王維勝 馬建章

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

黑龍江省不同地區(qū)東北林蛙生長與繁殖參數(shù)比較

王維勝 馬建章

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

2009—2010年，在黑龍江省的東北林蛙主要分布地區(qū)東南山地的亞布力地區(qū)、小興安嶺南部興隆地區(qū)和小興安嶺北部烏伊嶺地區(qū)對東北林蛙的生長與繁殖參數(shù)進行了研究。結(jié)果表明:黑龍江省3個地區(qū)各年齡的雌蛙繁殖度差異顯著，隨年齡增長繁殖度差異增加。雌蛙體質(zhì)量的變化對繁殖產(chǎn)生顯著影響:①亞布力、興隆、烏伊嶺3個地區(qū)雌蛙的繁殖度分別為(1.470±0.370)、(1.914±0.824)、(1.148±0.146)g/cm;②亞布力、興隆、烏伊嶺3個地區(qū)雌蛙的生長率分別為0.361±0.065、0.365±0.050、0.291±0.047;③亞布力、興隆、烏伊嶺 3個地區(qū)林蛙生長與繁殖存在投資權(quán)衡，生長投入多的林蛙，繁殖能力下降，反之亦然。繁殖度可作為東北林蛙種質(zhì)資源選擇和優(yōu)良品種培育重要參數(shù)之一。

東北林蛙;生長率;繁殖度;黑龍江

東北林蛙(Rana dybowskii)，舊稱中國林蛙(R.chensinensis)，俗名哈士蟆、黃蛤蟆等，是我國東北地區(qū)一種集食用、藥用和保健三位一體的野生經(jīng)濟兩棲動物。其輸卵管干制品——林蛙油，在國際市場上享有較高聲譽，亦是我國傳統(tǒng)出口商品，被稱為兩棲動物的“軟黃金”[1]。然而，由于目前東北地區(qū)林蛙養(yǎng)殖主要以自然封溝養(yǎng)殖為主，養(yǎng)殖的蛙種來源主要是野生林蛙，尚未有生產(chǎn)和市場上公認的優(yōu)良品種，致使各地林蛙養(yǎng)殖品種參差不齊，使得林蛙和蛙油的產(chǎn)品質(zhì)量不能得到保證，限制了林蛙養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，同時也降低了林蛙產(chǎn)品在國際市場的競爭力，嚴重阻礙了林蛙養(yǎng)殖業(yè)的健康、可持續(xù)發(fā)展。筆者通過對黑龍江省主要分布區(qū)的東北林蛙生長與繁殖參數(shù)的研究，試圖為東北林蛙優(yōu)良品種選育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，推進東北地區(qū)林蛙養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，為我國野生動物產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供范例和理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)

烏伊嶺地區(qū)——位于小興安嶺北部，地理坐標:東經(jīng)129°24′52″，北緯 48°42′15″，海拔 322m。林蛙 4 月 15 日前后出河，4月20日產(chǎn)卵，孵化池水溫3.5℃，卵團內(nèi)溫度4.0℃。水深9.5cm，pH值7.0。浮游生物量小，主要是浮游植物中的小球藻，卵到蝌蚪需要15d左右，變態(tài)期需要40d左右，幼蛙7月份開始森林生活。9月中旬或9月末林蛙開始回河。該地區(qū)植被以針闊混交林、針葉林為主。

興隆地區(qū)——位于小興安嶺南部，地理坐標:東經(jīng)128°25′29″，北緯 46°30′17″，海拔 253m。林蛙 4 月 5 日前后出河，孵化池水溫18.0℃，卵團內(nèi)溫度19.5℃。水深13.0cm，pH值6.5。浮游生物量大，主要是小球藻、綠球藻。卵到蝌蚪7～10d，變態(tài)期36d上岸，10月中下旬林蛙開始回河。該地區(qū)植被以針闊混交林、闊葉林為主。

