畢泉鑫，蔡 龍，馬興華，楊洪曉，關(guān)文彬*

(1.北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京100083;2.遼寧省干旱地區(qū)造林研究所，遼寧朝陽(yáng)122400;3.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東青島266109)

文冠果(Xanthoceras sorbifolia Bge.)是中國(guó)特有能源植物，無(wú)患子科文冠果屬，原產(chǎn)于中國(guó)黃土高原［1］。第三紀(jì)(約6500萬(wàn)年前)被子植物繁茂時(shí)期遺留下來(lái)的古老植物，由俄國(guó)著名植物學(xué)家Bunge命名。由于其產(chǎn)量很低，外加一些人為因素，導(dǎo)致文冠果種群經(jīng)歷了早期較小面積的野生狀態(tài)、20世紀(jì)六七十年代全國(guó)大面積人工種植、20世紀(jì)末全國(guó)大面積被砍伐或破壞、“十一五”期間“三北”地區(qū)能源林再次推廣種植幾個(gè)過(guò)程。

1 文冠果生物學(xué)

1.1 形態(tài)與生境

文冠果為落葉灌木或小喬木。雌雄同株，花雜性，單性花為雄花，兩性花雄蕊不育(圖1A、B)。蒴果，開(kāi)裂時(shí)分3～5瓣［2］(圖1C)?；ǖ慕Y(jié)實(shí)率很低，具有“千花一果”之說(shuō)。根的萌蘗能力強(qiáng)，以營(yíng)養(yǎng)繁殖為主。文冠果對(duì)中國(guó)北方干旱貧瘠的環(huán)境條件具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，有抗旱、耐瘠薄和耐寒能力。

圖1 文冠果花、果形態(tài)

1.2 地理分布

20世紀(jì)七八十年代，我國(guó)北方許多地區(qū)都曾大面積栽培。全國(guó)曾有文冠果林80萬(wàn)畝(1畝約為667 m2，包括10萬(wàn)畝野生林)，僅遼寧省種植面積在1976年達(dá)17萬(wàn)畝［3］;經(jīng)過(guò)2006年調(diào)查研究，文冠果遍布包括北京、內(nèi)蒙、遼寧、山東、安徽、寧夏、新疆、河北、河南、陜西、山西、甘肅、青海、西藏等14個(gè)省(市、區(qū))，前7個(gè)省(市、區(qū))為人工種植或栽培，其他地區(qū)為天然混交林。文冠果呈小面積塊狀零星分布，偶見(jiàn)有零星古樹(shù)。天然林中文冠果的蓋度不到20%，且多呈灌木狀，因其價(jià)值增加，野生資源屢屢遭到破壞［4］，文冠果已進(jìn)入瀕危狀態(tài)，亟待保護(hù)。

1.3 繁殖特性

文冠果的花分為兩性花和單性花，兩種花同時(shí)存在于一個(gè)植株上。兩性花又稱(chēng)可孕花，雄蕊退化，表現(xiàn)在花絲較短，花藥不開(kāi)裂，花粉萌發(fā)力弱，而雌蕊正常，開(kāi)花時(shí)迅速集中，凋落很少;單性花又稱(chēng)不孕花，雌蕊在花芽分化初正常，后子房退化，雄蕊正常，表現(xiàn)在花絲長(zhǎng)，花藥發(fā)育正常，可按時(shí)開(kāi)裂并散出花粉，單性花起到雄花的作用，開(kāi)花時(shí)緩慢，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，這樣保證了兩性花的授粉機(jī)會(huì)，但脫落比例很大。

兩種花的比例因不同類(lèi)型花序而不同。頂生花序兩性花較多，占61.5% ～90.5%;側(cè)生花序兩性花僅占4%［5］，由此表明，文冠果側(cè)生花序的花主要起產(chǎn)生和散布花粉的作用。

2 文冠果研究?jī)r(jià)值

2.1 文冠果是北方山區(qū)最有前景的高級(jí)能源植物

文冠果油在常溫下為淡黃色，透明，具芳香，即是高級(jí)食用油，又可加工為高級(jí)潤(rùn)滑油;種仁含油量高達(dá)66.39%，高于核桃、大豆、茶籽、葵花和橄欖油等植物油，文冠果油脂的凝固點(diǎn)最低，可達(dá)－37℃［6］，油中非皂化部分中的甾醇可作液晶材料。因此，被譽(yù)為中國(guó)北方最有潛力的能源植物之一［7］。

