閆亮珍， 趙彩云， 柳曉燕， 呂鳳春， 關(guān) 瀟， 劉茂華， 李俊生

（中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院，北京 100012）

1987年美國(guó)將蘇云金桿菌（Bacill us thuringiensis，簡(jiǎn)稱Bt）體內(nèi)殺蟲晶體蛋白基因成功導(dǎo)入植物細(xì)胞，標(biāo)志著第一例轉(zhuǎn)基因植物的誕生［1］。自1996年轉(zhuǎn)基因作物商業(yè)化以來(lái)，到2010年全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積已達(dá)1．48億h m2。作物種類包括棉花、玉米、油菜、大豆等［2］，其中以轉(zhuǎn)Bt基因棉花種植面積最大。Bt殺蟲活性源于芽胞形成時(shí)產(chǎn)生的殺蟲結(jié)晶蛋白（insecticidal cr ystal pr otein，ICP）或蘇云金桿菌毒蛋白（Bt toxic pr otein），敏感靶標(biāo)昆蟲取食殺蟲結(jié)晶蛋白后，在中腸內(nèi)溶解為原毒素，并在酶蛋白作用下變?yōu)榭扇芙獾?、活化的毒素，再與敏感靶標(biāo)昆蟲中腸內(nèi)的受體特異結(jié)合，引起中腸上皮細(xì)胞滲透壓改變、細(xì)胞裂解，最終對(duì)中腸造成嚴(yán)重?fù)p壞［3］。應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要是δ－內(nèi)毒素，不同的δ－內(nèi)毒素殺蟲范圍不同，Cr y1 A和Cry1C對(duì)鱗翅目幼蟲具有特異性，Cry3 A對(duì)鞘翅目昆蟲具有特異性。

1 轉(zhuǎn)Bt基因作物種植對(duì)田間害蟲的影響

轉(zhuǎn)Bt基因作物的大面積種植有效地控制了棉鈴蟲（Helicoverpaar migera）、棉紅鈴蟲（Pectinophor a gossy piella）、玉米螟（Ostrinia furnacalis）、棉造橋蟲（Anomis flava）、棉卷葉蟲（Sylepta derogate）、大豆夜蛾（Pseudoplusia includens）等靶標(biāo)害蟲的幼蟲發(fā)生數(shù)量［7］。對(duì)轉(zhuǎn)Bt基因棉研究表明，Bt毒素對(duì)棉鈴蟲幼蟲有明顯的趨避作用［6］，可以有效控制棉鈴蟲幼蟲發(fā)生量，但是對(duì)棉鈴蟲卵以及成蟲的發(fā)生期和發(fā)生量［5－6］無(wú)明顯影響。

但Bt作物只對(duì)部分鱗翅目害蟲有效，對(duì)其他鱗翅目害蟲如甜菜夜蛾（Spodopter a exigua）、小地老虎（Agrotis ypsilon）和斜紋夜蛾（Spodoptera litura）［7］等無(wú)控制作用，對(duì)朱砂葉螨（Tetr anychus cinnabarinus）、棉薊馬（Thrips tabaci）、白粉虱（Trialeurodes vapor arior u m）、棉葉蟬（Empoasca biguttula）等刺吸性害蟲也無(wú)明顯的控制作用［8］。

目前我國(guó)轉(zhuǎn)Bt基因棉花種植面積最大，監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明轉(zhuǎn)Bt基因棉在有效控制主要鱗翅目害蟲、減少農(nóng)藥噴灑次數(shù)和使用量的同時(shí)，間接導(dǎo)致棉田內(nèi)非靶標(biāo)害蟲獲得生存空間，從而改變了害蟲種群結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致在不同區(qū)域不同種類的次要害蟲種群數(shù)量升高［9］。如湖北棉區(qū)轉(zhuǎn)Bt基因棉田內(nèi)的非靶標(biāo)害蟲棉蚜（Aphis gossypii）和朱砂葉螨的種群數(shù)量呈上升趨勢(shì)［10］；華北轉(zhuǎn)基因棉田內(nèi)的綠盲蝽（Lygus l ucor u m）、三點(diǎn)盲蝽（Adel phocoris f asciaticollis）和苜蓿盲蝽（A．lineol atus）則取代棉鈴蟲暴發(fā)成災(zāi)［11－12］。在黃河流域轉(zhuǎn)基因棉區(qū)，溫室白粉虱（Trialeurodes vapor arior um）、棉薊馬、朱砂葉螨等種群數(shù)量呈明顯的上升趨勢(shì)［8］。

