范朋飛，蔣學龍，劉長銘，羅文壽

（1. 大理學院 東喜馬拉雅資源與環(huán)境研究所，云南 大理 671000；2. 中國科學院昆明動物研究所 遺傳資源與進化國家重點實驗室，云南 昆明 650223；3. 云南無量山國家級自然保護區(qū)景東管理局，云南 景東 676200)

無量山西黑冠長臂猿二重唱的聲譜結構和時間特征

范朋飛1,2，蔣學龍2,*，劉長銘3，羅文壽3

（1.大理學院 東喜馬拉雅資源與環(huán)境研究所，云南 大理671000；2.中國科學院昆明動物研究所 遺傳資源與進化國家重點實驗室，云南 昆明650223；3.云南無量山國家級自然保護區(qū)景東管理局，云南 景東676200)

2003年3月—2004年3月對無量山大寨子3群西黑冠長臂猿的二重唱的時間特征進行了監(jiān)測。于2007年3月和2008年3月利用Sony TC-D5 Pro2錄音機、Sony C-76指向性話筒和Sony錄音磁帶對其二重唱進行了錄音，對錄音效果最好的5個聲音用Signal/RTS 4.0軟件進行聲譜分析。對無量山西黑冠長臂猿二重唱的聲譜結構和時間特征的研究結果表明，雄性西黑冠長臂猿的聲音由起始音節(jié)、簡單的重復音節(jié)和調節(jié)音節(jié)組成。根據(jù)頻率變化的強度，可以將調節(jié)音節(jié)分為弱調節(jié)音節(jié)和強調節(jié)音節(jié)。強調節(jié)音節(jié)的特征是第二個音節(jié)具有非常明顯的頻率變化，有時第三個音節(jié)有類似變化，變頻時的最高頻率可達到5 828 Hz。雌性長臂猿一般只會發(fā)出一種類型的聲音，即固定而刻板的激動鳴叫。根據(jù)激動鳴叫是否完整可以分為成功的激動鳴叫和失敗的激動鳴叫。典型的西黑冠長臂猿二重唱通常由成年雄性發(fā)起，并占主導地位，且一般由雄性結束。雌性激動鳴叫結束后，雄性馬上發(fā)出調節(jié)音節(jié)與之配合，雄性調節(jié)音節(jié)與雌性激動鳴叫的時間間隔平均為2.7 s。平均每個群體的鳴叫頻次為53%。如果發(fā)生鳴叫，一個群體平均每天鳴叫1.09次。91.5%的鳴叫發(fā)生在日出前0.5 h至日出后3 h之間，其中48.6%的鳴叫發(fā)生在日出后1 h內。在一次鳴叫中，雌性平均發(fā)出成功的激動鳴叫4.6次，兩次成功的激動鳴叫之間的時間間隔平均為115 s。群體間均未顯示鳴叫頻次和持續(xù)時間上的差異，但激動鳴叫次數(shù)和激動鳴叫時間間隔具有顯著差異。

西黑冠長臂猿；二重唱；聲譜結構；時間特征；無量山

長臂猿是一類生活在東南亞熱帶和亞熱帶常綠闊葉林中的小型類人猿。現(xiàn)生長臂猿被分為4屬16種（Geissmann, 2007），其中中國有3屬6種，即：西黑冠長臂猿（Nomascus concolor）、東黑冠長臂猿（N. nasutus）、海南長臂猿(N. hainanus)、北白頰長臂猿（N. leucogenys）、東白眉長臂猿(Hoolock leuconedys)和白掌長臂猿（Hylobates lar）。它們都被中國政府列為國家一級重點保護動物。西黑冠長臂猿包含4個亞種：指名亞種（N. c. concolor）、景東亞種（N. c. jingdongensis）、滇西亞種（N. c. furvogaster）和老撾亞種（N. c. lu）。其中景東亞種和滇西亞種只分布在中國云南；指名亞種分布于中國云南和越南北部；老撾亞種分布于老撾西北部。由于中國擁有世界上絕大多數(shù)的西黑冠長臂猿種群，中國在對西黑冠長臂猿這一極度瀕危（IUCN, 2008）物種的保護中占有舉足輕重的地位（Jiang et al, 2006）。