2.2 文冠果是珍稀的藥用樹(shù)種

文冠果種仁可制取治療心臟病、血管病、遺尿等病癥的藥物，其中的亞油酸是具有降壓功能的中藥“益壽寧”的主要成分［8］;以文冠果皂苷為主要成分研制出國(guó)家一類(lèi)新藥尿速停膠囊，該皂甙屬奇敦甲烷型(OTS)三萜皂甙，有抗癌活性［3］;木材中具有抑制HIV蛋白酶活性的三萜類(lèi)及鞣質(zhì)類(lèi)的化合物［9］;種皮中含有香豆素類(lèi)化合物，具有抗HIV－1的活性［10］。

2.3 文冠果是優(yōu)美的城市綠化樹(shù)種和重要的綠化先鋒樹(shù)種

文冠果樹(shù)姿優(yōu)美，白色的花瓣基部具黃紅斑暈，花期長(zhǎng)達(dá)20～30 d。具有喜光、抗寒、耐堿、抗旱、耐寒、固沙、病蟲(chóng)害少等特點(diǎn)，被稱(chēng)為是荒山綠化和水土保持的重要樹(shù)種［11］。在氣溫－41.4℃的哈爾濱可安全越冬，在年降水250 mm的干旱地多石山區(qū)能生長(zhǎng)，在連續(xù)3個(gè)月無(wú)雨情況下栽植成活率達(dá)84.1%，創(chuàng)各樹(shù)種之最。

2.4 文冠果是優(yōu)良食品與特種用材樹(shù)種

文冠果是優(yōu)質(zhì)的蜜源植物;嫩果既可生食，又可加工，可作特菜推上餐桌［12］;榨油后餅粕含蛋白質(zhì)高，可加工食品［13］;果皮含糠醛 12.2%，是提取糠醛的最好原料;種殼可制活性炭，木材色澤暗紅，紋理致密，是制作工藝家具的優(yōu)質(zhì)材料，根系是根雕的材料［14］。

3 文冠果低產(chǎn)機(jī)制探索

受新的能源危機(jī)威脅，依賴(lài)能源植物制備生物質(zhì)燃料油等石油替代產(chǎn)品，已被世界各國(guó)認(rèn)為是戰(zhàn)勝這場(chǎng)危機(jī)的重要措施之一［7］。發(fā)展能源林也是國(guó)家實(shí)現(xiàn)CO2消減，增加生物能源的戰(zhàn)略抉擇。我國(guó)“十一五”期間，文冠果被國(guó)家林業(yè)局列為北方唯一的能源林樹(shù)種，因此開(kāi)展文冠果研究，具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

雖然文冠果對(duì)我國(guó)北方環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，但是座果率和果實(shí)產(chǎn)量很低，“千花一果”現(xiàn)象仍然存在，沒(méi)有得到根本解決?？偨Y(jié)前人的研究，有以下幾個(gè)低產(chǎn)因素。

3.1 營(yíng)養(yǎng)不足，落花落果

文冠果多生長(zhǎng)在我國(guó)北方干旱地區(qū)，水分和肥料都供給不足。文冠果生長(zhǎng)狀況尤其是樹(shù)體內(nèi)有機(jī)物的積累狀況，對(duì)花芽分化及花性分化有直接影響［15］。營(yíng)養(yǎng)不足導(dǎo)致雌花不能正常授粉或幼果停止生長(zhǎng)甚至脫落［16］。

關(guān)于文冠果的落果機(jī)理主要有兩種解釋:樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)限制論和有性生殖退化論。洛陽(yáng)地區(qū)林研所和哲里木盟林業(yè)科研所認(rèn)為導(dǎo)致落果的原因是樹(shù)體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不能滿(mǎn)足全部幼果的發(fā)育，所以必然造成部分幼果提前脫落。有性繁殖退化論則認(rèn)為，從文冠果的系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程來(lái)看，如果它的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力增強(qiáng)了，那么其有性繁殖受到的定向選擇壓力就會(huì)減輕，其結(jié)果勢(shì)必造成有性繁殖的退化［17］。上述解釋分別從個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的角度探討了文冠果的落果機(jī)理，都有一定道理，但缺乏強(qiáng)有力的證據(jù)。

從文冠果果仁組成分析，脂肪含量占60%以上，蛋白質(zhì)占30%，糖類(lèi)占約10%［18］，種子所含高能量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需要充足的營(yíng)養(yǎng)才能生成。因此，營(yíng)養(yǎng)不足是文冠果低產(chǎn)的必然因素。

3.2 雄性不育和雌性不育

國(guó)內(nèi)部分研究人員認(rèn)為文冠果低產(chǎn)與文冠果可孕花的雄性不育和不可孕花的雌性不育有關(guān)，并對(duì)此做了很多研究工作。

