陳 倩， 盧志軍， 孫 鵬， 吳學宏＊

（1.中國農(nóng)業(yè)大學植物病理學系／農(nóng)業(yè)部植物病理學重點開放實驗室，北京 100193；2.北京市植物保護站，北京 100029）

向日葵鐮刀菌病害研究進展及其綜合防治

陳 倩1， 盧志軍2， 孫 鵬1， 吳學宏1＊

（1.中國農(nóng)業(yè)大學植物病理學系／農(nóng)業(yè)部植物病理學重點開放實驗室，北京 100193；2.北京市植物保護站，北京 100029）

美國、印度、突尼斯等國已有由鐮刀菌引起的向日葵病害的相關報道，但我國尚未見系統(tǒng)研究和報道。本文綜述了向日葵鐮刀菌病害的病原、癥狀和危害、國外種傳鐮刀菌的檢測、種傳鐮刀菌的致病性和對種子發(fā)芽的影響以及綜合防治方法。

向日葵； 鐮刀菌； 種傳病害； 綜合防治

向日葵（Helianthus annuusLinn.）為菊科向日葵屬一年生草本植物，原產(chǎn)美洲［1］。它具有耐鹽堿、耐瘠薄、抗干旱、適應性強等特點，籽實含油率高，油質優(yōu)良，在許多國家廣泛種植，現(xiàn)已成為世界第二大油料作物，是我國的第四大油料作物，其栽培面積僅次于大豆、油菜和花生［2］，約為96.4萬hm2，總產(chǎn)量約179萬t［3］。當前我國栽培面積較大的省區(qū)依次為內蒙古、黑龍江、吉林、山西、新疆［3］。隨著向日葵新品種的廣泛應用、栽培水平的提高以及國際市場上食用油需求量的增加，向日葵在我國逐漸從非傳統(tǒng)油料作物變成重要的食用油作物［1］。向日葵具有較高的經(jīng)濟價值，向日葵油是最好的環(huán)保型保健油，含有70%左右人體必需的脂肪酸－亞油酸；同時富含維生素E及胡蘿卜素，所含營養(yǎng)物質易被人體所吸收，是難得的食品保健油，也是國際流行的首選保健油；此外，向日葵的藥用價值也相當高［4］。向日葵從種子萌發(fā)到收獲的整個生產(chǎn)過程中，會遭受菌核病、霜霉病、褐斑病以及黑斑病等多種病害的侵襲［5－6］，導致產(chǎn)量減少、品質顯著降低，上述這些病害在我國均有報道，而關于鐮刀菌引起的向日葵病害在我國未見相關研究報道，本文針對向日葵鐮刀菌病害及其綜合防治進行了綜述。

1 向日葵鐮刀菌病害發(fā)生及其病原鑒定

1.1 病害的發(fā)生

1970年美國的Orellana首次報道鐮刀菌可引起向日葵病害［7］。隨后，印度、突尼斯、意大利、委內瑞拉、俄羅斯、巴基斯坦、匈牙利和塞爾維亞等國家相繼報道了向日葵鐮刀菌病害。病害的流行受溫度和相對濕度的共同影響，由于不同國家、地區(qū)的溫、濕度不同導致病害流行規(guī)律存在一定差異：串珠鐮孢（Fusarium moniliforme）和其他鐮刀菌引起的病害通常從高降雨量和全年氣溫適中的地區(qū)到低降雨量的地區(qū)發(fā)生逐漸減少［8］；F.tabacinum引起的病害，只在相對濕度高和較低溫度的夏季作物上觀察到［9］；這些真菌主要對春季溫暖潮濕國家的作物造成危害［10］。