大多數(shù)長臂猿生活在一夫一妻的家庭群中，一個群體通常由一對成年個體和其2～3個后代組成（Leighton, 1987）。但有些群體中生活有2只成年雌性（N. hainanus: Liu et al, 1989; Zhou et al, 2005;N. concolor: Jiang et al, 1999; Fan et al, 2006）或2只成年雄性（Symphalangus syndactylus：Lappan, 2007;H. lar: Brockelman et al, 1998; Sommer & Reichard, 2000)。鳴叫是長臂猿非常典型的一個行為特征，所有成年長臂猿個體都能發(fā)出嘹亮的鳴叫聲，這些鳴叫聲的結構復雜，具有種、性別，甚至群體特異性。長臂猿一般在日出之前或日出后的幾個小時內鳴叫，除了克氏長臂猿（H. kloss）(Tenaza, 1976)和銀灰長臂猿(H. moloch) (Kappeler, 1984)外，其他配對的成年長臂猿都能發(fā)出結構復雜、配合默契的二重唱（duet）（Marshall & Marshall, 1976; Geissmann, 2002）。這種結構復雜的二重唱被認為具有防御資源和領域（resource and territory defense）、防御配偶(mate defense)、強化配對關系(pairbonding)、凝聚群體(group cohesion)和吸引配偶(mate attraction)的功能（Cowlishaw, 1992）。

長臂猿嘹亮的叫聲通常被用于野生長臂猿種群的分布和數(shù)量調查，以用于制定合理的保護措施（Brockelman & Srikosamatara, 1993）。了解長臂猿的鳴叫習性有助于研究人員在野外調查期間合理地確定監(jiān)聽時間，并更加準確地判斷長臂猿的種群密度。由于各種長臂猿的叫聲具有明顯差異（Geissmann, 2002），在野外調查中長臂猿的叫聲也被用來判斷該區(qū)域分布的長臂猿物種。如Konrad & Geissmman（2006）通過對柬埔寨野生黃頰長臂猿（Nomascua gabriellae）的聲音進行分析，認為其野生種群可能分為兩個不同的分類單元。因此，對長臂猿的鳴叫行為進行研究具有重要的實踐意義。

截至目前為止，有4篇研究論文報道了西黑冠長臂猿的鳴叫行為(Haimoff et al, 1987; Lan, 1993; Jiang & Wang, 1997; Fan et al, 2007)。Haimoff et al (1987)和Lan（1993）僅將鳴叫行為作為相關研究的一個部分，初步報道了西黑冠長臂猿的二重唱的結構、聲譜、發(fā)生時間和持續(xù)時間等，而Jiang & Wang (1997)則分析了鳴叫的發(fā)生時間、頻次、持續(xù)時間和相鄰群體間的影響。 Fan et al (2007)分析了西黑冠長臂猿的鳴叫行為對相鄰群體鳴叫行為的影響，進而探討了鳴叫的功能。本文基于長時間的野外監(jiān)測和大量的錄音數(shù)據(jù)，分析了西黑冠長臂猿雌雄兩性鳴叫基本單位的聲譜特征、二重唱的結構、鳴叫的起始時間、持續(xù)時間、頻次和雌性長臂猿激動鳴叫的特征，同時也簡單探討了其群間差異。這些結果將為野生西黑冠長臂猿種群數(shù)量調查和西黑冠長臂猿的亞種分類提供重要的基礎數(shù)據(jù)。

