□匡衛(wèi)紅

低氧訓(xùn)練提高機(jī)體有氧運(yùn)動(dòng)能力的生理學(xué)機(jī)制

□匡衛(wèi)紅

通過(guò)查閱大量相關(guān)文獻(xiàn)，綜述了各種不同形式的低氧訓(xùn)練在提高有氧運(yùn)動(dòng)能力方面的影響。從影響機(jī)體有氧運(yùn)動(dòng)能力的各生理學(xué)因素出發(fā)，對(duì)低氧訓(xùn)練提高有氧運(yùn)動(dòng)能力的機(jī)制進(jìn)行分析和探討，為職業(yè)教育中學(xué)生的體育基本知識(shí)的培養(yǎng)提供一定的理論參考。

低氧訓(xùn)練；間歇性低氧訓(xùn)練；高住低練；低住高練；高住高練低訓(xùn)；有氧能力

綜合相關(guān)研究可以認(rèn)為,低氧運(yùn)動(dòng)對(duì)于機(jī)能的促進(jìn)主要在于在低氧和運(yùn)動(dòng)雙重刺激下,通過(guò)機(jī)體氧結(jié)合能力、氧運(yùn)輸能力、供氧能力、氧利用能力和免疫系統(tǒng)功能以及神經(jīng)肌肉機(jī)能能力的提高,使身體組織產(chǎn)生一系列的適應(yīng)性變化,從而促進(jìn)整體健康和體質(zhì)水平。

一、低氧訓(xùn)練的概念及發(fā)展

（一）低氧訓(xùn)練的概念

低氧訓(xùn)練是在運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練周期中持續(xù)或間斷采用低氧條件刺激，利用高原自然低氧環(huán)境或人工模擬低氧環(huán)境對(duì)人體所產(chǎn)生的特殊生物學(xué)效應(yīng)，配合運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練來(lái)增加機(jī)體的缺氧程度,以調(diào)動(dòng)體內(nèi)的機(jī)能潛力，從而產(chǎn)生一系列有利于提高運(yùn)動(dòng)能力的抗缺氧生理反應(yīng)及適應(yīng)，進(jìn)而達(dá)到提高運(yùn)動(dòng)成績(jī)的目的[1]。

（二）低氧訓(xùn)練模式的提出與發(fā)展

上世紀(jì)50年代，世居非洲高原中長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員的崛起和60年代為備戰(zhàn)墨西哥奧運(yùn)會(huì)的高原適應(yīng)性訓(xùn)練，使得高原訓(xùn)練作為提高耐力運(yùn)動(dòng)員運(yùn)動(dòng)能力的一種訓(xùn)練方法引起廣泛關(guān)注。由于高原資源的限制和高原環(huán)境受外界氣候等的影響，對(duì)其規(guī)律的掌握有一定的難度，由此引發(fā)了高原訓(xùn)練思路的不斷改革與創(chuàng)新，導(dǎo)致高原訓(xùn)練的方法不斷改進(jìn)，并開(kāi)始探索一些新的低氧訓(xùn)練方法，其中最具有代表性的是20世紀(jì)80年代末前蘇聯(lián)斯特列而科夫博士首創(chuàng)的“間歇性低氧訓(xùn)練法”(IHT)[2]；1991年美國(guó)學(xué)者 Levine 提出的“高住低練”(HiLo)法[3]；2001 年Hoppeler提出的“低住高練”(LoHi)法和新近提出的高住高練低訓(xùn)（HiHiLo）[4]。

二、低氧訓(xùn)練提高有氧運(yùn)動(dòng)能力的生理學(xué)機(jī)制

（一）低氧訓(xùn)練可以提高機(jī)體運(yùn)輸氧氣的能力

機(jī)體從外界將氧氣運(yùn)輸至肌肉組織是通過(guò)呼吸、血液和血液循環(huán)這三個(gè)器官系統(tǒng)的活動(dòng)來(lái)完成的。氧氣由呼吸系統(tǒng)從外界獲取，再由血液靠心臟的收縮泵血獲得的動(dòng)能輸送至組織細(xì)胞。因此，呼吸機(jī)能；血液運(yùn)輸氧的能力；心臟泵血的能力直接影響著機(jī)體運(yùn)輸氧氣的能力,從而影響機(jī)體有氧代謝水平。

1.呼吸機(jī)能。在低氧下運(yùn)動(dòng)，由于低氧和運(yùn)動(dòng)雙重刺激頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈體的化學(xué)感受器，進(jìn)而刺激呼吸中樞，呼吸過(guò)程加強(qiáng)，反射性地引起呼吸頻率的加快和呼吸深度的增加，加強(qiáng)氣體交換；同時(shí)，在低氧的刺激下,肺內(nèi)氣體擴(kuò)散能力也大大增強(qiáng),從而提高肺內(nèi)血氧飽和度，以代償缺氧對(duì)機(jī)體的影響，經(jīng)過(guò)反復(fù)多次的刺激適應(yīng)，改善了呼吸系統(tǒng)的功能。

