閆日紅，楊振宇，王曙明，董嶺超，范旭紅，陳 健

（吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究中心，長(zhǎng)春 130033）

大豆食心蟲是亞洲東北部地區(qū)危害大豆生產(chǎn)的主要害蟲，主要分布于中國北部（東北、華北）、朝鮮、日本及蘇聯(lián)的遠(yuǎn)東沿海地區(qū)。在我國東北松遼平原一般年份受其影響產(chǎn)量可損失5%～10%，嚴(yán)重年份損失可達(dá)40%，并影響商品質(zhì)量。針對(duì)生產(chǎn)中大豆食心蟲的危害，有關(guān)育種單位育成了一些抗大豆食心蟲品種，對(duì)大豆生產(chǎn)起到了一定的作用。但在抗蟲育種實(shí)踐中，往往涉及到大豆抗蟲性遺傳問題，國內(nèi)外相關(guān)的研究報(bào)道非常有限，現(xiàn)將有關(guān)大豆抗食心蟲性的遺傳規(guī)律及相關(guān)性研究綜述如下。

1 大豆抗食心蟲性的遺傳方式

1.1 數(shù)量性狀遺傳方式

據(jù)吉林省農(nóng)科院大豆所張子金等[1]研究認(rèn)為，大豆的抗食心蟲性呈數(shù)量性狀遺傳，由微效基因控制。F1代抗蟲性介于雙親之間，但都超過中親值，偏向感蟲親本，說明感蟲性為部分顯性（見圖1）；F2代分離表現(xiàn)為連續(xù)變異，呈單峰分布（如圖2），F(xiàn)2代抗蟲性遺傳力較高，平均達(dá)76.6%；F3代抗蟲性遺傳力有所下降，因此認(rèn)為對(duì)抗蟲性的選擇可以從早世代進(jìn)行。

圖1 F1及親本蟲食率分布

圖2 F2蟲食粒率（%）分布

1.2 非數(shù)量性狀遺傳方式

孫志強(qiáng)等[2]在人工接蟲條件下，對(duì)2個(gè)抗蟲×抗蟲和7個(gè)抗蟲×感蟲大豆雜交組合的F2代群體及抗蟲和感蟲親本進(jìn)行了抗性鑒定。結(jié)果F2代的抗食心蟲性呈非對(duì)稱分布，分布高峰的位置因組合而異，且不具有數(shù)量性狀特有的中心對(duì)稱分布特征。說明大豆的抗食心蟲性并不完全呈數(shù)量性狀遺傳，可能是由為數(shù)較少的主效基因和修飾基因共同控制的，在育種上比數(shù)量性狀更易于取得選擇進(jìn)展。2個(gè)抗×抗組合的F2代除分離出較大比例的抗蟲株外，還分離出一定數(shù)量的感蟲或高感個(gè)體，說明親本可能分別帶有不同的抗蟲基因。同一抗蟲親本與不同農(nóng)藝親本雜交時(shí)，F(xiàn)2代的抗蟲性分離比例有較大的差異。

從F2代抗食心蟲性的分離比例來看，即F2代的分離模式視抗蟲親本和農(nóng)藝親本而異。無論是抗×抗，還是抗×感組配，F(xiàn)2代都出現(xiàn)了一定比例的高抗個(gè)體，其中許多是抗蟲性超過抗蟲親本的超親個(gè)體，負(fù)向超親現(xiàn)象也很普遍，這與數(shù)量性狀的分離特點(diǎn)不一致。因此，在適宜的接蟲強(qiáng)度下，抗食心蟲性的選擇可能會(huì)比選擇其他數(shù)量性狀更易奏效。劉洋等[8]研究結(jié)果也表明，幾個(gè)雜交F2代均表現(xiàn)為9：6：1的分離特征，適合二對(duì)獨(dú)立顯性等位基因積加效應(yīng)的遺傳模式。

總之，孫志強(qiáng)等不支持大豆對(duì)食心蟲的抗性為純粹數(shù)量性狀的假設(shè)，根據(jù)現(xiàn)有資料亦無法推測(cè)控制抗蟲性的確切基因數(shù)。據(jù)有些研究人員報(bào)導(dǎo)，大豆對(duì)食心蟲的抗性與許多形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化特性有關(guān)，這些性狀有的是多基因控制的，有的是主效基因控制的，在不加限制的情況下，這些基因間相互作用，在一定條件下，可能表現(xiàn)為數(shù)量性狀，也可能表現(xiàn)為質(zhì)量性狀的不連續(xù)變異。

2 大豆抗食心蟲性與生育期的相關(guān)性分析

2.1 大豆食心蟲的危害機(jī)制

大豆蟲食率是大豆和食心蟲兩種生物群體在一定的自然生態(tài)條件下相互作用的綜合表現(xiàn)，受多種內(nèi)在和外在因素的影響。大豆生殖器官的發(fā)育進(jìn)程與食心蟲的發(fā)生期對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的需要相吻合是食心蟲得以正常發(fā)育繁殖的必要條件。因此，大豆的生育期和生殖生長(zhǎng)期的早晚必然會(huì)對(duì)大豆食心蟲的危害程度有影響。

2.2 抗食心蟲性與生育期的相關(guān)性分析

張子金等[1]發(fā)現(xiàn)，生育期過早或過晚的大豆植株蟲食率顯著降低。徐慶豐等[4]認(rèn)為，成熟期過早或過晚的品種鼓粒期和食心蟲發(fā)生時(shí)期不吻合，可以避蟲。趙愛莉[7]的研究表明，蟲食率與開花至成熟日數(shù)、開花日數(shù)呈顯著正相關(guān)，抗蟲品種應(yīng)具有開花日數(shù)及開花至成熟日數(shù)少等特點(diǎn)。