1 研究方法

本研究在云南省中部無量山西坡大寨子（24°21′N, 100°42′E）進行。5群西黑冠長臂猿呈鏈珠狀分布于該區(qū)域的中山濕性常綠闊葉林和半濕潤常綠闊葉林中。根據(jù)大寨子的地形和長臂猿群體的活動范圍，選擇一個固定的聽點。由于該區(qū)域地形十分陡峭，利于長臂猿的聲音傳播。在該聽點可清楚聽到3個群體發(fā)出的鳴叫聲，而且該聽點視野開闊，能看到這3個群體的活動范圍。2003年3月—2004年3月，每月至少監(jiān)測10 d，計187 d。每天日出前30 min，監(jiān)測人員到聽點，等待長臂猿鳴叫。記錄當天日出時間（通過GPS）、鳴叫的群體、鳴叫開始和結束時間、雌性激動鳴叫開始時間及鳴叫點的位置等數(shù)據(jù)（Fan et al, 2007）。

2007年3月和2008年3月在大寨子利用Sony TC-D5 Pro2錄音機、Sony C-76指向性話筒和Sony錄音磁帶對大寨子西黑冠長臂猿鳴叫進行了錄音，錄音時沒有開啟錄音機的降噪功能。當聽到長臂猿的叫聲后開始錄音，在長臂猿鳴叫結束后2 min結束錄音。錄音距離一般在200～500 m之間。由于長臂猿聲音嘹亮，錄音地點地勢空曠，雖然錄音距離較遠，但仍然錄到了相對較好的聲音。從錄取的聲音文件中選擇音質最好的5個進行聲譜分析。原始文件首先被轉換成wav格式，再用Signal/RTS 4.0 (Enginneer Design)進行聲譜分析（fast Fourier transform，Hanning Windows, 512-pt FFT)，并將聲譜保存為圖片格式。

為了消除晝長變化對鳴叫起始時間的影響，在分析鳴叫的開始時間時，將鳴叫起始時間減去日出時間得到相對日出的起始時間。用Mann-WhitneyUtest檢驗旱雨季間鳴叫起始時間和激動鳴叫次數(shù)間的差異。因為鳴叫的持續(xù)時間呈正態(tài)分布，用T-test檢驗旱雨季間鳴叫持續(xù)時間的差異。用Spearman’s correlation檢驗激動鳴叫的次數(shù)和鳴叫的持續(xù)時間之間的關系。

2 結 果

2.1 雄性鳴叫聲的聲譜特征

雄性的鳴叫聲由3種類型的聲音組成，即：起始音節(jié)（boom）、簡單的重復音節(jié)（aa notes）和調節(jié)音節(jié)（modulated figures）組成。起始音節(jié)由一個簡單的音節(jié)組成，持續(xù)時間大約0.5 s，基本頻率0.5 kHz。由于該音節(jié)聲音強度很低，不易與背景噪音區(qū)別，多數(shù)錄音記錄不能對該音節(jié)行定量分析。緊跟在起始音節(jié)后的是簡單的重復音節(jié)。簡單的重復音節(jié)由1～13個相似的、短的音節(jié)組成（mean= 9.2，n=35），每個音節(jié)平均持續(xù)時間0.25 s（range：0.04～0.48 s,SD=0.07，n=323），音節(jié)之間的平均間隔時間0.34 s（range：0.08～1.4 s,SD=0.15,n=292），頻率1 kHz，由于持續(xù)時間短，其頻率幾乎沒有變化(圖1a)。根據(jù)頻率變化的強度，可以將調節(jié)音節(jié)分為弱調節(jié)音節(jié)（weakly modulated figures）和強調節(jié)音節(jié)（multi-modulated figures）。前者由1～4個音節(jié)組成（圖1: b－e）；后者由3～5個音節(jié)組成，其特征是第2個音節(jié)具有非常明顯頻率變化(圖1: f?j)，有時第3個音節(jié)也有類似的變化(圖1: h, j)，變頻時的最高頻率可達到5 828 Hz（表1）。各種類型調節(jié)音節(jié)的具體特征見表1。上一個調節(jié)音節(jié)結束到下一個重復音節(jié)開始的平均間隔時間為12.8 s（range：5.7～51.9，SD=6.2，n=139）。