2 轉(zhuǎn)Bt基因作物種植對(duì)田間天敵的影響

2．1 轉(zhuǎn)Bt基因作物對(duì)田間天敵種群動(dòng)態(tài)的影響

轉(zhuǎn)Bt基因作物農(nóng)田天敵主要包括兩大類：捕食性天敵和寄生性天敵。捕食性天敵主要有龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）、草蛉（Chr ysopa sp．）、草間小黑蛛（Erigonidium graminicola）、星豹蛛（Pardosa astrigera）、微小花蝽（Orius minutus）、大眼長(zhǎng)蝽（Geocoris pallidipennis）等［4－5，8，13－14］。 寄 生 性 天敵主要包括棉鈴蟲齒唇姬蜂（Campoletis chl orideae）和中紅側(cè)溝繭蜂（Microplitis mediator）［4－5，8］等。

轉(zhuǎn)Bt基因棉花種植可以有效控制田內(nèi)棉鈴蟲幼蟲發(fā)生量，并且多年試驗(yàn)研究表明田間捕食性天敵數(shù)量、捕食率和捕食量均未受到明顯影響。崔金杰等對(duì)棉田內(nèi)的4種主要捕食性天敵龜紋瓢蟲、七星瓢蟲（Coccinella septempunctata）、草間小黑蛛和大花蝽的種群數(shù)量變化特征研究發(fā)現(xiàn)，Bt棉田內(nèi)天敵對(duì)棉鈴蟲的捕食率和捕食量均高于常規(guī)棉田，其中龜紋瓢蟲的數(shù)量比常規(guī)棉田有所增加［8］。Mellet等研究結(jié)果支持轉(zhuǎn)Bt基因棉花種植對(duì)草蛉類和瓢蟲類天敵沒有影響這一結(jié)論［13］。陳茂等在水稻田間的試驗(yàn)說(shuō)明Bt水稻種植對(duì)捕食性天敵擬水狼蛛（Pirata subpiraticus）的種群密度影響不明顯［14］。

轉(zhuǎn)Bt基因棉商業(yè)化種植導(dǎo)致田內(nèi)的寄生性天敵數(shù)量明顯減少。王春義等發(fā)現(xiàn)與常規(guī)棉田相比轉(zhuǎn)Bt基因棉田的棉鈴蟲幼蟲寄生天敵—棉鈴蟲齒唇姬蜂和中紅側(cè)溝繭蜂數(shù)量明顯減少［5］；崔金杰等研究也得出相似的結(jié)論，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)Bt基因棉田內(nèi)寄生性天敵棉鈴蟲齒唇姬蜂、側(cè)溝綠繭蜂（Micr oplitis sp．）和棉蚜繭蜂（Lysiphlebia j aponica）種群數(shù)量分別比常規(guī)棉田減少79．2%、88．9%和85．1%［8］。進(jìn)一步研究表明，轉(zhuǎn)Bt基因棉田棉鈴蟲種群數(shù)量的減少，導(dǎo)致轉(zhuǎn)Bt基因棉田內(nèi)寄生蜂的寄生率和羽化率降低，從而影響寄生性天敵種群數(shù)量的變化［4］。

