李迎軍 劉 鋒 胥保華

（山東農業(yè)大學動物科技學院，泰安 271018）

鈣、磷是動物體內含量最多的礦物元素，對于各種動物都具有重要的作用[1-3]。其中鈣可以調節(jié)神經和肌肉的興奮性、激活或抑制酶活性，另外它還具有自身營養(yǎng)調節(jié)功能，對于機體的組織骨架、血液凝固、肌肉收縮、神經傳遞以及滲透調節(jié)和功能的發(fā)揮具有重要作用；磷是ATP和磷酸肌酸的組分，直接參與機體所有的能量代謝；作為核酸以及多種酶的組成部分，對細胞的結構和功能具有重要作用[4]；以磷脂的方式促進脂類物質和脂溶性維生素的吸收；以磷酸根的形式參與糖、脂肪和蛋白質等的代謝；血液中的磷酸鹽同時還是動物體內重要的緩沖物質，參與維持體內酸堿平衡。

動物飼糧中的鈣磷含量不足或過量均會造成嚴重的危害[4]，而且隨著個體生長發(fā)育的進行，其組織中鈣和磷的含量也會發(fā)生變化[5]。蜜蜂等昆蟲對于鈣磷的需要量雖不及畜禽等大動物，鈣磷比例也有所不同，但是其作為外骨骼的重要組分，對維持蜜蜂體壁結構起重要作用。開展蜜蜂體內的鈣磷等礦物元素需要量及其作用的研究，不僅為養(yǎng)蜂生產中合理添加鈣磷元素提供了科學依據，而且為蜜蜂生理學的研究提供理論基礎。本文就鈣磷對蜜蜂組織形成、消化吸收等作用進行闡述。

一、鈣磷與蜜蜂表皮

1.鈣磷在蜜蜂表皮形成中的作用

蜜蜂的周身皆由骨化的表皮包裹，鈣和磷是其外骨骼的重要組成成分，又是蜜蜂蛻皮的助推劑。在蜜蜂體壁中，皮細胞分泌形成表皮層，主要分布在蟲體外圍。皮細胞在信息交流和離子交流方面起主要作用，其胞間連接區(qū)具有分子篩的作用，而其分子通透性受到Ca2+和激素的調控。在某種情況下，Ca2+能適時地降低其通透性[6]，以免威脅鄰近細胞，導致連鎖性死亡。Lane[7]研究蟑螂和綠蠅細胞間信息交流和離子交流，并在1994年用戊二醛固定櫛蠶的表皮，然后在電子顯微鏡下觀察[8]，證實內質網釋放少量Ca2+以降低細胞間的通透性，以免關閉連接膜上的離子通道。

在幾丁質的合成過程中，鈣磷同樣起著關鍵作用。幾丁質是蜜蜂表皮的主要組分，起著支撐和保護蜜蜂內部器官等作用。幾丁質的合成及分解分別與幾丁質合成酶及幾丁質酶有關[2]，其中幾丁質的合成過程離不開鈣磷的調節(jié)。以Ca2+為輔基的蛻皮液因子活化表皮中的酶原，從而催化海藻糖或葡萄糖合成幾丁質。在血淋巴中葡萄糖首先磷酸化為6-磷酸葡萄糖，再經過一系列的酶促反應在皮細胞外合成幾丁質。

2.鈣磷在蜜蜂的蛻皮過程的調控作用

蛻皮伴隨著蜜蜂生長發(fā)育的整個過程。通常認為，蜜蜂在幼蟲期要蛻皮5次，當表皮限制蟲體生長時蜜蜂必須周期性蛻皮[9]。而其蛻皮過程離不開蛻皮激素的調節(jié)，而蛻皮激素的合成依賴于Ca2+。Gu Shi Hong[10]等人研究家蠶的蛻皮過程，發(fā)現家蠶的蛻皮過程由開啟L-型或T-型的Ca2+通道，使細胞內Ca2+增加，從而活化鈣調蛋白，經過一系列催化過程，合成蛻皮激素，形成新表皮。

二、鈣磷在蜜蜂營養(yǎng)代謝中的作用

1.鈣磷在蜜蜂消化系統(tǒng)中的吸收方式

蜜蜂的消化道分為前腸、中腸和后腸，其中中腸是蜜蜂消化食物和吸收營養(yǎng)的主要器官[7]，鈣磷主要在中腸內被蜜蜂吸收。蜜蜂主要的排泄器官——馬氏管相互交錯浸漬在其腹腔的血淋巴中。在馬氏管基膜和頂膜上存在的鈣離子泵負責Ca2+跨膜運輸，該運輸包括馬氏管細胞從血淋巴吸收Ca2+的主動運輸或者從馬氏管細胞到血淋巴的反向運輸。蜜蜂體內的無機鹽離子種類很多，而PO43-是蜜蜂幼蟲血淋巴的主要陰離子之一。