關(guān)于文冠果雌花雄性不育的研究工作，通過(guò)研究文冠果的花芽分化和成花過(guò)程，發(fā)現(xiàn)兩性花中的雄蕊形似正常實(shí)為不育［19］。隨后研究了文冠果兩性花花粉敗育的原因，認(rèn)為花粉敗育與生理生化代謝障礙和營(yíng)養(yǎng)匱乏有關(guān)［20］。后來(lái)，發(fā)現(xiàn)，敗育花粉的唇細(xì)胞通常不能正常開(kāi)裂，且絨氈層細(xì)胞解體緩慢，影響花粉細(xì)胞的正常發(fā)育［21］。至于導(dǎo)致文冠果兩性花雄性不育的分子機(jī)理，還有待繼續(xù)研究。

關(guān)于文冠果雄花雌性不育，在組織細(xì)胞水平上，雄花雌蕊的選擇性敗育發(fā)生于大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂Ⅰ的雙線(xiàn)期。后期發(fā)育中雌蕊的胎座部位、心皮隔膜及子房璧的薄壁細(xì)胞出現(xiàn)不同程度的液泡化現(xiàn)象，結(jié)構(gòu)破壞［22］。

3.3 近交衰退

近交衰退是交配系統(tǒng)研究的核心內(nèi)容［23］，生境片段化后，鄰近個(gè)體之間的基因交流，使隱性致死基因、有害基因組合的機(jī)率提高，后代缺乏雜合優(yōu)勢(shì)，導(dǎo)致近交衰退(Inbreeding depression)［24］。近交衰退是影響交配系統(tǒng)進(jìn)化的重要機(jī)制，它對(duì)植物的進(jìn)化有著直接的作用［25］，瀕危物種的遺傳多樣性可能會(huì)由于遺傳漂變、近交的作用而喪失［26］。

目前大部分文冠果種群是20世紀(jì)人工種植的，種子調(diào)配相對(duì)較為集中，造成中國(guó)文冠果種群間和種群內(nèi)個(gè)體間親緣關(guān)系很近，嚴(yán)重影響個(gè)體間授粉和種群間的基因交流，使得座果率很低;隨著優(yōu)樹(shù)選擇取得階段性成果，科研成果推廣到中國(guó)很多省市，使得很多地區(qū)文冠果類(lèi)型單一化，選優(yōu)工作忽略了暫時(shí)“表現(xiàn)”不佳的文冠果類(lèi)型，所以?xún)?yōu)樹(shù)選擇也是造成種群基因變窄、親緣關(guān)系近的另一個(gè)重要原因。后期的大量砍伐又使文冠果種群處于片段化狀態(tài)，使得其原有的遺傳多樣性喪失，種群的基因進(jìn)一步變窄。因此，近交衰退是目前中國(guó)文冠果低產(chǎn)的重要因素。

3.4 種質(zhì)

種子是高等植物基因信息的綜合體，種子質(zhì)量從根本上決定該物種適應(yīng)環(huán)境能力和結(jié)實(shí)水平。通過(guò)調(diào)查一定范圍種群產(chǎn)量的單株構(gòu)成，研究發(fā)現(xiàn)三分之一到母樹(shù)產(chǎn)量構(gòu)成了總產(chǎn)量的60%，稱(chēng)為豐產(chǎn)型，其中有一半連續(xù)三年豐產(chǎn)，表現(xiàn)突出;三分之一的母樹(shù)基本達(dá)到總產(chǎn)量的平均水平，稱(chēng)為平產(chǎn)型，產(chǎn)量不多或者有明顯大小年現(xiàn)象;另外三分之一結(jié)果很少甚至不結(jié)果，稱(chēng)為低產(chǎn)型［27］。因此種質(zhì)是決定文冠果是否低產(chǎn)的關(guān)鍵因素。

3.5 粗放管理

文冠果多分布在我國(guó)北方的山地，本身管理難度很大，不能及時(shí)灌溉和施肥，同時(shí)由于文冠果長(zhǎng)期低產(chǎn)，經(jīng)濟(jì)效益不佳，使得人們疏忽對(duì)文冠果的栽培管理。到20世紀(jì)末，文冠果經(jīng)濟(jì)林很大部分或全部遭到嚴(yán)重砍伐，取而代之的是一些當(dāng)時(shí)經(jīng)濟(jì)效益較好的果樹(shù)園。因此，管理不當(dāng)是文冠果相對(duì)低產(chǎn)的一個(gè)基本因素。