1.2 病害的癥狀

根據(jù)國外文獻報道，引起向日葵病害的鐮刀菌有多種，并且不同鐮刀菌所引起的病害癥狀存在差異。1975年突尼斯報道了由F.oxysporumf.sp.helianthi引起的向日葵維管束枯萎?。?1］；1976年，印度Bhargava等發(fā)現(xiàn)一種嚴重的向日葵萎蔫病害，經(jīng)鑒定病原為F.moniliforme；此病害在向日葵整個生育期都造成危害，受侵染植株的葉片變色和下垂，隨后整株萎蔫、死亡；在花期前受侵染的植株，矮化較明顯；在植株完全干燥前，病株根部沒有表現(xiàn)出外部異?；蚪M織腐爛；被侵染的根部橫截面表現(xiàn)出維管束變褐，木質部導管中存在菌絲和小型分生孢子［12］。1984年，意大利中部佩魯賈附近地區(qū)夏季種植的向日葵上發(fā)現(xiàn)了一種新病害，其病原為F.tabacinum（有性階段是Plectosphaerella cucumerina）；感病植株的莖部出現(xiàn)灰白變色，且很易碾碎；莖部縱向剖面呈散射狀，根莖區(qū)到地面以上30～40cm處的髓部呈淺桃紅色，髓部組織有已消解的透明菌絲；從感病的向日葵莖稈上分離到的真菌在PDA培養(yǎng)基上呈現(xiàn)淡黃色或橙紅色菌落，少有或沒有氣生菌絲體；分生孢子通常為圓形、橢圓形或微彎的橢圓形，長6.5～14μm，寬2～2.5μm，無色透明，生長初期沒有分隔；無厚垣孢子形成；最適生長溫度為25～26℃，32℃時生長停止；通過傷口接種向日葵，15d后莖稈上產(chǎn)生壞死區(qū)域，首先在接種點出現(xiàn)褐色癥狀，隨后圍繞莖稈擴展，莖稈橫斷面的皮層組織發(fā)生變色，導管內有菌絲侵入［9］。1990－2001年，Antonova等從俄羅斯克拉斯諾達爾地區(qū)發(fā)病的向日葵上分離到包括F.oxysporumvar.orthoceras和F.sporotrichlella（F.sporotrichioides）var.sporotrichioides等在內的12個鐮刀菌種或變種；受侵染植株的導管上部皮層變?yōu)樽攸S色，植株開始成熟時，整個莖從侵染的位點到頭狀花序都可以觀察到這種典型癥狀［13］。

1.3 病害的病原

F.oxysporum是引起委內瑞拉向日葵病害的主要病原之一［14］，也是引起突尼斯向日葵維管束枯萎病的病原［11］。從發(fā)生病害的向日葵根部分離到F.oxysporum和F.solani，而且在不同地點和不同生育階段的植株上這兩種真菌都是致病力最強并且分離頻率最高的病原菌［15］。1980年印度首次報道了由F.solani引起的向日葵頸腐?。?6］；此外，F(xiàn).solani還可引起向日葵根腐病和莖腐?。?7］。俄羅斯報道除F.sporotrichioides之外，其他鐮刀菌也可引起向日葵枯萎?。?8］；匈牙利種植的向日葵發(fā)病病株上也分離到了病原菌F.sporotrichioides［19］。1992年巴基斯坦報道了由F.tabacinum引起的向日葵萎蔫病，發(fā)病率為5%～10%，這是該國向日葵鐮刀菌病害的首次報道［20］。

F.oxysporum，F(xiàn).helianthi，F(xiàn).equiseti（有性階段為Gibberella intricans），F(xiàn).culmorum等鐮刀菌是引起塞爾維亞向日葵猝倒病的致病因子。此外，F(xiàn).solani，F(xiàn).oxysporumf.sp.helianthi，F(xiàn).moniliforme（有性階段為Gibberella moniliformis）等也是向日葵萎蔫病的主要病原［10］。

