增長率較低的家系是N♂2×E♀8,N♂1×N♀7,D♂4×N♀6;在6～9月齡,絕對(duì)體質(zhì)量增長率較高的家系是E♂1×E♀2,F♂4×N♀3,F♂2×E♀3,F♂1×F♀4,絕對(duì)體質(zhì)量增長率較低的家系是 D♂2×E♀6,N♂1×N♀7,N♂2×E♀8,D♂3×F♀5;在9～12月齡,絕對(duì)體質(zhì)量增長率較高的家系是 E♂2×F♀1,E♂1×E♀2,F♂2×E♀4,F♂4×N♀3,絕對(duì)體質(zhì)量增長率較低的家系是N♂3×F♀7,N♂1×N♀7,N♂2×E♀8,F♂3×D♀4。上述三個(gè)不同生長階段,絕對(duì)體質(zhì)量增長率最高的家系比絕對(duì)體質(zhì)量增長率最低的家系分別快 163.16%,209.52%,176.20%。從表4中還可以看出,在每一生長階段,家系的瞬時(shí)體質(zhì)量增長率的排序與絕對(duì)體質(zhì)量增長率并不一致,顯然,使用絕對(duì)體質(zhì)量增長率和瞬時(shí)體質(zhì)量增長率來表達(dá)魚體的生長快慢有時(shí)會(huì)產(chǎn)生不一致的結(jié)果,但這兩種方法的同時(shí)使用和綜合分析有助于得出較為準(zhǔn)確的結(jié)論。通過表4還發(fā)現(xiàn),家系在3～6月齡、6～9月齡及9～12月齡絕對(duì)體質(zhì)量增長率排序上存在不一致性,為此對(duì) 3個(gè)生長階段的生長速度(絕對(duì)體質(zhì)量增長率)進(jìn)行了相關(guān)分析(表5),結(jié)果表明,3～6月齡生長速度與 6～9月齡和 9～12月齡生長速度的相關(guān)系數(shù)分別為 0.392和 0.390,相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平(P＜0.05),6～9月齡與9～12月齡生長速度的相關(guān)系數(shù)為0.887,相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。進(jìn)一步進(jìn)行3～6月、6～9月齡生長速度對(duì)9～12月齡生長速度影響的通徑分析(表6),結(jié)果表明,6～9月齡生長速度的通徑系數(shù)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.000＜0.05),對(duì)9～12月齡生長速度的效應(yīng)大,綜合決定系數(shù)為0.759,3～6月生長速度的通徑系數(shù)不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P=0.596＞0.05),對(duì)9～12月齡生長速度的效應(yīng)小,綜合決定系數(shù)僅為 0.005,因此,3～6月齡生長速度對(duì) 9～12月齡生長速度的效應(yīng)可以忽略不計(jì)。從表6還可以看出,3～6月齡生長速度和9～12月齡生長速度的方差膨脹因子都沒有超過經(jīng)驗(yàn)值(方差膨脹因子,VIF＜10),表明模型中的復(fù)共線性程度很小,擬合的線性統(tǒng)計(jì)模型及相應(yīng)參數(shù)的估計(jì)可靠。顯然,盡管家系在 3～6月齡、6～9月齡及 9～12月齡的絕對(duì)體質(zhì)量增長率在排序上存在不一致性,但對(duì)于大多數(shù)家系而言,不同生長階段家系的生長速度仍然具有一定的關(guān)系,其中6～9月齡家系的生長速度對(duì) 9～12月齡家系的生長速度的影響較 3～6月齡家系的生長速度對(duì)6～9月齡家系的生長速度大,9～12月齡家系的生長速度主要取決于6～9月齡家系的生長速度,即9～12月齡家系生長速度與6～9月齡家系生長速度在排序上的一致性比6～9月齡家系生長速度與3～6月齡家系生長速度在排序上的一致性好得多。

表1 大菱鲆32個(gè)全同胞家系組合不同生長階段的體質(zhì)量方差分析Tab.1 Variance analysis of body weight among 32 full-sib families combinations at different stages

表2 大菱鲆不同生長階段全同胞家系體質(zhì)量平均數(shù)的Duncan多重比較Tab.2 Duncan multiple range test for comparisons of multi-average of body weight at different stages

表3 大菱鲆不同生長階段家系體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients of body weight of families of Scophthalmus maximus at different growth stages

表4 大菱鲆不同生長階段32個(gè)全同胞家系的體質(zhì)量增長率Tab.4 Growth rates of body weight of 32 families of Scophthalmus maximus at different stages

圖1 各月齡大菱鲆不同家系生長速度離差Fig.1 Residuals of growing rate of different full-sib families of scophthalmus maximus of 3～6 (above),6～9 (middle) and 9～12(below) months