翁慶章等[5]報(bào)導(dǎo)：大量研究已證實(shí)，低氧可以刺激呼吸系統(tǒng)，調(diào)節(jié)機(jī)能增強(qiáng)，呼吸肌力量增加，提高機(jī)體在低氧狀態(tài)下肺通氣功能。

葉鳴等[6]報(bào)導(dǎo)IHT后，受試者在吸人低氧氣體時(shí)肺通氣量顯著升高，這種代償反應(yīng)一直持續(xù)到間歇期第三分鐘。提示了呼吸系統(tǒng)對(duì)低氧分壓的適應(yīng)可使運(yùn)動(dòng)員增加氧的攝入；Benoit[7]對(duì)長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行1個(gè)月的IHT后發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)員的每分?jǐn)z氧量明顯提高；Khotoshin[8]研究表明，IHT使運(yùn)動(dòng)員在運(yùn)動(dòng)時(shí)動(dòng)脈血氧飽和度增加，動(dòng)脈血氧分壓升高，每分通氣量增加。

Berezovskii VA等[9]通過(guò)系列實(shí)驗(yàn)研究表明,IHT后,受試者每分通氣量、潮氣量及呼吸頻率未發(fā)生實(shí)質(zhì)性變化,但補(bǔ)吸氣量、最大肺通氣量/肺活量和最大肺通氣量/潮氣量顯著提高。同時(shí),與通氣速度有關(guān)的肺功能指標(biāo)如第1秒的時(shí)間肺活量（FEVI）、第1秒的時(shí)間肺活量/最大肺活量 （FEV I/FVC）、最大肺通氣量/肺活量（MVV/VC）普遍高于正常值?？梢?jiàn),低氧運(yùn)動(dòng)可提高受試者的肺功能儲(chǔ)備并提高呼吸肌功率和最大耗氧量,對(duì)肺功能有促進(jìn)作用。

2.血液。血液運(yùn)輸氧的能力主要表現(xiàn)在血液結(jié)合和釋放氧氣的能力，血液結(jié)合氧氣的能力與血液中紅細(xì)胞(RBC)的數(shù)量、血紅蛋白(HB)含量有關(guān)；血液釋放氧氣的能力與2，3一磷酸甘油酸(2,3一DPG)含量有關(guān)[10]。RBC、HB增高，能夠結(jié)合更多的氧氣；2,3一DPG增高，氧離曲線右移，有助于釋放更多的氧氣。

適宜的低氧刺激引起促紅細(xì)胞生成素（EPO）生成增加[11]，刺激骨髓的造血功能，促進(jìn)紅細(xì)胞的生成，導(dǎo)致紅細(xì)胞壓積，HB，血球容積比，網(wǎng)織紅細(xì)胞計(jì)數(shù)均明顯增高[12-14]，提高紅細(xì)胞中2,3一DPG水平[15、16]。

研究表明，HiLo能提高血液中的 EPO、HB、RBC以及2,3一DPG等有利于提高機(jī)體運(yùn)氧和利用氧能力的指標(biāo)[17-19]；HiHiLo后，血液中的RBC、HB等明顯增高[20-22]；IHN后，血液中的RBC、HB等明顯增高[7、23-25]。

在低氧環(huán)境中,除機(jī)體造血系統(tǒng)活躍,血液中紅細(xì)胞數(shù)會(huì)增加外,研究還顯示,低氧可使紅細(xì)胞的變形能力也會(huì)增強(qiáng),血粘度降低,使血流速度加快,改善了血液的流變特性,有利于血液對(duì)各器官及工作肌的灌注,改善了微循環(huán),增強(qiáng)了血液的攜氧能力,并加快對(duì)代謝產(chǎn)物的排除[26]。