孫志強(qiáng)等[3]以一個(gè)營養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)的有限型大豆品系通交83－932和一個(gè)營養(yǎng)生長(zhǎng)期短的無限型品系公交8324－19分別與亞有限型品種吉林27號(hào)雜交。結(jié)果表明，二個(gè)組合F2代單株的蟲食率與開花期和成熟期均呈極顯著負(fù)相關(guān)。通交83－932和吉林27號(hào)的成熟期基本相同，但花期卻相差20多天。通交83－932的蟲食率遠(yuǎn)低于吉林27號(hào)，兩者間的差異不能用熟期的早晚解釋?？梢哉J(rèn)為，在熟期相同的情況下，開花期的早晚對(duì)蟲食率有顯著影響。由于通交83－932為有限結(jié)莢習(xí)性，花期晚且集中，使得通交83－932的生殖器官發(fā)育與食心蟲的發(fā)生期在時(shí)間上不同步，從而使食心蟲危害大大減輕?？傊墒炱诤烷_花期都對(duì)大豆抗食心蟲表現(xiàn)有顯著的影響，而成熟期又往往與開花期密切相關(guān)，開花期早或晚及花期集中顯著降低蟲食率。因此，在對(duì)雜交后代進(jìn)行抗食心蟲性篩選時(shí)，將后代材料按照成熟期嚴(yán)格分組，在組內(nèi)進(jìn)行抗蟲性選擇有助于減少生育期性狀的干擾，提高選擇準(zhǔn)確性。

3 大豆抗食心蟲性與其他性狀的相關(guān)性分析

也有研究表明，大豆抗食心蟲性與豆莢形態(tài)、百粒重等性狀具有相關(guān)性。徐慶豐等[4]認(rèn)為，成蟲喜歡在有茸毛的品種上產(chǎn)卵，對(duì)無茸毛品種具有忌避性。日本的研究也證明，豆莢上無茸毛的品種抗食心蟲性強(qiáng)。岳德榮等[6]的研究表明，大豆鼓粒期的莢皮硬度與抗食心蟲性有關(guān)，抗蟲材料的莢皮硬度顯著大于感蟲品種。大豆成熟后，黑色莢皮材料的抗蟲性較高。

趙愛莉[7]用80個(gè)有代表性的大豆品種，采用5年平均值分析了大豆14個(gè)性狀與蟲食率的關(guān)系，結(jié)果顯示，與蟲食率呈極顯著正相關(guān)的性狀依次是分枝數(shù)、種臍色、茸毛色；蟲食率與莢熟色呈極顯著負(fù)相關(guān)（即黑色莢皮品種蟲食率最低）；與蟲食率呈顯著正相關(guān)的性狀依次是蛋白質(zhì)含量、百粒重。她認(rèn)為抗蟲品種應(yīng)具有分枝數(shù)少、莢色深、種臍色淺、灰白茸毛、蛋白質(zhì)含量低等性狀。張子金等[1]利用感×抗組合品種及其反交組合的F2～F4世代進(jìn)行分析，結(jié)果表明，蟲食率與株高間的相關(guān)性較為顯著，但認(rèn)為這種相關(guān)可能是環(huán)境因素造成的。蟲食率與百粒重間的相關(guān)性也較為密切，各組合不同世代不僅大都存在正相關(guān)，而且較為顯著。因此，建議在選配親本及雜交后代選擇過程中，不宜過分追求大粒，以防由于籽粒偏大招致食心蟲危害加重。此外，研究結(jié)果還表明，蟲食率與分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、產(chǎn)量等沒有顯著相關(guān)性。他們的研究結(jié)論有相同之處，如蟲食率與百粒重之間呈正相關(guān)，黑色莢皮材料或無茸毛品種的抗食心蟲性強(qiáng)等（如圖3所示）；但也有不同之處，如蟲食率與分枝數(shù)之間的關(guān)系，可能是由于試驗(yàn)環(huán)境或材料的差異所致。

圖3 抗食心蟲性與其他性狀的相關(guān)性

4 討論

抗食心蟲性與許多形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化特性有關(guān)，這些性狀或受多基因控制，或受主效基因控制，在不加限制情況下，可能表現(xiàn)為數(shù)量性狀，也可能表現(xiàn)為質(zhì)量性狀的不連續(xù)變異；在抗食心蟲育種中，由于抗×感雜交出現(xiàn)超抗蟲親本的頻率低，故應(yīng)采用抗×抗類型，并應(yīng)保持F2代有足夠大的群體供選擇；由于抗食心蟲性遺傳力較高，在育種實(shí)踐中可進(jìn)行早代選擇，F(xiàn)2代側(cè)重入選抗蟲組合；由于成熟期對(duì)蟲食粒率有很大影響，故在對(duì)抗食心蟲性進(jìn)行選擇時(shí)，在熟期一致的情況下選擇較為可靠；在選擇過程中，也可參照其他與抗食心蟲性有關(guān)的性狀，如黑莢皮、種臍色淺、少茸毛、中小粒等相關(guān)性狀，在不同時(shí)期進(jìn)行復(fù)合選擇，以提高選擇效率。

總之，大豆抗食心蟲的遺傳及其相關(guān)是比較復(fù)雜的，其中有許多相互制約的因素，還有許多尚未明確的方面，有待于進(jìn)一步研究與探討。

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