亞布力地區(qū)——位于東南山地的張廣才嶺中段，地理坐標:東經(jīng)128°56′27″，北緯45°08′11.4″，海拔265m。林蛙4 月5日前后出河，孵化池水溫9.0℃，卵團內(nèi)溫度10.0℃。水深15.5cm，pH值6.9。浮游生物量小，主要為小球藻和綠藻門中的一些藻類。卵到蝌蚪7～10d，變態(tài)期36d上岸。亞布力10月中下旬林蛙開始回河。該地區(qū)植被主要為闊葉林。

2 研究方法

2.1 樣本采集

2009年4—5月份，分別于亞布力地區(qū)、烏伊嶺地區(qū)、興隆地區(qū)，隨機采集具有典型東北林蛙外形特征的野生林蛙2～4齡種蛙各50對。

2010年9月下旬—10月上旬，在上述3個地區(qū)采集雌性東北林蛙157只，年齡為1～5齡，活體帶回。

用于年齡鑒定的對照組東北林蛙是2009年3月采自哈爾濱市望哈東北林蛙養(yǎng)殖場年齡為已知的林蛙。其中，1齡蛙:從孵化到第二年同期的個體;2齡蛙:從孵化到第三年同期的個體;3齡蛙:從孵化到第4年同期的個體;4齡蛙:從孵化到第5年同期的個體。每組年齡各取6只個體。

用濾紙將東北林蛙蛙體擦拭干凈，放到電子天平上稱其活體體質(zhì)量，精確至0.01g;用游標卡尺測量其體長(從吻端至泄殖孔緣的距離)、前后肢長，精確至0.01cm。對春季采集的東北林蛙進行活體解剖:用大頭針將林蛙固定在解剖臺上，沿蛙體腹部正中線用解剖刀片剖開皮膚，向左右各剪開一橫口，再從腹中部剖開肌肉，露出內(nèi)臟;用小鑷子夾住輸卵管，先從其下部子宮的位置用小剪子剪下，再沿輸卵管背面將輸卵管系膜剪斷，一邊剪一邊向上提，一直剪到肺根附近，見輸卵管全部取下。用同樣的方法再剪下另一輸卵管。用濾紙擦拭血污，用電子天平分別稱其鮮質(zhì)量;再取蛙卵稱質(zhì)量;最后取脊椎骨、股骨及第三趾骨，福爾馬林固定準備年齡鑒定。

對秋季采集的林蛙測量體質(zhì)量、體長等所需數(shù)據(jù)后進行活體晾曬，徹底干燥后再取輸卵管:將林蛙用細鐵絲從蛙眼處穿透成串，懸掛在通風陰涼處，晾干。徹底干燥(30d)后，用60～70℃的水將蛙干浸泡5min，撈出后放到大盆里，用濕毛巾敷10h，此時蛙的皮膚和肌肉已變得潮濕柔軟，將林蛙自腰部向背部折斷(即將大腿向后折斷)，撕一段腸骨及脊柱，從背面剝開腹部取出油塊，同時除去黑籽(卵)，再將剛?cè)〕龅牧滞苡途幪?，放在陰涼通風處自然干燥3d。然后用電子天平稱其質(zhì)量(即林蛙油干質(zhì)量)。取油的同時，取脊椎骨、股骨及第三趾骨。

由于林蛙左右輸卵管之間沒有顯著性差別[2]，故林蛙油質(zhì)量取左、右輸卵管質(zhì)量之和。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

數(shù)據(jù)分析利用SPSS13.0，使用K-S檢驗分析數(shù)據(jù)的分布類型，數(shù)據(jù)經(jīng)過檢驗符合正態(tài)分布。因此，研究中采用One-Way ANOVA分析對3組獨立樣本的平均值得差異顯著性進行檢驗。若Levene方差齊次性檢驗表明方差齊次性，則采用LSD檢驗進行組間多重比較;若方差非齊次性，則采用Games-Howell檢驗進行組間多重比較。采用Pearson相關(guān)分析年齡、雌蛙大小與繁殖的相關(guān)性。數(shù)據(jù)記錄為平均數(shù)±標準差。