蜜蜂的中腸液有兩種緩沖體系：一種是有機酸及其鹽類復合物構成，最佳緩沖能力為pH4.2；另一種由磷酸緩沖系統(tǒng)構成，最佳緩沖能力為pH6.8。這兩種緩沖體系使蜜蜂中腸液維持在pH6.3左右。組織蛋白酶在酸性pH下發(fā)揮作用。蜜蜂在幼蟲期間是不排泄的，一旦pH變化則影響其體內消化酶的活性和化合物的溶解性，使一些潛在的毒物發(fā)揮毒性，并影響到腸道微生物。

2.鈣磷在脂類代謝過程中的作用

脂肪體細胞布滿昆蟲的整個血腔，覆蓋大部分器官，特別是消化道[11]，它能合成蛋白質、糖類和脂類，為幼蟲的生長發(fā)育和成蟲卵子發(fā)生提供營養(yǎng)物質[12]，同時又是這些物質代謝和轉化的中心；另一方面它還具有解毒功能，對外源有害物質進行解毒代謝。體液中游離的Ca2+主要由腸腔通過主動運輸進入到血淋巴，從而對蜜蜂的某些生理機制具有觸發(fā)和抑制作用。比如發(fā)現Ca2+可以增強昆蟲分解甘油三酯的脂酶的活性[13]。另外，Ca2+在脂類物質的轉運過程中起促進作用。昆蟲體內的脂肪通常以甘油三酯（TAG）的形式貯存，運動時甘油三酯轉化成甘油二酯（DAG），并與載體蛋白結合后進行運輸，這一過程由心側體分泌的激脂激素調節(jié)。在此過程中，Ca2+進入脂肪體細胞，激活腺苷酸環(huán)化酶，以加速TAG到DAG的轉化和釋放，并最終進入糖酵解途徑，形成ATP[14]。

3.磷在糖類合成中的作用

蜜蜂體內貯存的碳水化合物主要是糖原和海藻糖，在成熟的蜜蜂幼蟲中，脂肪體糖原是組織干重的主要組成成分。昆蟲體內糖原和海藻糖的形成過程需要大量的含磷化合物。反應過程如下：葡萄糖與ATP在己糖激酶的作用下合成6-磷酸葡萄糖，進而在磷酸葡糖變位酶作用下轉化為1-磷酸-葡萄糖，1-磷酸-葡萄糖與UTP在UDP-葡糖焦磷酸化酶的作用下形成UDP-葡萄糖。UDP-葡萄糖通過不同的途徑形成海藻糖和糖原。另外，在昆蟲的磷酸戊糖途徑以及糖異生過程中都需要大量的含磷化合物。

4.鈣磷在蛋白合成及維生素有效利用中的作用

蜜蜂體內的蛋白質可分為兩大類即簡單蛋白和結合蛋白，其中結合蛋白含有與卵磷脂結合的卵磷蛋白、與核酸結合的核蛋白以及含有磷化物的磷蛋白。這些蛋白在蜜蜂體內起著非常重要的作用。

大動物體內的甲狀腺C細胞可分泌的1,25-二羥維生素D3，它可以與PTH和CT共同調節(jié)機體的鈣磷代謝。鈣磷也會影響維生素A的吸收。在蜜蜂體內是否也有同樣的效果還需探討。

三、鈣磷在蜜蜂能量代謝中的作用

蜜蜂在飛行過程中，必須在1～2秒內加速能源物質的氧化和ATP的合成。這一過程是由肌肉收縮時釋放的Ca2+和ATP分解以及產生ADP-AMP和Pi等基質變化啟動的。當肌肉收縮時，代謝活動增加的主要信號是Ca2+濃度上升和腺嘌呤核苷酸分解ADP和AMP，這些信號導致整個過程的協(xié)調增加，使得ADP磷酸化速度比ATP水解速度快100倍。

糖原是最初幾分鐘飛行的主要原料，所以在短時間內形成糖原至關重要，而在此生化過程中Ca2+和Pi發(fā)揮了重要的作用。在細胞質中，Ca2+和Pi濃度升高，然后激活糖原磷酸化酶和丙酮酸脫氫酶，同時抑制1，6-二磷酸果糖磷酸酯酶、磷酸果糖激酶的活性，從而促使糖酵解過程急驟加速。

同時細胞質中Pi也是一個有效的調控信號，Pi通過激活磷酸果糖激酶反應來影響糖酵解的速率。細胞質的ADP/ATP比率變化可加速磷酸精氨酸的分解，同時又能引起肌肉中正磷酸含量明顯增加。該過程與線粒體內膜上Pi的分布有關，所以線粒體內Pi濃度比細胞質中高。此外，在飛行開始時質子梯度的減少可使得Pi重新分布，并偏向于細胞質區(qū)域，這表明細胞之中Pi增加量可能高于所測定的量，蜜蜂在生長過程中需要大量的Pi。

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