黑龍江省農(nóng)科院牡丹江分院，牡丹江 157041 劉祥偉

全世界發(fā)現(xiàn)并報道的蜜蜂外寄生螨主要有l(wèi)2種，另附著于蜂體而無寄生關(guān)系的螨1種。根據(jù)目前國內(nèi)學(xué)者采用Walter分類系統(tǒng)，它們的分類地位是：節(jié)肢動物門，蛛形綱，蜱螨亞綱，寄螨總目，中氣門目，皮刺螨總科。2001年在南非德班召開的第37屆國際養(yǎng)蜂大會上，丹尼斯·安德森（Denis Anderson）以《瓦螨與蜜蜂的關(guān)系，在歐洲蜜蜂瓦螨防治上告訴了我們什么》為題，作了學(xué)術(shù)報告，公布了這項最新的研究成果，并確定對西方蜜蜂寄生瓦螨的新定名Varroa destructor。目前這個新定名已被國際上廣泛接受和應(yīng)用。在中國也將寄生于西方蜜蜂上的“大蜂螨”的正式稱謂從雅氏瓦螨（Varroa jacobsoni）改為狄氏瓦螨（Varroa destructor）。

狄氏瓦螨（V.destructor）是中華蜜蜂（Apis cerana cerana）原發(fā)寄生螨，是蜜蜂的專性寄生物。自引進西方蜜蜂后，逐漸轉(zhuǎn)移到西方蜜蜂群中寄生，1957年首先在江浙地區(qū)發(fā)現(xiàn)，60年代后傳播蔓延至全國，對我國蜂業(yè)生產(chǎn)造成重大危害。自20世紀50年代發(fā)現(xiàn)大蜂螨以來，隨自然傳播及人類的商業(yè)活動，目前大蜂螨已蔓延到全球，已成為世界范圍內(nèi)危害西方蜜蜂（Apis mellifera）的最主要的寄生性螨害。

一、狄氏瓦螨生活史及習(xí)性

狄氏瓦螨具有卵，若螨（前期若螨，后期若螨）和成螨三種不同的蟲態(tài)。第一階段（滯留期）：雌成螨通過出房的工蜂的攜帶形式或本身自行離開巢房，尋機進入工蜂或雄蜂房。在巢房外的蜂體上，雌成螨靠口器刺穿蜂體的節(jié)間膜，取食血淋巴。一般在螨進入幼蟲房前可在蜂體上生活4～13天。第二階段（卵黃形成前的活動期）：雌螨選擇有5日齡幼蟲的工蜂房和5～7日齡幼蟲的雄蜂房作為寄生對象。此階段蜜蜂發(fā)育日齡為7～9天。第三階段（首次卵黃形成的活躍期）：蜜蜂幼蟲房封蓋后，幼蟲消耗掉剩余的幼蟲食料，進入預(yù)蛹期，巢房內(nèi)的螨只取食有限的幼蟲食料。如果幼蟲食料無法完全耗盡，螨會夾住，處于僵狀，最后死亡。一般來說，雌螨是在幼蟲食料被完全耗盡后才會從僵狀蘇醒過來，開始轉(zhuǎn)移到幼蟲或預(yù)蛹上，用口器刺穿其表皮，吮吸血淋巴。一旦雌螨取食足夠的血淋巴，第一個精細胞成熟并與卵母細胞受精。在工蜂房封蓋后60～64小時，產(chǎn)下第一粒受精卵。很快在工蜂房封蓋后94～96小時，雌螨無需再取食產(chǎn)下一粒未受精卵。卵一般產(chǎn)在絲繭或蛹的外表上，極少產(chǎn)在幼蟲或預(yù)蛹上。如果螨在第三階段和下階段期間沒有取食足夠的血淋巴，螨就無法產(chǎn)卵或只產(chǎn)下很少的卵。這一階段蜜蜂發(fā)育期9.0～12.75天，大約是工蜂封蓋后0～90天或雄蜂幼蟲大量取食后0～90小時。第四階段（第二次卵黃形成活躍期）：一只雌螨至少在一個工蜂房內(nèi)產(chǎn)5粒卵（4粒受精，1粒未受精）或在一個雄蜂房內(nèi)產(chǎn)7粒的能力。如果在一幼蟲房同時有幾只雌螨存在，不是所有的螨都能繁殖。第五階段（成熟和交配期）：雌成螨羽化后24小時達到成熟期（侵染階段）。此時蛻皮后的雄成螨可能與雌螨進行交配。雄螨利用口器將未成熟的精細胞引入雌螨。雄螨和未成熟的雌螨在幼蟲房去蓋后很快死去，工蜂出房爬出[1]。