2.3 繁殖參數(shù)與生長率

繁殖度(Rd)為肥滿度(Kwl)與卵質(zhì)量系數(shù)(r)乘積，即:Rd=Kwl×r。其中，Kwl=W/L;r=M/W。W為蛙的體質(zhì)量(不除去內(nèi)臟);L為蛙的體長，自吻端至軀體末端;M是林蛙個體的卵質(zhì)量。

利用Von Bertalanffy生長方程計算每年個體的年生長率(S):S=A×(1-e-kt)。其中，e為自然對數(shù)的底，k為生長率，t為年齡。A為漸進大小，即生長發(fā)育的最大體長，東北林蛙體長漸進大小為9.733cm[3-4]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同地區(qū)雌性東北林蛙繁殖度與年齡、體長、體質(zhì)量之間的關(guān)系

不同地區(qū)雌性東北林蛙繁殖度與年齡、體長、體質(zhì)量之間關(guān)系的比較見表1。利用偏相關(guān)系數(shù)得出3個地區(qū)的雌蛙大小(體長、體質(zhì)量)、年齡對繁殖(卵質(zhì)量、卵粒數(shù)、繁殖度)影響顯著(P＜0.01)。

表1 黑龍江省3個不同地區(qū)林蛙生長參數(shù)與卵質(zhì)量和卵粒數(shù)

隨年齡的增長，各地區(qū)雌蛙的繁殖度均增加。烏伊嶺地區(qū)繁殖度(Rdw)與年齡(t)相關(guān)，其線性回歸方程為:Rdw=0.161t+0.496(r=0.693，P＜0.01)。亞布力地區(qū)繁殖度(Rdy)與年齡顯著相關(guān)，其線性回歸方程為:Rdy=0.315t+0.197(r=0.868，P＜0.01)。興隆地區(qū)繁殖度(Rdx)與年齡顯著相關(guān)，其線性回歸方程為:Rdx=0.822t-1.505(r=0.908，P＜0.01)(見圖1)。

圖1 黑龍江省3個地區(qū)雌性東北林蛙繁殖度與年齡的關(guān)系

此外，不同年齡階段，3個地區(qū)雌蛙大小對卵數(shù)和繁殖度均有顯著影響(P＜0.01)，對卵粒數(shù)影響不明顯(P＞0.05)。逐步回歸分析表明，當刪除雌蛙體質(zhì)量時，3個地區(qū)年齡對卵團質(zhì)量、卵粒數(shù)、繁殖度均沒有影響(P＞0.05);當刪除雌蛙體長時，年齡對卵團質(zhì)量、卵粒數(shù)、繁殖度均有顯著影響(P＜0.01)。

3.2 不同地區(qū)各年齡組繁殖期雌性東北林蛙繁殖度比較

由于東北林蛙性成熟在2齡以上，故本次研究選擇2齡、3齡、4齡雌蛙進行繁殖度比較。

3.2.1 2齡雌性東北林蛙的繁殖度比較

亞布力地區(qū):Rdy=(1.162±0.114)g/cm，n=18;

興隆地區(qū):Rdx=(1.049±0.149)g/cm，n=15;

烏伊嶺地區(qū):Rdw=(1.003±0.060)g/cm，n=12。

Levene方差檢驗為非齊次性，One-Way ANOVA表明，3個地區(qū)2齡的雌性林蛙個體有顯著性差別(F(2，42)=7.608;P＜0.01);用 Games-Howell檢驗進行組間多重比較，亞布力地區(qū)與烏伊嶺地區(qū)之間有顯著性差異(F(1，28)=19.739;P＜0.01);而亞布力地區(qū)與興隆地區(qū)、興隆地區(qū)與烏伊嶺地區(qū)之間沒有顯著性差異(P＞0.05)。

3.2.2 3齡雌性東北林蛙的繁殖度比較

亞布力地區(qū):Rdy=(1.445±0.088)g/cm，n=16;

興隆地區(qū):Rdx=(1.636±0.095)g/cm，n=16;