圖 1 無量山大寨子雄性西黑冠長臂猿不同聲音類型的聲譜圖Fig. 1 The sonogram of adult western black crested gibbon male’s call types in Wuliang Mountain

表 1 無量山大寨子西黑冠長臂猿雄性變頻鳴叫的聲譜特征 (其類型與圖1對應)Tab. 1 Characters of adult male’s modulated figures of western black crested gibbons in Dazhaizi, Wuliang Mountain (sonograms of different types were showed in Fig. 1)

2.2 雌性鳴叫聲的聲譜特征

雌性長臂猿一般只會發(fā)出一種類型的聲音，即固定而刻板的激動鳴叫（great call），它至少能傳播2 km。但根據(jù)其是否完整可以分為成功的激動鳴叫（great call）和失敗的激動鳴叫（abortive great call）。成功的激動鳴叫由1～2個開始音節(jié)（introductory notes）和6個左右重復的wa音節(jié)（wa notes）組成，以結構極其復雜的顫音（trill）結尾，平均持續(xù)時間10.3 s（range：7.9～14.6,SD=1.8 s,n=26）。成功的激動鳴叫的開始頻率平均為632 Hz（range：541～764,SD=75,n=21），結束頻率平均為846 Hz（range：541～1242,SD=223,n=21），最低頻率為600 Hz（range：541～637,SD=32,n=21），最高頻率為4 033 Hz（range：3535～4522,SD=350,n=21）(圖2: c, d)。失敗的激動鳴叫一般只有開始音節(jié)，沒有wa音節(jié)和顫音。同一個群體中的兩只雌性既能同時激動鳴叫，也能單獨激動鳴叫(圖2: c,d)。

2.3 二重唱的結構特征

圖 2 無量山大寨子雌性西黑冠長臂猿不同類型聲音的聲譜Fig. 2 The sonogram of adult western black crested gibbon female’s call sequence in Wuliang Mountain

二重唱的結構特征見圖3。西黑冠長臂猿典型的二重唱通常由成年雄性發(fā)起，并占主導地位，且也一般由雄性結束。開始部分由雄性的多個弱調節(jié)音節(jié)組成，隨著鳴叫的進行，音節(jié)數(shù)逐漸增加，此部分通常不包含起始音節(jié)和簡單的重復音節(jié)。慢慢地雄性開始發(fā)出起始音節(jié)和簡單的重復音節(jié)，弱調節(jié)音節(jié)也逐漸變成強調音節(jié)。一般1個雄性叫聲序列包含1個起始音節(jié)、一系列的簡單重復音節(jié)和1個調節(jié)音節(jié)（圖3）。偶爾雄性也會發(fā)出2個或3個起始音節(jié)以及緊跟其后的簡單的重復音節(jié)系列，然后才發(fā)出調節(jié)音節(jié)。一個激動鳴叫序列由1個起始音節(jié)、一系列的簡單重復音節(jié)、一次激動鳴叫和1個強調節(jié)音節(jié)組成（圖3）。通常，激動鳴叫跟在簡單的重復音節(jié)后，盡管偶爾會發(fā)生在強調節(jié)音節(jié)后面。雌性激動鳴叫結束后，雄性馬上發(fā)出調節(jié)音節(jié)與之配合，雄性調節(jié)音節(jié)與雌性激動鳴叫的時間間隔平均為2.7 s（range: 1.6～4.9,SD= 0.8,n=26）。

2.4 鳴叫頻率、起始時間和激動鳴叫次數(shù)

圖 3 無量山大寨子西黑冠長臂猿的二重唱前4 min的聲譜圖，顯示了二重唱的結構和順序，以及雌雄兩性聲音的配合Fig. 3 The sonogram of a duet of western black crested gibbon in the first 4 minutes in Wuliang Mountain, showing the structure of the duet, male sequence and great call sequence