2 向日葵種傳鐮刀菌的相關研究

2.1 種傳鐮刀菌的檢測和鑒定

Shahanz等采用ISTA推薦的吸水紙法、瓊脂平板法和深度冷凍技術，檢測了來自巴基斯坦不同地區(qū)的20個向日葵樣品的種傳真菌，分離到致病的鐮刀菌有：F.moniliforme（有性階段為G.fujikuroi），茄鐮孢（F.solani），半裸鐮孢（F.semitectum）（F.pallidoroseum），木 賊 鐮 孢 （F.equiseti）［21－22］等。向日葵種子的果皮受真菌侵染的程度最重，其次為種皮、子葉、胚根和幼芽，在向日葵種子的不同部位都分離到了F.moniliforme和F.semitectum，其 中 胚 根 和 幼 芽 上 分 離 到F.solani［23－25］。Sharfun-Nahar等證明F.anthophilum，F(xiàn).moniliforme，F(xiàn).proliferatum，F(xiàn).subglutinans（G.fujikuroivar.subglutinans），F(xiàn).chlamydosporum，F(xiàn).sporotrichioides和F.verticillioides等均可通過向日葵種子進行傳帶［26－27］。

1994年，印度的Kushal等在向日葵種子上檢測到了F.chlamydosporum，這是向日葵種子傳帶鐮刀菌的新記錄［28］。另外，Pensalwar等采用瓊脂平板、吸水紙、毛巾卷和濕沙法從向日葵的種子上分離到F.moniliforme［29］。采用沙氏葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（SDA）和理查合成瓊脂培養(yǎng)基（RSA）從印度種植的向日葵栽培品種‘PSF-5’種子上檢測到Fusariumsp.［30］；25℃和37℃條件下對經(jīng)過消毒的種子進行光照培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)25℃為這些真菌較為合適的生長溫度［31］。埃及的學者還從向日葵外種皮和胚乳組織上分離到F.lateritum（有性階段為G.baccata），并且是分離頻率最高的真菌［32］。

報道表明，F(xiàn).culmorum，F(xiàn).moniliforme（有性階段為G.fujikuroi），F(xiàn).semitectum（F.pallidoroseum），F(xiàn).oxysporum［33］，F(xiàn).solani［34－35］，F(xiàn)usariumsp.［36－39］都為向日葵的種傳真菌［40－43］。

國內劉屹湘等檢測了來自新疆的2個向日葵品種種子帶菌情況，并從‘三道眉’種子外部分離到鐮刀菌，但未明確其具體種類［44］。蘭巍巍等檢測了來自內蒙古自治區(qū)、黑龍江省、吉林省12個向日葵主栽品種的種傳真菌情況，其中種子表面攜帶的優(yōu)勢菌群主要為鏈格孢屬（Alternariaspp.）、鐮刀菌屬（Fusariumspp.）、青霉屬（Penicilliumspp.）、曲霉屬（Aspergillusspp.）、根霉屬 （Rhizopusspp.）。種子內部寄藏的真菌主要為鏈格孢屬、鐮刀菌屬、青霉屬和曲霉屬，向日葵種子內部寄藏鐮刀菌為國內首次報道［45］。

向日葵種傳鐮刀菌的檢測方法中，國外學者采用吸水紙法、瓊脂平板法、深度冷凍技術等檢測到多種鐮刀菌［21－22］，而用毛巾卷法和濕沙法等只檢測到F.moniliforme［29］。國內劉屹湘［44］和蘭巍巍［45］采用洗滌離心法和PDA平板法都檢測到了鐮刀菌但未明確其具體種類。有報道認為鐮刀菌較適合在PDA上生長；不同種或品種的種子所攜帶的不同真菌對檢驗條件的適應程度存在差異；與吸水紙檢驗法相比，PDA平板法可培養(yǎng)的真菌種類更多，更能反映種子真實的帶菌情況，適合于種子所攜帶絕大多數(shù)真菌的檢測［46］。