烏伊嶺地區(qū):Rdx=(1.122±0.083)g/cm，n=25。

Levene方差檢驗為齊次性，One-Way ANOVA表明，3個地區(qū)3齡雌性林蛙繁殖度差異顯著(F(2，54)=178.661;P＜0.01);運用LSD檢驗進行組間多重比較，烏伊嶺地區(qū)、興隆地區(qū)、亞布力地區(qū)每兩者之間差異顯著。3齡雌性林蛙的繁殖度:烏伊嶺地區(qū)顯著小于亞布力地區(qū)，亞布力地區(qū)顯著小于興隆地區(qū)。

3.2.3 4齡雌性東北林蛙的繁殖度比較

亞布力地區(qū):Rdy=(1.731±0.110)g/cm，n=14;

興隆地區(qū):Rdx=(2.665±0.384)g/cm，n=15;

烏伊嶺地區(qū):Rdw=(1.316±0.094)g/cm，n=12。

Levene方差檢驗為非齊次性，One-Way ANOVA表明，3個地區(qū)4齡的雌蛙體質(zhì)量有顯著差異(F(2，38)=105.605;P＜0.001);用Games-Howell檢驗進行組間多重比較，亞布力、興隆、烏伊嶺每兩者之間顯著差異(P＜0.001)。4齡雌蛙的繁殖度:烏伊嶺地區(qū)顯著小于亞布力地區(qū)，亞布力地區(qū)顯著小于興隆地區(qū)(圖2)。

圖2 黑龍江省3個地區(qū)不同年齡雌性東北林蛙的繁殖度比較

此外，大于4齡的雌蛙的繁殖度因個體樣本較少，不滿足有效統(tǒng)計條件，故未進行差異性檢驗。

3.3 不同地區(qū)雌性東北林蛙繁殖度和生長率(S)的關(guān)系

亞布力地區(qū)生長率:Sy=0.361±0.065，n=51;

興隆地區(qū)生長率:Sx=0.365±0.050，n=50;

烏伊嶺地區(qū)生長率:Sw=0.291±0.047，n=50。

3個地區(qū)的雌性蛙繁殖度與生長率之間均為負相關(guān)關(guān)系。其中:烏伊嶺地區(qū)繁殖度與生長率之間的線性回歸方程為Rdw=-2.455Sw+1.864(r=0.794，P＜0.01);亞布力地區(qū)繁殖度與生長率之間的線性回歸方程為Rdy=-3.012Sy+2.557(r=0.613，P＜0.01);興隆地區(qū)繁殖度與生長率之間的線性回歸方程為Rdx=-5.063Sx+3.741(r=0.310，P=0.028＞0.01)。因此，盡管烏伊嶺和亞布力兩個地區(qū)雌蛙的繁殖度與生長率相關(guān)關(guān)系顯著，但其相關(guān)系數(shù)并不高，興隆地區(qū)雌蛙的繁殖度與生長率之間的相關(guān)關(guān)系不顯著，相關(guān)系數(shù)也很低(見圖3)。

圖3 黑龍江省3個地區(qū)雌性東北林蛙繁殖度與生長率的關(guān)系

4 討論

4.1 不同地區(qū)、不同年齡雌性東北林蛙的繁殖能力的差異

不同地區(qū)各年齡的東北林蛙繁殖度差異顯著，卵團質(zhì)量、卵粒數(shù)、繁殖度隨年齡和雌性身體大小的增長而增加，年齡造成雌蛙的體質(zhì)量變化，雌蛙體質(zhì)量的變化對繁殖產(chǎn)生顯著影響。在蛙類的繁殖中，較大的雌性能產(chǎn)更多更大的卵。隨年齡增長雌蛙具有更大的體形[4]，逃逸被捕食能力增強，能量儲備增加;受食物變動的影響較小，對惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力增強，產(chǎn)卵能力也因此增加。母體大小對生育能力、卵團質(zhì)量有顯著影響。較大的雌性在卵團質(zhì)量、繁殖度投入了較高的資源比例。