圖 4 無量山大寨子3群西黑冠長臂猿相對于日出的鳴叫開始時間Fig. 4 The distribution of starting time of the duet bouts relative to the sunrise, produced by 3 western black crested gibbon groups in Dazhaizi, Wuliang Mountain

監(jiān)測期間，共記錄到319次鳴叫。G1群在93 d中鳴叫96次，G2群在99 d中鳴叫109次，G3群在106 d中鳴叫114次，平均每個群體的鳴叫頻次為53%。一個群體一般每天只鳴叫1次，偶有2次（G1群3 d、G2群8 d和G3群6 d），極少數(shù)情況下1 d鳴叫3次（G2和G3各1 d）。總的來看，如果發(fā)生鳴叫，一個群體平均每天鳴叫1.09次。91.5%的鳴叫發(fā)生在日出前0.5 h至日出后3 h之間，其中48.6%的鳴叫發(fā)生在日出后1 h內（圖4）。觀察記錄中，鳴叫開始的最早時間是在2003年11月5日，G2群在日出前17 min即開始鳴叫；最晚是在2003年11月7日，在日出490 min后聽到G2群鳴叫。鳴叫的平均持續(xù)時間為12.9 min（rang：1.7～32.1,SD=4.9,n=319）。在一次鳴叫中，雌性平均發(fā)出成功的激動鳴叫4.6次（rang：0～15,SD= 2.5,n=319)，兩次成功的激動鳴叫之間的時間間隔平均為115 s（rang：21～530,SD=67.2,n=859）。激動鳴叫的次數(shù)和鳴叫的持續(xù)時間顯著正相關(Spearman’s rho:r=0.555,P=0.000) 。除了G1群在旱季鳴叫時間更早外，其他所有特征在旱雨季間都無顯著差異（表2）。

2.5 群體間差異

群體間均未顯示出鳴叫頻次(Mann-whitney Test:ZG1-G2=-1.134,P=0.257;ZG2-G3=0.000,P=1.000;ZG1-G3=1.341,P=0.180)和持續(xù)時間上的差異(tTest:tG1-G2=0.226,P=0.822;tG2-G3=-0.088,P=0.930;tG1-G3=0.137,P=0.891)，但是激動鳴叫次數(shù)(Mann-whitney Test:ZG1-G2=?1.210,P=0.226;ZG2-G3=?4.325,P=0.000;ZG1-G3=?5.160,P=0.000)和激動鳴叫的時間間隔具有顯著性差異(Mann-whitney Test:ZG1-G2=?2.126,P=0.033;ZG2-G3=?3.522,P=0.000;ZG1-G3=?1.563,P=0.118)。