狄氏瓦螨生活在34～35℃，卵的歷期約1天，雌螨若蟲期為7.5天（前期若蟲4.5天，后期若蟲3天），雄螨若蟲期僅為5.5天。雄螨壽命只有0.5天左右，它在巢房內(nèi)與雌螨交配后很快死去。春夏繁殖期，雌螨壽命平均為43.5天，最長可達2個月；在冬季越冬期，雌螨靠自身儲存的營養(yǎng)和吮吸少量蜂體的血淋巴在越冬蜂團上生活，壽命可達6個月以上。成年雌螨外觀呈闊扁平型，紅棕色寄生于各個發(fā)育期（卵除外）的蜜蜂體上。螨自卵發(fā)育至成熟經(jīng)過兩個若蟲期：第1若蟲期和第2若蟲期。從卵至成熟，雌螨發(fā)育所需要的時間為6.0～6.2天，而雄螨的發(fā)育期要長些，約為6.8～6.9天[2]。然而德國人的研究指出雄螨發(fā)育僅需93.4小時（3.9天）。而雌螨需 124.5～130.6 小時（5.2～5.4 天）[3]。

二、蜜蜂對狄氏瓦螨的抗性機制

1.清理行為

蜜蜂的清理行為可以分為：（1）自我清理行為，（2）同伴清理行為，（3）群體清理行為。東方蜜蜂清除螨的成功率高，成蜂體99.6%的接種螨被清除，其中自行清理行為30%，同伴清理行為59.1%，群體清理行為10.5%，幼蟲巢房97%的螨被清除。因此東方蜜蜂的清理行為在抗性機制中起重要作用，使蜂螨寄生率維持在低水平。西方蜜蜂被螨寄生后，約有16.6%的個體扭動身體，企圖進行自我清理行為和群體清理行為，0.3%的個體可成功地清除身體上的螨。進行哺育巡視時，2%的工蜂能夠發(fā)現(xiàn)幼蟲巢房里的螨。盡管西方蜜蜂具有清理行為的個體較少，而且清理螨的成功率也低，但證明西方蜜蜂也確實具有清除螨的能力[4]。

Peng等認為：工蜂的自清和互清行動，能清除90%以上寄生的蜂螨。但楊冠煌、林桂蓮報道，工蜂的自清動作很難除去附著在體表的蜂螨，特別是當(dāng)蜂螨爬到翅基部和并胸腹節(jié)時，前足和后足都無法到達。清理行為只能減少一部分寄生螨，不能抑制瓦螨的危害。而中蜂工蜂蛹期的抑制瓦螨幼蟲發(fā)育的因素在抗螨機制中具有更重要作用。東方蜜蜂對蜂螨的氣味非常敏感，當(dāng)人為在東方蜜蜂群里引入受蜂螨感染的西方蜜蜂幼蟲脾后，東方蜜蜂便表現(xiàn)出很強的反應(yīng)，它們咬開有蜂螨的房蓋，拖出被蜂螨感染的幼蟲，并自動攻擊蜂螨[5]。蜂螨對東方蜜蜂的幼蟲和成年工蜂也具有感染性，當(dāng)人為在西方蜜蜂群里引入的未受蜂螨感染的東方蜜蜂幼蟲脾，72小時以后，從封蓋房里的幼蟲和才出房的幼蜂體上均發(fā)現(xiàn)有蜂螨，再把這些脾放回到原東方蜜蜂蜂群里，工蜂便咬開封蓋房，清出被蜂螨感染的幼蟲。東方蜜蜂抗螨性的研究將有助于了解蜜蜂的抗螨機理，為在養(yǎng)蜂生產(chǎn)上控制蜂螨的危害尋求一條新的途徑[6]。