卵團質(zhì)量、繁殖度、卵粒數(shù)與雌性的大小有關(guān)，而雌性大小與環(huán)境因子和其他變化有關(guān)[7]。Morris[8]發(fā)現(xiàn)環(huán)境條件季節(jié)變化對于3者波動起主要影響，但是其同樣受溫度和食物的季節(jié)性變化而不同。雌性個體的大小和性成熟年齡主要依賴于環(huán)境條件，亞布力地區(qū)、興隆地區(qū)、烏伊嶺地區(qū)緯度逐漸增加，春季林蛙出河的時間由亞布力地區(qū)到烏伊嶺地區(qū)后延，入河的時間由烏伊嶺地區(qū)到亞布力地區(qū)提早。生長周期亞布力地區(qū)比興隆地區(qū)長半個月;比烏伊嶺地區(qū)長1個月。亞布力地區(qū)、興隆地區(qū)、烏伊嶺地區(qū)之間年均溫度相差近2℃。在各年齡段烏伊嶺地區(qū)的繁殖度與窩卵質(zhì)量都小于興隆地區(qū)和亞布力地區(qū);而卵粒數(shù)3～4齡林蛙烏伊嶺地區(qū)都高于亞布力地區(qū)，少于興隆地區(qū)，4齡以后林蛙興隆地區(qū)、亞布力地區(qū)顯著高于烏伊嶺地區(qū)。表明生活史不同對東北林蛙繁殖有著明顯的影響，隨著年齡的增長這些差異會更加明顯。在采集樣本時觀察到:東北林蛙繁殖時期一般在雨季之前，這與Khonsue[9]等人的研究相似，降雨可能給卵的孵化提供條件，溫度也隨雨季的到來而升高。東北林蛙產(chǎn)卵的水溫均為3～5℃，卵孵化溫度為11～13℃。亞布力地區(qū)、興隆地區(qū)兩地的雨季時間相同，而烏伊嶺地區(qū)要晚于亞布力地區(qū)、興隆地區(qū)近1個月，這也是導致繁殖差異的原因之一。

4.2 繁殖能力的體現(xiàn)——繁殖度

繁殖度計算公式為Kwl×r，而肥滿度為Kwl體現(xiàn)動物的生存狀況[6]，卵團質(zhì)量系數(shù)(r)反映了林蛙雌性繁殖的付出。繁殖度綜合了個體的狀況與雌性個體的繁殖投入，為了解蛙類繁殖與環(huán)境條件的關(guān)系提供了方法。短期環(huán)境的波動影響個體生活史表現(xiàn)，長期的環(huán)境條件決定了動物的生活史。不同環(huán)境條件下動物的肥滿度不同，生活史策略決定著個體的繁殖投入，因此不同的地區(qū)繁殖度會有差異。研究也表明，興隆地區(qū)、亞布力地區(qū)、烏伊嶺地區(qū)地區(qū)間繁殖度，2齡時僅亞布力地區(qū)與烏伊嶺地區(qū)差異顯著，而3齡以后各地區(qū)間差異顯著。興隆地區(qū)、亞布力地區(qū)、烏伊嶺地區(qū)的平均繁殖能力分別為1.914、1.470、1.148g/cm。繁殖度(Rd)與卵團質(zhì)量、體長密切相關(guān)，相關(guān)性顯示繁殖度與卵粒數(shù)也相關(guān)(r=0.746，P＜0.01)。卵團質(zhì)量與卵粒數(shù)是蛙類繁殖的重要參數(shù)，卵的大小與體長有較大相關(guān)性[4]，所以繁殖度可以反映3者的綜合狀況。

4.3 東北林蛙生長與繁殖的權(quán)衡

東北林蛙繁殖與生長存在權(quán)衡，烏伊嶺和亞布力地區(qū)的雌蛙繁殖與生長為顯著負相關(guān)，興隆地區(qū)的雌蛙繁殖與生長無相關(guān)性?？紤]到繁殖會受到其它因子的影響，興隆地區(qū)的雌蛙繁殖與生長無相關(guān)性，可能其繁殖受到其它因子影響較大，在本研究中沒有找到影響因子，但根據(jù)其它研究可以推斷主要影響因子為食物與越冬條件，這需要進一步研究。