4 文冠果低產(chǎn)應(yīng)對(duì)措施

4.1 優(yōu)樹(shù)選擇與無(wú)性系建立

我國(guó)從20世紀(jì)60年代后期到70年代中期大面積栽培文冠果，科技人員在80年代開(kāi)展了早期選育優(yōu)樹(shù)選擇等方面進(jìn)行的研究，選出7個(gè)遺傳力強(qiáng)、遺傳增益和生產(chǎn)力高的優(yōu)良無(wú)性系，并在遼寧西部山區(qū)建立了一個(gè)采穗圃［28］后又開(kāi)展了關(guān)于文冠果栽培技術(shù)的研究，已開(kāi)發(fā)出增產(chǎn)的果園管理技術(shù)［29］;但這些選優(yōu)僅從表型選擇進(jìn)行的［11］，尚未達(dá)到優(yōu)良類(lèi)型選擇的水平［30］。由于文冠果長(zhǎng)期處于粗放型的管理以及大量被砍伐，使得20世紀(jì)科技工作者選出的優(yōu)良無(wú)性系幾乎無(wú)從查起，因此文冠果的選育工作已迫在眉睫。

4.2 栽培技術(shù)與管理

我國(guó)從20世紀(jì)60年代后期陸續(xù)推廣大面積的文冠果栽培工作，與此同時(shí)也開(kāi)展了早期的文冠果栽培技術(shù)與管理等研究工作，以遼寧省干旱地區(qū)造林研究所和內(nèi)蒙古林學(xué)院為代表的研究機(jī)構(gòu)，在文冠果引種栽培方面積累了較完整經(jīng)驗(yàn)。干旱地區(qū)造林研究所代表我國(guó)與朝鮮開(kāi)展合作引種到朝鮮的兩江道、平安南道、黃海北道、慈江道、江原道等地并取得成功［31］。

進(jìn)入20世紀(jì)80年代，已開(kāi)發(fā)出育苗、定植技術(shù)，?；?、保果、增產(chǎn)的果園管理技術(shù)［29］。近幾年體細(xì)胞胚胎的發(fā)生等取得成功［32］，建立的體細(xì)胞胚胎發(fā)生和快速成苗的懸浮培養(yǎng)體系，解決了繁殖系數(shù)低、不能滿(mǎn)足生產(chǎn)中對(duì)苗木培育需要的問(wèn)題。但是，這些研究成果并未從根本上解決文冠果無(wú)性繁殖中存在的嫁接成活率扦插生根率的問(wèn)題以及組織培養(yǎng)中繁殖系數(shù)與難生根的問(wèn)題。

4.3 品系搭配與種園建立

文冠果種群經(jīng)歷了人工栽培，無(wú)性系的推廣，大面積砍伐等一系列過(guò)程后，物種的多樣性日益縮減，生境日益片段化，亟需提高種質(zhì)資源和種質(zhì)多樣性。尋找全國(guó)分布區(qū)不同類(lèi)型的文冠果，把不同類(lèi)型的文冠果搭配建園，最終找到高產(chǎn)的最佳搭配系列。并建立文冠果種質(zhì)資源庫(kù)，增加種質(zhì)的多樣性水平。目前這一工作正在進(jìn)行中，已取得階段性成果。

5 展望

文冠果作為我國(guó)特有植物，是珍貴的資源植物，具有十分重要的研究?jī)r(jià)值。在文冠果野生資源被嚴(yán)重破壞和遺傳背景不清的情況下，認(rèn)為在以下幾個(gè)方面值得進(jìn)行深入研究:(1)采用分子標(biāo)記進(jìn)行文冠果的類(lèi)型分類(lèi)研究，指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐，有針對(duì)性的選擇優(yōu)樹(shù);(2)分析不同地區(qū)不同種齡的文冠果種群的遺傳結(jié)構(gòu)，研究種群內(nèi)和種群間的親緣關(guān)系，分析是否存在“近交衰退”現(xiàn)象;(3)研究文冠果種群存在的致危機(jī)理，探討解決瀕危措施和保護(hù)其生物多樣性及維持機(jī)制;(4)分析文冠果雜性花中花芽分化機(jī)理以及花性別分化的調(diào)控機(jī)理，嘗試調(diào)節(jié)花的性別比例，在了解文冠果基因背景的基礎(chǔ)上，通過(guò)基因工程方法如“基因靶向”技術(shù)精確定向改變雄花表達(dá)基因，使其失去活性，并激活兩性花基因表達(dá);(5)從全國(guó)分布區(qū)收集野生文冠果枝條和種子，建立我國(guó)第一個(gè)文冠果種質(zhì)園;(6)重新選擇優(yōu)樹(shù)，建立新的無(wú)性系，在基因背景沒(méi)有研究清楚前，開(kāi)展選優(yōu)是提高產(chǎn)量形成產(chǎn)業(yè)的最佳途徑，使得栽培良種化，良種品種化;(7)研究如何搭配樹(shù)種建立高產(chǎn)種子園的技術(shù)，以及相關(guān)的育苗栽培管理。

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