3 討 論

3.1 聲音傳播和群間通訊

對棲息在熱帶和亞熱帶森林中的動物來說，由于視覺通訊受到阻礙，聲音通訊是一種非常重要的通訊方式。為了有效地和同一區(qū)域生活的其他群體進行交流，完成防御資源和領域、防御和吸引配偶等群間通訊功能，長臂猿必須盡可能遠地傳播其聲音。Haimoff（1984）和 Whitten（1982) 的研究已經(jīng)證明: 長臂猿鳴叫的聲音特征有利于在森林中長距離傳播。相對于高頻率的聲音來說，低頻率的聲音在潮濕的環(huán)境中被吸收的更慢、傳播的距離更遠(Waser & Waser, 1977)。因此，為了聲音遠距離傳播，長臂猿應該進化出頻率相對較低的聲音(Whitten, 1982)。除了冠長臂猿屬外，其他長臂猿的叫聲頻率一般不超過2 kHz。但是，西黑冠長臂猿雄性的強調節(jié)音節(jié)和雌性成功的激動鳴叫的頻率達到甚至超過了4 kHz，明顯高于其他類群的長臂猿，甚至高于同屬的白頰長臂猿（Schilling, 1984）和海南長臂猿（Haimoff, 1984）。Haimoff（1984）對海南長臂猿聲音結構進行分析后，認為“高緯度地區(qū)的森林結構比低緯度地區(qū)熱帶雨林更加稀疏。因此，在熱帶雨林中促使動物聲音進化的選擇壓力可能對高緯度森林中的動物作用不明顯”。本研究的西黑冠長臂猿生活在北緯24°21′的中山濕性常綠闊葉林和半濕潤常綠闊葉林中，比白頰長臂猿和海南長臂猿的棲息地緯度更高、海拔更高，森林可能更稀疏。雖然西黑冠長臂猿的聲音頻率高于其他長臂猿，但其聲音仍然能傳播2 km左右（本研究）。除了聲音頻率的影響外，森林中的溫度梯度也會影響聲音傳播的距離。為了將聲音傳播得更遠，西黑冠長臂猿選擇在清晨鳴叫，因為在清晨森林中的溫度梯度小，聲音散射慢，有利于聲音的傳播(Mitani, 1985; Whitten, 1982)。此外，長臂猿選擇在高大的樹上鳴叫，這也有利于聲音的傳播(Waser & Waser, 1977; Whitten, 1982)，而無量山山勢陡峭，西黑冠長臂猿則選擇在陡坡的大樹上鳴叫（Fan, 2007），更便于聲音的長距離傳播。

西黑冠長臂猿一個完整的二重唱由多個重復的雄性鳴叫序列和激動鳴叫序列組成。Waser & Waser (1977)認為多個重復的聲音結構有利于信號接收者將聲音同背景噪音區(qū)別開來，因為接收者的注意力能被重復的聲音所吸引。另外，多個重復的聲音序列也能夠彌補聲音遠距離傳播造成的弱化，信號接收者通過鳴叫的一部分就能獲得整個鳴叫所包含的信息（Richards & Wiley, 1980; Wiley & Richards, 1982）。

3.2 西黑冠長臂猿二重唱與白頰長臂猿和海南長臂猿的比較

西黑冠長臂猿雌雄兩性基本聲音結構、聲譜特征和二重唱的結構與同屬的白頰長臂猿（Schilling, 1984）和海南長臂猿（Haimoff, 1984）表現(xiàn)出了一定的相似性，例如：雄性的叫聲都由起始音節(jié)、簡單的重復音節(jié)和調節(jié)音節(jié)組成；雌性都只發(fā)出成功的或失敗的激動鳴叫；雌雄間差異非常明顯；二重唱中雄性的叫聲占多數(shù)。這些特征都顯示出黑冠長臂猿屬（Nomascus）內物種叫聲的共性，而與其他屬長臂猿之間的明顯差異。西黑冠長臂猿與白頰長臂猿和海南長臂猿在聲音結構等方面具有很大的相似性，但在二重唱的順序結構上存在微小的差異。Schilling (1984)和Haimoff (1984)從來沒有觀察到雄性產生連續(xù)的2個或2個以上的起始音節(jié)和簡單重復音節(jié)序列；并且Schilling (1984)觀察到在一次二重唱中，雌性的激動鳴叫全部跟在雄性的強調音節(jié)之后，這種現(xiàn)象在西黑冠長臂猿中從來沒有發(fā)生過；Schilling (1984)在觀察5對白頰長臂猿的鳴叫時，發(fā)現(xiàn)其中2對總是雌性首先開始鳴叫，另有1對雌雄兩性都能發(fā)起鳴叫，只有2對總是由雄性首先鳴叫，而西黑冠長臂猿幾乎總是由雄性發(fā)出二重唱的第一個音節(jié)。

表 2 無量山大寨子3群西黑冠長臂猿鳴叫的時間特征Tab. 2 Timing of the duets of the three studied groups of western black crested gibbon in Mt. Wuliang