卵的大小和卵的數(shù)量的權(quán)衡研究較為深入，而對于生長和繁殖之間的權(quán)衡研究較少，基本上是在試驗室條件下得出的結(jié)論[10]。研究表明，東北林蛙的生長和繁殖為負相關(guān)，且生長率較快的雌蛙繁殖能力較低。成蛙的個體大小和適合度對繁殖有重要影響，生活史特點的改變可能增加繁殖成功的機率，但會減少其它方面的適合度，反之亦然。繁殖策略最終依賴于幾個因子:繁殖能力、死亡率、對繁殖的威脅。一種可能是越冬季節(jié)過后能量很少，繁殖的死亡威脅很高，這可能導致繁殖停滯而將體內(nèi)的資源分配到生長，在下一個繁殖季節(jié)具有較高的繁殖能力;另外一種可能是繁殖季節(jié)過后很低的存活率，所有的資源都用于繁殖。

蛙類的個體大小不同采取的繁殖策略會不同，大的雌性可能通過多次產(chǎn)卵以增加繁殖成功[11]。東北林蛙1 a僅在春季繁殖一次，雌蛙在失去一次繁殖機會，可能增加生長率、能量儲備、存活率等對將來繁殖更有利的因素。較大的雌性由于體內(nèi)積蓄了能量，不會因為資源的限制而失去繁殖機會。黑龍江地區(qū)冬季漫長，特別是在東北林蛙越冬時期，嚴寒溫度能達到-40℃左右，每個雌性對于冬眠的能量投入有不同，個體較大的雌性積蓄較多的能量，在第二年能有機會進行繁殖。本研究表明，東北林蛙的生長和繁殖之間是負相關(guān)，且生長率較快的雌蛙繁殖能力較低;證明了蛙類在生長與繁殖之間存在著權(quán)衡，揭示了蛙類繁殖和生長之間的關(guān)系。

采集的雌蛙樣本主要集中在2～4齡，結(jié)果表明繁殖度與生長率之間的關(guān)系偏向于直線相關(guān)。此外，繁殖度是基于肥滿度指標，而肥滿度指標則多用于分析動物的生長發(fā)育、對環(huán)境的適應(yīng)及種群動態(tài)[5-6]。而繁殖度揭示出的環(huán)境影響和個體特征綜合因素與繁殖的關(guān)系，在今后的工作中尚需深入研究。

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Comparisons of Growth and Reproduction Parameters of Rana dybowskii in Different Forest Regions in Heilongjiang，China

/Wang Weisheng，Ma Jianzhang(College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin 150040，P.R.China)//Journal of Northeast Forestry University.-2011，39(6).-83～86

Rana dybowskii;Growth rates;Reproduction degrees;Heilongjiang

Q958

王維勝，男，1968年10月生，東北林業(yè)大學野生動物資源學院，博士研究生;現(xiàn)工作于國家林業(yè)局野生動植物與自然保護區(qū)管理司。E-mail:wsw_sfa@sina.com。

馬建章，中國工程院院士，東北林業(yè)大學野生動物資源學院，教授。E-mail:jianzhangma@163.com。

2010年10月8日。

責任編輯:張 玉。

Growth and reproduction parameters of Northeastern China wood frog(Rana dybowskii)in three forest regions，Wuyiling Region in the northern slope of the Lesser Khingan Mountains，Xinglong Region in the south slope of the Lesser Khingan Mountains and Yabuli Region in the Southeast of Heilongjiang Province during 2009-2010.Results showed that there were significant differences in reproduction degree of female wood frogs between different ages in all the three forest regions.The difference in reproduction degree increased with age.The change in body weight had a marked influence on the reproduction of wood frogs.The reproduction degrees of female wood frogs in Yabuli，Xinglong and Wuyiling were(1.470±0.370)，(1.914± 0.824)and(1.148±0.146)g/cm，respectively.The growth rates of the female wood frogs in the three regions were 0.361±0.065，0.365±0.050 and 0.291± 0.047，respectively.Budget tradeoff occurred between growth and reproduction.The reproduction capacity of those wood frogs obtained more investment in their growth declined sharply，and vice versa.The reproduction degree is one of the important parameters for idioplasm selection and varietal breeding of northeastern China wood frogs.