2．2 轉(zhuǎn)Bt基因作物對(duì)天敵生物學(xué)參數(shù)的影響

轉(zhuǎn)Bt基因作物長(zhǎng)期商業(yè)化種植是否會(huì)通過(guò)食物鏈累積進(jìn)而影響天敵種群，也引起國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者的關(guān)注。針對(duì)農(nóng)田內(nèi)的主要天敵瓢蟲、擬水狼蛛（Pir ata subpir aticus）、胡瓜鈍綏螨（Neoseiul us cucu meris）、草蛉以及小花蝽（Orius albidipennis）等，國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)設(shè)計(jì)類似自然條件下的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，以便有效地觀察Bt毒素沿著食物鏈傳遞，探討轉(zhuǎn)Bt基因作物對(duì)天敵的繁殖率／存活率、發(fā)育時(shí)間、體重及大小、成蟲壽命等［15］生物學(xué)參數(shù)的影響。Li Yunhe等以Bt敏感性和抗性的粉紋夜蛾為獵物，研究Cry2Ab和Cry1Ac毒素對(duì)轉(zhuǎn)基因棉—粉紋夜蛾—瓢蟲三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系中瓢蟲Coleomegill a maculata適應(yīng)度參數(shù)（fitness parameters）的潛在影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)對(duì)照組和Bt試驗(yàn)組瓢蟲的存活率、發(fā)育時(shí)間、成蟲重量和繁殖力均沒有顯著不同，說(shuō)明轉(zhuǎn)Bt基因棉對(duì)瓢蟲的危害是微乎其微的［16］。陳茂等人研究Cry1Ab毒素對(duì)Bt水稻—稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medinalis）—擬水狼蛛食物鏈中天敵擬水狼蛛的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Bt毒素對(duì)擬水狼蛛的存活率和繁殖力沒有影響［14］。用取食轉(zhuǎn)Cry1Ab基因玉米的二斑葉螨（Tetr anychus urticae）飼喂胡瓜鈍綏螨，結(jié)果發(fā)現(xiàn)胡瓜鈍綏螨的死亡率、發(fā)育時(shí)間以及產(chǎn)卵率與對(duì)照相比無(wú)明顯差異，可見捕食性天敵胡瓜鈍綏螨對(duì) Cry1 Ab毒素不敏感［17］。Gonzalez－zamora等研究發(fā)現(xiàn)用0、1、10μg／mL 3個(gè)濃度梯度的Cry1 Ac、Cry1 Ab或Cry2 Ab喂棉鈴蟲，再以棉鈴蟲飼喂小花蝽（Orius albidipennis），發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組小花蝽的捕食量、發(fā)育時(shí)間、若蟲存活率、繁殖率與對(duì)照組之間沒有顯著性差異［18］。劉杰等以取食轉(zhuǎn)Bt基因棉葉的棉鈴蟲飼喂捕食性天敵草間鉆頭蛛（Hyl y phantes graminicola）和八斑鞘腹蛛（Coleosoma octomacul a－tum）發(fā)現(xiàn)，兩者的發(fā)育歷期、成蟲體重及捕食能力均未受到Bt毒素影響［19］。通過(guò)分期接蟲法和分期回收法研究發(fā)現(xiàn)，雙價(jià)（Bt＋Cp TI）棉花對(duì)異色瓢蟲和草間小黑蛛的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)明顯影響［20］，且其捕食量和捕食效率較常規(guī)棉田有所增加［21］。轉(zhuǎn)Bt棉對(duì)天敵的功能反應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，是否含有Bt毒素不會(huì)影響天敵草蛉對(duì)棉鈴蟲的取食［22］，而且天敵捕食功能反應(yīng)結(jié)果符合 Holling Ⅱ型方程［19，23］。