2.2 種傳鐮刀菌的致病性及對種子發(fā)芽的影響

鐮刀菌對向日葵的侵染可分為苗前期和苗后期侵染，若人工接種土壤，則根部侵染最為嚴重，并且抑制植物的生長；在致病性的測試中，隨著土壤中病原物接種量的增加，病害的嚴重度也隨之增加［24］。Antonova等采用向日葵品種‘SPK’和‘VNIIMK 883’，雜交種‘Kubanskii 930’、‘Kubanskii 931’和‘Kubanski 939’對所分離到的種傳鐮刀菌進行了致病性測定，F(xiàn).sporotrichiella在供試鐮刀菌中致病力最強，即使采用最低的接種劑量，仍可使種子的發(fā)芽率降低50%以上。在所有的供試品種中，受侵染植株的導管表皮變?yōu)辄S褐色；接種后每株的平均產(chǎn)量均顯著下降［13］，其中F.solani和F.oxysporum比F.culmorum，F(xiàn).moniliforme和F.semitectum的侵染能力更強［35］。

Sharfun-Nahar等用F.anthophilum，F(xiàn).moniliforme，F(xiàn).proliferatum，F(xiàn).subglutinans，F(xiàn).chlamydosporum和F.sporotrichioides接種向日葵進行了致病性測試，由這些鐮刀菌引起的病害癥狀有萎蔫、頸腐、莖腐和幼苗腐爛，以及猝倒、矮化、黃化、尖燒和減生，其中萎蔫和幼苗腐爛是鐮刀菌病害中最為普遍的癥狀。接種F.chlamydosporum和F.subglutinans后，植株出現(xiàn)萎蔫癥狀最為嚴重，而F.sporotrichioides導致幼苗腐爛最為嚴重。F.anthophilum和F.subglutinans是向日葵種內傳帶的病原［27］。

3 向日葵土傳鐮刀菌的相關報道

據(jù)報道，F(xiàn).oxysporum可引起向日葵土傳病害-根腐性枯萎?。?7］，F(xiàn).solani也可引起土傳根部病害［48］；多種鐮刀菌（Fusariumspp.）為向日葵土傳病原菌［49］。

鐮刀菌廣泛分布于自然界中，兼寄生或腐生生活，可侵染多種植物造成萎蔫、根腐、穗腐等各種類型的腐爛?。?0］。向日葵種子上檢測到的鐮刀菌中，串珠鐮孢（F.moniliforme）可引起水稻惡苗病，該病是重要的種傳病害，在國內外均有發(fā)生［51］，一般能使水稻減產(chǎn)10%～20%，發(fā)病嚴重的可減產(chǎn)50%以上［52］；尖鐮孢（F.oxysporum）可引起多種植物的枯萎病，如西瓜枯萎?。?3］、甘藍枯萎病［54］、黃瓜枯萎?。?5］等重要的土傳病害，造成較大損失；茄鐮孢（F.solani）也可引起甘薯根腐?。?6］、辣椒根腐?。?7］等毀滅性病害，防治困難，發(fā)病情況嚴重，導致作物產(chǎn)量降低，質量下降。

4 向日葵鐮刀菌病害的綜合防治

4.1 抗病品種

選用抗病品種是防治向日葵病害最經(jīng)濟有效的方法之一［10］。根據(jù)文獻報道，埃及的向日葵品種‘Import 61’、‘XF-4510’和‘XF-4511’等對F.oxysporum抗性較強［58－59］，俄 羅斯學者也 育 出 對 鐮 刀菌有一定抗性的向日葵新品系［60］。

4.2 物理防治

采用低能量電子處理受到鐮刀菌侵染的向日葵種子可增加出苗率并提高產(chǎn)量；電子處理是一種環(huán)境友好型方法，可以替代化學處理，減少病原物抗藥性壓力、環(huán)境污染以及對人類健康的威脅，這種方法在德國、塞爾維亞等國使用較多［61］。