3.心臟供血能力。Liu Y[27]把21名受過(guò)良好訓(xùn)練的鐵人三項(xiàng)運(yùn)動(dòng)員分成對(duì)照組(低住低練組)，Hi-Lo組(1980m居住，入住時(shí)間≥12h/d，在平原訓(xùn)練)。2周的訓(xùn)練發(fā)現(xiàn)：在訓(xùn)練末期，HiLo組左心室收縮期直徑小于對(duì)照組，收縮分?jǐn)?shù)和射血分?jǐn)?shù)比對(duì)照組分別增加9%和17%，每搏輸出量和心輸出量明顯增加，舒張期功能沒(méi)有發(fā)生明顯改變，血壓和心率兩組之間沒(méi)有觀察到任何改變。這些結(jié)果表明HiLo訓(xùn)練法是通過(guò)改變左心室的收縮性而增強(qiáng)了心臟收縮功能，這可能與β-腎上腺受體的增加或者心肌能量利用提高有關(guān)。同樣6周(40min/d)HiLo的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)(住在2500m高度，訓(xùn)練在610m高度)研究[28]發(fā)現(xiàn)：HiLo組大鼠運(yùn)動(dòng)時(shí)有較低的心率和較長(zhǎng)的跑步時(shí)間。隨著運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的遞增，動(dòng)脈血壓的增長(zhǎng)率HiLo組增加最慢；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)HiLo組左心室重量的增長(zhǎng)明顯高于低住低練組。國(guó)內(nèi)侯曉暉等[29]研究發(fā)現(xiàn)模擬高原訓(xùn)練組大鼠有較高的左室重量指數(shù)和略長(zhǎng)的負(fù)重游泳至力竭的時(shí)間。這些研究結(jié)果提示，HiLo較平原訓(xùn)練顯示出更有利于心臟功能的提高。

李俊濤等[30]報(bào)導(dǎo)，HiHiLo后安靜狀態(tài)下的左心室重量、重量指數(shù)、室間隔舒張末期厚度、左室后壁收縮末期厚度均顯著增加；右心室前后徑顯著減??；二尖瓣舒張期充盈時(shí)間在安靜及運(yùn)動(dòng)負(fù)荷狀態(tài)下顯著增加。表明HiHiLo有利于心臟儲(chǔ)備功能的增強(qiáng)。

李強(qiáng)等[31]報(bào)導(dǎo)，IHT訓(xùn)練10天后心搏出量顯著增加。心輸出量、心搏指數(shù)、心臟指數(shù)也有顯著性增加，而心率改變不明顯。低氧訓(xùn)練10天后，血管外周阻力降低，而順應(yīng)性提高，認(rèn)為IHT通過(guò)提高心搏出量可明顯提高健康成年人的心臟功能；Radziyevsky等[32]報(bào)導(dǎo)，IHT訓(xùn)練組在安靜時(shí)心率和舒張壓降低，每搏輸出量增加，并且在完成相同負(fù)荷時(shí)，心率和每搏輸出量的變化比對(duì)照組小，表明IHT能夠提高運(yùn)動(dòng)員的心血管機(jī)能；Tkatchouk等[33]研究認(rèn)為，IHT可以通過(guò)增加心輸出量來(lái)補(bǔ)償心率的降低，從而明顯降低亞極量運(yùn)動(dòng)時(shí)心率和肺通氣量。同時(shí)，心率變化間接表明了IHT可提高機(jī)體儲(chǔ)備能量；Khotoshin[8]研究表明，IHT后心臟收縮壓增大，心率下降；Koshelev等[34]研究發(fā)現(xiàn)，成年大鼠進(jìn)行兩周的IHT后，心輸出量增加22%，外周血管阻力降低22%。安靜時(shí)心率和舒張壓降低，每搏輸出量增加，并且在完成相同負(fù)荷時(shí)，心率和每搏輸出量的變化比對(duì)照組小。

雷志平等[35]對(duì)體育學(xué)院體育教育專業(yè)25名男性大學(xué)生實(shí)施一定組合的間歇性低氧暴露,并對(duì)低氧暴露前、后反映左心室收縮功能及心臟泵血功能的相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行比較。結(jié)果表明,1小時(shí)的間歇性低氧暴露可引起射血前期延長(zhǎng)、左室射血時(shí)間縮短,心功能特征比值(PEP/LVET)增大。同時(shí),血管順應(yīng)性提高,總外周阻力下降,每搏輸出量、每分輸出量提高,心功能指數(shù)升高,心臟泵血功能加強(qiáng)。

（二）低氧訓(xùn)練可以提高肌肉組織的用氧能力,加強(qiáng)細(xì)胞的有氧代謝能力

低氧訓(xùn)練對(duì)改善骨骼肌的代謝變化能產(chǎn)生有利的影響,諸如肌紅蛋白濃度升高,單位面積毛細(xì)血管數(shù)量的增加或每塊肌肉周圍毛細(xì)血管數(shù)量的增加，改善骨骼肌的微循環(huán)，增加細(xì)胞從低氧血和血漿中利用氧的能力，增加線粒體的數(shù)量和體積，改善呼吸鏈的功能，促進(jìn)關(guān)鍵氧化酶如檸檬酸合成酶(CS)、琥珀酸脫氫酶（SDH）、蘋果酸脫氫酶(MDH)、細(xì)胞色素氧化酶（CCO）及脂肪酸β氧化酶3一羥酰coA脫氫酶(HAD)的活性提高,從而使肌肉的攝氧能力提高。