為進(jìn)一步探討不同濃度的Bt蛋白在天敵體內(nèi)殘留可能對(duì)天敵的潛在影響，有學(xué)者直接以Bt毒蛋白飼喂天敵，如Romeis等人通過(guò)給普通草蛉（Chr ysoperl a carnea）直接飼喂1 mg／mL高濃度Cr y1 Ab（該濃度是一般初級(jí)消費(fèi)者害蟲體內(nèi)的10 000倍）的方法研究Bt毒素對(duì)田間天敵的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)1齡草蛉幼蟲取食Cry1Ab后，其2齡和3齡幼蟲對(duì)Cry1Ab的敏感度沒有受到影響，亦不影響它們的捕食能力，由此可見轉(zhuǎn)基因玉米所表達(dá)的Cry1 Ab毒素對(duì)天敵昆蟲草蛉不會(huì)造成影響［24］。盡管在轉(zhuǎn)cr y1 Ab基因的不同品種玉米‘Co mpa CB’（事件Bt176）和‘DKC7565’（事件 MON810）商業(yè)化種植田內(nèi)采集的二斑葉螨和食螨瓢蟲（Stethor us punctillum）體內(nèi)均可檢測(cè)到Cry1 Ab毒素的存在，但不會(huì)對(duì)天敵食螨瓢蟲的存活率、發(fā)育時(shí)間、繁殖力等有不利影響［25］。Gonzalez－za mora以1 mg／mL的高濃度Cry1 Ac直接飼喂花蝽若蟲，發(fā)現(xiàn)Bt毒素對(duì)花蝽生長(zhǎng)發(fā)育沒有影響［18］。以上研究表明高劑量的Bt毒素對(duì)不同種類的捕食性天敵昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育沒有造成影響。

雖然以上研究證明了Bt毒蛋白對(duì)捕食性天敵的安全性，但是也有數(shù)據(jù)表明捕食性天敵無(wú)論取食靶標(biāo)害蟲或是含Bt毒素的轉(zhuǎn)Bt基因植物花粉，均出現(xiàn)發(fā)育緩慢的現(xiàn)象。如以轉(zhuǎn)Bt基因水稻飼喂的稻縱卷葉螟為食物的擬水狼蛛的發(fā)育時(shí)間明顯長(zhǎng)于對(duì)照組［14］。以轉(zhuǎn)Bt基因玉米花粉飼喂胡瓜鈍綏螨，雌螨的發(fā)育時(shí)間延長(zhǎng)了9%，繁殖力減少了17%，生長(zhǎng)發(fā)育出現(xiàn)輕微延緩［17］。由于造成捕食性天敵發(fā)育緩慢的因素很多，可能是蟲體本身的因素或者是飼料品質(zhì)的問(wèn)題，也可能與試驗(yàn)設(shè)計(jì)有關(guān)，是否與Bt毒素有直接關(guān)系，還有待于大量深入的研究證明［14，17］。

盡管多數(shù)研究中Bt毒素對(duì)捕食性天敵的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)影響，但對(duì)寄生性天敵的影響卻很明顯。崔金杰等1999年發(fā)現(xiàn)與常規(guī)棉田相比，Bt棉田寄生性天敵的體重減輕，寄生率和羽化率亦受到明顯影響，可見Bt毒素對(duì)寄生性天敵的發(fā)育有不利影響［4］。究其原因一是轉(zhuǎn)基因棉田棉鈴蟲幼蟲數(shù)量明顯減少，直接影響了棉田寄生性天敵種群的增長(zhǎng)，二是棉鈴蟲取食轉(zhuǎn)基因棉后發(fā)育延遲，間接影響寄生性天敵幼蟲的發(fā)育和繭的羽化。但是對(duì)轉(zhuǎn)Bt棉田內(nèi)的寄生性天敵赤眼蜂的落卵量研究表明轉(zhuǎn)基因棉花對(duì)天敵的產(chǎn)卵行為無(wú)影響［26］。

在自然條件下，捕食性天敵能夠直接接觸和捕食含高濃度Bt毒素的棉鈴蟲的機(jī)會(huì)比試驗(yàn)條件下的少之又少，并且捕食性天敵對(duì)于害蟲的專一性弱于寄生性天敵，因此，Bt毒素對(duì)捕食性天敵無(wú)影響或者影響微弱，而對(duì)寄生性天敵有明顯影響。