4.3 化學防治

通過種子包衣或種子化學處理，可以減少向日葵種子上混雜的病菌或使種子內帶有的病菌喪失萌發(fā)能力。福美雙、菌核凈、多菌靈、萎銹·福美雙等殺菌劑可用于種子處理（采用種子量的0.5%進行拌種）［62］。用福美雙處理向日葵種子可抑制F.moniliforme，噻菌靈、苯菌靈、三唑醇、硫菌靈和多菌靈（或多菌靈＋福美雙［63］）都對鐮刀菌有一定的抑制作用并可提高種子發(fā)芽率［29，64］。另外，用丁苯嗎啉處理種子，可以減輕由F.sporotrichioides，F(xiàn).sambucinum，F(xiàn).avenaceum，F(xiàn).moniliforme和F.solani等造成的向日葵病害［65］。印度學者研究表明，克菌丹以及側柏油和氯化鈉對鐮刀菌的抑制最為有效［66］；乙酸、甲酸及它們的混合物也可減少向日葵種子上鐮刀菌的侵染［67］。

4.4 生物防治

利用木霉（Trichoderma）可以有效地減輕由鐮刀菌引起的向日葵腐爛病的發(fā)病率［68］。此外，苜蓿根瘤菌（Rhizobium meliloti）可以用作種子包衣或土壤處理來抑制向日葵種傳鐮刀菌F.solani，減輕其侵染［69］。用印楝、辣椒、芫荽、烏墨蒲桃4種種子浸出液處理向日葵種子，可降低F.moniliforme和F.semitectum等向日葵種傳真菌的帶菌比例［70］。鳳凰木、水黃皮和阿拉伯金合歡的葉片提取液能顯著抑制包括F.solani在內的向日葵種傳病原真菌的孢子萌發(fā)、菌絲體生長和孢子產(chǎn)生［34］。

5 展望

目前國外針對向日葵鐮刀菌病害的研究主要集中在病原鑒定、種傳鐮刀菌的檢測以及致病性研究等方面，對于防治方法的研究尚欠整體性和有效性。向日葵種子上攜帶多種鐮刀菌，種子被其侵染后，蛋白質、含油量、碘價和千粒重都會下降［32，71］。同時，人類食用向日葵或向日葵油后，鐮刀菌所產(chǎn)毒素還可能對人體產(chǎn)生危害［72－74］。鐮刀菌所引起的向日葵病害在美洲、亞洲、非洲、歐洲等部分國家都有發(fā)生，而我國尚未有系統(tǒng)研究的相關報道。作者已在向日葵種子內部（種胚和果皮）檢測到鐮刀菌，此為國內首次報道，關于種子內部攜帶的鐮刀菌種類及其是否有致病性等正在進行研究［45］。因此，對于我國向日葵鐮刀菌病害的研究亟待深入開展，以明確國內此類病害是否發(fā)生及其發(fā)生的嚴重情況，從而為生產(chǎn)上預防或防治向日葵鐮刀菌病害提供參考。

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Advances in sunflower diseases caused byFusariumspecies and its integrated management

Chen Qian1， Lu Zhijun2， Sun Peng1， Wu Xuehong1
（1.The Key Laboratory of Plant Pathology，Ministry of Agriculture and Department of Plant Pathology，China Agricultural University，Beijing100193，China；2.Beijing Plant Protection Station，Beijing100029，China）

It was reported that sunflower diseases caused byFusariumspecies had already occurred in America，India，Tunis and some other countries.But these diseases haven’t been studied systematically in China.This paper reviewed the pathogenic fungi，symptoms and harms of the sunflower diseases caused byFusariumspp.The detection of seed-borneFusariumabroad，the pathogenicity and the effects of seed-borneFusariumspp.on seed germination were introduced as well.In addition，integrated management of sunflower diseases caused byFusariumspecies were also summarized in this paper.

sunflower；Fusarium； seedborne disease； integrated management

S 435.655

A

10.3969／j.issn.0529-1542.2011.05.007

2010-07-13

2010-08-16

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（200903049）

＊ 通信作者 E-mail：wuxuehong＠cau.edu.cn