2.封蓋期歷期

狄氏瓦螨的雄螨和未交配的雌螨在巢房外不能存活，它的繁殖只發(fā)生在封蓋巢房內(nèi)，因此封蓋期歷期對蜜蜂抗螨性具有特別重要的意義。陳盛祿報道，封蓋期歷期與蜜蜂基因型有關(guān)。因此可以通過選育封蓋期短的西方蜜蜂品系使其獲得一些抗螨性。封蓋期的長短由蜂種的遺傳特性決定，能否通過育種的方法縮短西方蜜蜂的發(fā)育周期？或者通過人為的方法（如添加某些激素）縮短西方蜜蜂的發(fā)育周期？封蓋期長短上有很大差異的西方蜜蜂品種（系）為這種設(shè)想提供了選擇、育種的條件。蜂種間，東方蜜蜂較西方蜜蜂封蓋期短，這可能是東方蜜蜂受大蜂螨影響小的一個原因。因為其工蜂11天的封蓋期不能滿足大蜂螨的發(fā)育期；蜂型間，蜂王的發(fā)育周期最短，極少看到大蜂螨危害蜂王；工蜂的發(fā)育周期較短，限制了大蜂螨產(chǎn)生雌性后代的數(shù)量；而雄蜂發(fā)育周期最長，大蜂螨的危害最嚴重[7]。蜜蜂具有保持育子區(qū)恒溫（34.5℃）的能力，發(fā)育歷期比較穩(wěn)定。西方蜜蜂封蓋期是12天。但不同亞種之間有一些差異，Buchler等曾經(jīng)報道了22個不同起源的亞種或歐洲蜜蜂品系的雜交種112群，品系之間封蓋期相差9小時，個體群之間相差19小時。蜜蜂的封蓋期短，瓦螨繁殖的時間短，后代種群群體下降，封蓋期減少1小時，蜂螨種群將下降8.7%。

3.保幼激素濃度

蜜蜂的保幼激素對狄氏瓦螨的影響主要有兩種：一是寄生蜜蜂幼蟲時，起動卵黃向蜂螨卵中沉積并誘發(fā)產(chǎn)卵。二是寄生成蜂時，保幼激素對雌螨進入幼蟲巢房和卵巢的發(fā)育是必需的。研究表明：大蜂螨的繁殖與蜜蜂內(nèi)分泌系統(tǒng)有關(guān)，大蜂螨的繁殖與保幼激索和蜜蜂幼蟲的變態(tài)有關(guān)，蜜蜂中保幼激素的濃度的不同取決于蜂種、蜂型的區(qū)別。東方蜜蜂（Apis cerana）和西方蜜蜂（Apis mellifen）的雄蜂幼蟲含有的保幼激素濃度最高,而東方蜜蜂工蜂幼蟲所含的保幼激素濃度最低。狄氏瓦螨對保幼激素有一敏感期，如果在敏感期缺乏保幼激素，將影響其正常發(fā)育。狄氏瓦螨的敏感期在蜜蜂幼蟲房封蓋期開始，此時會刺激狄氏瓦螨產(chǎn)卵。蜂螨只在蜜蜂幼蟲封蓋房內(nèi)繁殖，幼螨發(fā)育與蜜蜂幼蟲的封蓋期相吻合，根據(jù)上述的雄蜂幼蟲保幼激素濃度最高與蜂螨最喜在雄蜂幼蟲封蓋房內(nèi)繁殖的事實說明，保幼激素是影響大蜂螨侵入幼蟲房的一個因素而較低濃度的保幼激紊是阻止大蜂螨侵入繁殖的一個重要因素?，F(xiàn)代理論認為昆蟲幼蟲的生長、發(fā)育、化蛹羽化受到保幼激素的調(diào)控。而在蜜蜂上的試驗卻表明蜜蜂可能是個例外，其幼蟲生長發(fā)育受保幼激素調(diào)控較少。在一定范圍內(nèi)調(diào)整保幼激素濃度，對蜂群并不會產(chǎn)生不利影響。因此，將調(diào)整蜂群保幼激素濃度作為一種蜂螨防治手段[7]。