Terrados等[36]研究表明，運(yùn)動(dòng)員4周LoHi后，HAD顯著增加；骨骼肌的毛細(xì)血管密度、肌紅蛋白濃度和CS活性顯著增加。Green H[16]報(bào)導(dǎo)，LoHi(13.5%低氧,每周3次,持續(xù)8周)后,CS活性提高70%。Takahashi[37]研究結(jié)果表明，LoHi可提高骨骼肌MDH、HAD的活性；低氧訓(xùn)練組比低氧組或訓(xùn)練組的大鼠骨骼肌MDH和線粒體酶的活性明顯增加。Geiser[38]研究報(bào)道，高強(qiáng)度低氧組、低強(qiáng)度低氧組和高強(qiáng)度常氧組、低強(qiáng)度常氧組六周的訓(xùn)練后，只有高強(qiáng)度低氧組的膝伸肌的體積顯著增加，毛細(xì)血管密度顯著增加。陳景崗等[39]報(bào)導(dǎo)，經(jīng)4周的低氧訓(xùn)練后，大鼠股四頭肌SDH和MDH的活性有明顯的提高。動(dòng)物實(shí)驗(yàn)[40、41]表明，模擬傳統(tǒng)的高原訓(xùn)練可使大鼠腓腸肌MDH活性顯著升高。BigarD[42]等研究大鼠模擬4000米高原缺氧游泳14周，趾長(zhǎng)伸肌CS和HAD活性增加。

Terrados[43]用阻止肢體血流的方法，給一條腿以相當(dāng)2300米高原的條件，另一條腿以平原條件，相同訓(xùn)練4周后，肌肉活檢發(fā)現(xiàn)，低氧訓(xùn)練腿肌組織CS活性顯著升高;之后又測(cè)得2300米高原訓(xùn)練者的肌肉氧化酶活性和運(yùn)動(dòng)耐力均增加[44]。

毛杉杉等[45]動(dòng)物實(shí)驗(yàn)表明，模擬海拔4000 m高度的中等強(qiáng)度高住低訓(xùn)4周，可提高大鼠腓腸肌SDH活性。

大鼠經(jīng)IHT后,心肌和骨骼肌的SDH和CCO活性明顯增高[46、47]；成年大鼠進(jìn)行兩周的IHT后，骨骼肌毛細(xì)血管密度增加，但外周循環(huán)中去甲腎上腺素的量沒(méi)有改變，說(shuō)明IHT增加微循環(huán)氧運(yùn)輸穩(wěn)定性的機(jī)理之一在于微血管的生成[34]；Desplanche[48]研究發(fā)現(xiàn)，IHT后，肌肉毛細(xì)血管與肌纖維的比率增加26%，毛細(xì)血管密度和線粒體的數(shù)量、體積、CS的活性明顯增加。

M VOGT等[49]報(bào)道,IHT后,骨骼肌整體線粒體密度明顯增加,以高強(qiáng)度低氧組線粒體密度增加最多，為55%;低強(qiáng)度低氧組整體線粒體密度也有增加,只有24.1%;而在常壓常氧環(huán)境下訓(xùn)練的則沒(méi)有明顯改變。高強(qiáng)度低氧組,高強(qiáng)度常氧組和低強(qiáng)度低氧組間歇性低氧訓(xùn)練后,肌纖維內(nèi)線粒體密度也有明顯增加,分別為39.3%、2.6%、11.8%,而低強(qiáng)度常氧組沒(méi)有明顯變化。骨骼肌內(nèi)毛細(xì)血管的長(zhǎng)度和密度只有在高強(qiáng)度低氧組有明顯增加,增幅達(dá)18.7%。高強(qiáng)度低氧訓(xùn)練組在間歇性低氧訓(xùn)練后,CCO1、CCO4的濃度明顯增加,分別增加42.3%和45.4%,SDH的mRNA濃度也明顯增加。

三、小結(jié)

低氧訓(xùn)練通過(guò)對(duì)呼吸、心血管、肌肉等器官系統(tǒng)某些生理生化指標(biāo)的影響，證實(shí)了其在生理機(jī)能上能夠增強(qiáng)機(jī)體有氧運(yùn)動(dòng)的能力。

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匡衛(wèi)紅，女，湖南人，江西科技師范學(xué)院體育學(xué)院副教授，研究方向?yàn)檫\(yùn)動(dòng)生理學(xué)。

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1001-7518（2011）08－0050-03

責(zé)任編輯何穎萍