3 Bt毒素在食物鏈上的傳遞效率

Bt毒素對(duì)天敵影響評(píng)價(jià)結(jié)果表明，Bt毒素不會(huì)對(duì)捕食性天敵產(chǎn)生不利影響（除少數(shù)研究表明Bt毒素會(huì)對(duì)天敵的生物學(xué)發(fā)育有影響外），但是卻會(huì)沿著食物鏈傳遞并在不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)體內(nèi)有一定量的殘留［27］。Har wood等在作物－害蟲－天敵這個(gè)簡(jiǎn)單的食物鏈中，通過(guò)ELISA方法檢測(cè)到毒素蛋白在食物鏈的天敵體內(nèi)有不同程度的積累（775個(gè)天敵個(gè)體中 有 12．8% 呈 Cry1Ab 毒 素 陽(yáng) 性 結(jié) 果）［28］。Zwahlen［29］和張桂芬［30］發(fā)現(xiàn)，在Bt玉米田所采集的地表甲蟲和實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的龜紋瓢蟲（以Bt棉葉飼喂的棉蚜（Aphis gossypii）為食）體內(nèi)均檢測(cè)到有Bt毒素的存在，說(shuō)明Bt毒素會(huì)沿著食物鏈傳遞。為進(jìn)一步探討B(tài)t毒素在不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)的殘留量及傳遞效率，álvarez－Alfageme定量檢測(cè)了Bt玉米－海灰翅夜蛾（Spodoptera littoralis）2齡幼蟲－步甲Poecil us cupreus 3齡幼蟲3個(gè)不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)中的Cry1Ab含量，ELISA結(jié)果顯示Cry1Ab含量會(huì)隨著食物鏈的傳遞呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)，即在3個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中Cry1 Ab毒素的含量分別為945、349 ng／g和37 ng／g（鮮重），其中第1級(jí)到第2級(jí)下降3倍，第2級(jí)到第3級(jí)下降10倍［39］。Missle等也發(fā)現(xiàn)相似的情況，定量ELISA檢測(cè)結(jié)果顯示三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系中Cr y1 Ab的含量水平為：Bt玉米1 600 ng／g，海灰翅夜蛾600 ng／g，天敵步甲P．cupreus 50 ng／g［31］。以上研究均表明Bt毒素沿著“Bt作物—靶標(biāo)害蟲—天敵昆蟲”食物鏈不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)間呈逐級(jí)減少趨勢(shì)，陳茂等人的ELISA檢測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，稻縱卷葉螟和擬水狼蛛體內(nèi)的Cr y1 Ab毒素的濃度不會(huì)隨著飼喂或者捕食時(shí)間的增長(zhǎng)而增加，進(jìn)一步說(shuō)明Bt毒素不會(huì)在天敵體內(nèi)富集［14］。

4 轉(zhuǎn)Bt基因沿著食物鏈傳遞的作用機(jī)制

大多數(shù)研究表明轉(zhuǎn)Bt基因作物對(duì)捕食性天敵的影響不甚明顯［10，32－33］，原因可能有以下幾方面。第一，Bt毒素具有水溶性特性。Mc Shaffrey報(bào)道水溶性的Bt毒素通常不具有在食物鏈中生物累積和生物放大的效應(yīng)，原因是Bt毒素能溶解在初級(jí)或次級(jí)消費(fèi)者體液中并隨體液排出體外［34］。第二，天敵的中腸內(nèi)沒有Bt毒素結(jié)合位點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)擬水狼蛛中腸內(nèi)沒有Cry1Ab結(jié)合位點(diǎn)，但害蟲稻縱卷葉螟則具有此類結(jié)合位點(diǎn)［14］，Ana Rodrigo－Simon等也發(fā)現(xiàn)草蛉幼蟲中腸沒有特異的Cry1Ab或Cry1Ac受體，因此，當(dāng)以高濃度的毒素直接注射或間接注射天敵草蛉時(shí)，Cry毒素不會(huì)對(duì)草蛉的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響［35］。第三，生物體內(nèi)解毒酶的降解作用。D’Adamo和Forcada發(fā)現(xiàn)生物體內(nèi)的解毒酶系統(tǒng)能夠有效代謝外源毒素Bt，有效減少毒素在生物體內(nèi)的生物積累［36－37］。陳茂等研究也發(fā)現(xiàn)擬水狼蛛中腸的酶粗提取液能有效降解Cry1Ab，以防止Bt毒素對(duì)其造成傷害［38］。通過(guò)對(duì)野外采集和實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的天敵步甲Poecil us cupreus分別進(jìn)行蛋白水解能力的測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)田間采集的步甲成蟲比實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的有更高的蛋白水解能力［39］，說(shuō)明該種步甲能夠有效降解Bt毒素從而減輕其影響。另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)害蟲二斑葉螨（T．urticae）不能處理或水解Cry1 Ab，其體內(nèi)毒素極有可能在未降解且保留其毒性的情況下流向天敵食螨瓢蟲（S．punctillum），但是食螨瓢蟲可以利用絲氨酸和半胱氨酸蛋白酶將毒素前體（130 k Da）活化成為Bt毒素（65 k Da），對(duì)食螨瓢蟲可能造成潛在的影響，但目前研究還未發(fā)現(xiàn)中毒的威脅［25］。