4.抑制蜂螨的繁殖

西方蜜蜂一些亞種或品系能產(chǎn)生大量的不繁殖螨(nonreproductive mite)，從而抑制瓦螨的繁殖。不繁殖螨主要分為三類：（1）螨生活正常但不能產(chǎn)卵。（2）螨開始產(chǎn)卵比正常繁殖螨遲，至蜜蜂羽化時，后代太小不能成熟進行交配。（3）螨在產(chǎn)卵前死亡。造成不繁殖螨的原因：交尾不成功或不能交尾，不能產(chǎn)卵或產(chǎn)卵較晚的螨，貯精囊內(nèi)的精子數(shù)比正常繁殖螨少。狄氏瓦螨交尾分為兩種類型：一種是持續(xù)時間不足3分鐘，占總交尾的70.5%；另一種超過6分鐘，占25.8%。只有后者稱為完壘交尾，發(fā)生精子轉(zhuǎn)移。雄螨在封蓋的巢房外不能存活。雌性瓦螨必須在巢房內(nèi)和雄螨相遇并交尾。在巢房沿上，入侵雌螨用糞便筑成一個集臺地點（交尾場所），所有螨成熟后都在此聚集，使雌雄螨最后一次蛻皮后很快交尾。如果沒有新雌螨到達，雄螨繼續(xù)和現(xiàn)存的雌螨交尾；新雌螨一到達，雄螨不再和原來的雌螨交尾，幾乎專一和新雌螨交尾。不繁殖螨不僅直接降低螨種群的增長，而且還會影響繁殖螨的繁殖力。在不繁殖螨比例高的群體中，繁殖螨的繁殖力降低。

5.銅元素含量

2002年楊冠煌等報道，蛹期意蜂體內(nèi)銅元素含量是中蜂2倍以上。Pepeskovic證實大蜂螨體內(nèi)有血清蛋白和銅蛋白，而且大蜂螨體內(nèi)的銅含量比寄主高?？捎勉~鹽作為大蜂螨呼吸鏈中銅的阻抗劑殺死大蜂螨。

[1]黃文誠.大蜂螨的繁殖行為.中國蜂養(yǎng)，2000，51(2)：30-31.

[2]王麗華,楊少婷.大蜂螨的繁殖生物學(xué).中國養(yǎng)蜂，2000,51(3)：10-13.

[3]Gorgol VT.Morphological features of gut ontogeny in the parasitic mite Varroa jacobsoni.Wiad Parazytol.1991；37(1):95-97.

[4]Peng Y S et a1.The resistance mechanism of the Asian honey bee：Asian honey bee ceralla Fab.to on ecotoparasitic mite，Varroa JacobsoniOudemans.Journal of invertebrate patho1ogy，1987.49：54－60.

[5]牛慶生，閏德斌.清巢力、咬殺力與蜂群抗螨的相關(guān)性.養(yǎng)蜂科技，2000，3：19－20.

[6]譚墾,余玉生,張學(xué)文.東方蜜蜂抗螨的試驗研究.中國養(yǎng)蜂，2002，53（6）：10－12.

[7]梁勤.我國大蜂螨防治的現(xiàn)狀與建議.中國養(yǎng)蜂,2000，51（6）：16-17.