表5 大菱鲆不同生長階段家系生長速度間的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients of growing rate of families of Scophthalmus maximus at different growth stages

表6 3～6月齡、6～9月齡生長速度對(duì)9～12月齡生長速度影響的通徑分析Tab.6 Path analysis of RAGW/(g/d) of 3～6 and 6～9 months on that of 9～12 months

3 討論

本文對(duì)來自不同地理群體大菱鲆親魚的群體間家系和群體內(nèi)家系進(jìn)行了生長性能的比較和分析。不同生長時(shí)期家系體質(zhì)量的差異分析和不同生長階段家系的生長速度分析均表明,家系生長性能的排序存在不一致性,生長時(shí)期(生長階段)越長,相鄰兩個(gè)生長時(shí)期(生長階段)家系生長性能的相關(guān)性越高,家系排序的一致性越好。綜合不同生長時(shí)期家系的體質(zhì)量差異分析和不同生長階段家系的生長速度分析,在1齡魚階段內(nèi),從整體上看來自英國群體和法國群體家系的生長性能比丹麥群體和挪威群體家系的生長性能更為優(yōu)良。這表明在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用法國群體和英國群體進(jìn)行群體間和群體內(nèi)交配進(jìn)行繁育,可取得相對(duì)于應(yīng)用丹麥群體和挪威群體較高的經(jīng)濟(jì)效益。然而,盡管丹麥群體和挪威群體群體內(nèi)家系的生長性能較弱,但部分英國群體和法國群體與丹麥群體與挪威群體的群體間家系存在著較為優(yōu)良的生長性能,如F♂4×N♀3、N♂2×E♀7等雜交家系,這可能是群體間雜種優(yōu)勢的體現(xiàn)。有關(guān)大菱鲆群體間雜種優(yōu)勢的研究已有報(bào)道[21],盡管未涉及本文所采用的大菱鲆群體,作者仍然認(rèn)為英國、法國群體與丹麥、挪威群體間部分家系存在的優(yōu)良生長性能,是不同群體間雜交優(yōu)勢的結(jié)果。不同生長時(shí)期(生長階段)家系生長性能排序的不一致性,表明培育生長性能穩(wěn)定的大菱鲆品種,實(shí)現(xiàn)大菱鲆種質(zhì)改良,具有極其重要的經(jīng)濟(jì)和理論意義。不同生長時(shí)期(生長階段)家系生長性能均有較大的差異,表明群體生長性狀遺傳變異豐富,這有利于富集優(yōu)良的生長基因,從而為運(yùn)用選擇育種技術(shù)對(duì)大菱鲆進(jìn)行遺傳改良提供了重要保證。

大菱鲆群體間和群體內(nèi)家系在早期的構(gòu)建和培育過程中,家系未標(biāo)記混養(yǎng)前,各家系分池培育,為消除環(huán)境條件的差異,對(duì)這一生長階段的家系個(gè)體采用標(biāo)準(zhǔn)化(包括環(huán)境條件標(biāo)準(zhǔn)化和數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)化)的方式進(jìn)行培育,然后進(jìn)入標(biāo)記混養(yǎng)階段。因此,大菱鲆不同生長時(shí)期(生長階段)家系生長性能的差異及大多數(shù)家系排序的不一致性,主要應(yīng)由家系自身的遺傳基礎(chǔ)決定,受環(huán)境因素的影響較小。由于大菱鲆不同生長時(shí)期體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)中,9月齡和12月齡之間的相關(guān)性最強(qiáng),相關(guān)系數(shù)為 0.965,不同生長階段生長速度的相關(guān)系數(shù)中,6～9月齡和 9～12月齡的相關(guān)性最強(qiáng),相關(guān)系數(shù)為 0.887,決定系數(shù)為 0.756,盡管這兩個(gè)生長時(shí)期(生長階段)大多數(shù)家系生長性能的排序仍然不一致,但相對(duì)于其他生長時(shí)期(生長階段)家系生長性能排序的一致性較好。因此,在采用選擇育種技術(shù)對(duì)大菱鲆進(jìn)行遺傳改良時(shí),進(jìn)行個(gè)體選擇的時(shí)期應(yīng)不低于9月齡,否則,選擇的效率和可信度會(huì)十分有限。于飛等(2008)對(duì)其他大菱鲆不同群體雜交后代25 d和80 d的生長差異研究發(fā)現(xiàn)[19],個(gè)體的生長速度差異較大,不適合于早期選擇,這與本文的研究相一致。本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn),在對(duì)大菱鲆選擇育種時(shí),進(jìn)行個(gè)體選擇的時(shí)期不應(yīng)低于9月齡。至于最為適合的選擇時(shí)間點(diǎn),有待于進(jìn)一步研究。

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