Bt敏感性食草昆蟲的減少或者消失，是影響寄生性天敵數(shù)量和種類的一個(gè)重要因素［40］。當(dāng)棉鈴蟲齒唇姬蜂取食Bt棉葉飼喂的棉鈴蟲時(shí)，其存活率以及發(fā)育速率明顯降低，可能是由于棉鈴蟲的過(guò)早死亡或Bt毒素導(dǎo)致棉鈴蟲的營(yíng)養(yǎng)狀況不良造成的，而與Bt毒素的直接影響無(wú)明顯關(guān)系［41］，此外，寄生性天敵幼蟲發(fā)育還有可能因寄主的死亡而中斷［42］。以寄生性天敵菜蛾絨繭蜂（Cotesia pl utell ae）為例，當(dāng)菜蛾絨繭蜂將卵產(chǎn)在Bt敏感小菜蛾體內(nèi)，卵雖能孵化，但因寄主小菜蛾過(guò)早死亡而不能完成其完整發(fā)育；相反，當(dāng)其將卵產(chǎn)在Bt抗性小菜蛾體內(nèi)，菜蛾絨繭蜂則能完成其完整發(fā)育［43］。

綜上所述，大多數(shù)情況下Bt毒素對(duì)捕食性天敵沒有不利影響，轉(zhuǎn)Bt基因作物種植對(duì)寄生性天敵影響明顯。Bt毒素可能會(huì)隨著天敵排泄物或者其他方式進(jìn)入環(huán)境，對(duì)環(huán)境造成潛在的污染；當(dāng)然由于很多研究結(jié)果是在實(shí)驗(yàn)室條件下獲得的，很難真正揭示實(shí)際生態(tài)系統(tǒng)中的情況，例如郭建英等通過(guò)研究多年連作Bt棉區(qū)（自1998年）、過(guò)渡區(qū)（自2000年）和非Bt棉區(qū)內(nèi)龜紋瓢蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖情況，發(fā)現(xiàn)與非Bt區(qū)、過(guò)渡區(qū)相比，多年連作Bt棉區(qū)的龜紋瓢蟲體型變小，體重降低，幼蟲發(fā)育歷期延長(zhǎng)，新羽化成蟲體重減輕，雌雄成蟲比例下降，單雌產(chǎn)卵量降低［44］，反映了自然狀態(tài)下不同種植時(shí)期轉(zhuǎn)Bt基因棉花對(duì)田間天敵的影響。因此由于實(shí)驗(yàn)室條件下食物的單一以及試驗(yàn)歷期較短等因素的限制，是否能真正反映Bt毒素對(duì)天敵的影響仍然有待于進(jìn)一步研究。為了更好地保護(hù)環(huán)境和自然天敵，還需要開展大量的研究，以更合理的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，更長(zhǎng)的試驗(yàn)周期深入了解Bt毒素在不同食物鏈或食物網(wǎng)的傳遞。

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