西黑冠長臂猿的鳴叫行為在不同的地理種群間具有高度的一致性。關于鳴叫行為的研究，前人的研究地點分布在無量山小壩河（Sheeran, 1993; Lan, 1993: GA和GC群；Jiang & Wang，1997）、孟令上場河（Jiang & Wang，1997: GS）、Bayenza, Shin Chuen和Wenpu（Haimoff et al, 1987）以及哀牢山徐家壩（Haimoff et al, 1987）等地。所有這些研究都顯示西黑冠長臂猿鳴叫主要發(fā)生在早晨，鳴叫的持續(xù)時間為12 min左右、鳴叫頻次大約為50%、在發(fā)生鳴叫的情況下一般只叫1次。此外，雌雄兩性基本的聲音結構和二重唱的結構等特征在不同地理種群間表現(xiàn)出了穩(wěn)定的種內一致性。

3.3 西黑冠長臂猿二重唱的群間差異

在本研究中，西黑冠長臂猿二重唱的持續(xù)時間和發(fā)生頻次在群體間沒有顯著差異，但與雌性激動鳴叫相關的兩個指標（次數(shù)和時間間隔）卻表現(xiàn)出了顯著差異。在對其他幾種長臂猿雌性叫聲的聲譜特征研究中，敏長臂猿（H. agilis）（Haimoff & Gittins, 1985）、克氏長臂猿（H. klossii）（Haimoff & Tilson, 1985）和銀灰長臂猿（H. moloch）（Dallmann & Geissmann, 2001）都表現(xiàn)出了個體差異。這種個體間的差異有利于特定群體的識別，這使信號的接收者能夠準確地判斷相鄰群體和陌生的領域入侵者，并正確有效地作出反應（Stoddard, 1996）。因為對于一個擁有領域的群體來說，陌生的領域入侵者比同樣擁有領域的相鄰群體具有更大的威脅。在對鳥類的相關研究中，Brooks & Falls（1975）發(fā)現(xiàn)雄鳥對陌生的領域入侵者叫聲的反應比對相鄰群體的反應更加劇烈和富有侵略性。

3.4 研究結果的應用

長臂猿鳴叫的屬、種間特異性和種內的一致性，說明利用聲音對長臂猿進行物種識別是一種有效的方法，對長臂猿聲音的分析將為長臂猿的分類提供佐證。Marshall & Marshall（1976）通過對長臂猿的叫聲進行分析，從而提出將長臂猿科劃分為9個種。Mitani(1987)對敏長臂猿進行了叫聲回放試驗，結果證明其能準確判斷是同種或是不同種（穆氏長臂猿）的叫聲，進而支持將這兩種長臂猿劃分成獨立的種。這種識別方法在野外長臂猿調查中也將發(fā)揮重要的作用，因為短期的野外調查很難直接觀察到長臂猿個體，但長臂猿聲音嘹亮，傳播距離遠，很容易在野外對其進行錄音。Konrad & Geissmman（2006）通過對柬埔寨野生黃頰長臂猿（Nomascua gabriellae）的聲音進行分析，認為其野生種群可能分為兩個不同的分類單元。這項工作提示了我們在以后的野外調查中對群體叫聲進行錄音的重要性。

本文提供的基礎資料也將為今后西黑冠長臂猿種群數(shù)量調查提供有用的信息：1）西黑冠長臂猿的鳴叫主要發(fā)生在日出前半小時和日出后3 h，因此監(jiān)聽時間應該覆蓋這個時間段；2）一個群體通常1 d只叫1次， 如果在某個聽點1 d中最多聽到N次鳴叫，則可初步判斷該聽點的范圍內有N個群體；3）如果某次鳴叫的時間遠遠超過其平均鳴叫時間，則提示調查者可能在同一方向有兩個群體的鳴叫發(fā)生了重疊。這些信息需要延長監(jiān)測時間來進行確認，但至少可以提醒監(jiān)測人員及時調整調查強度以獲得更為準確的數(shù)據(jù)。

致謝：本研究得到景東無量山哀牢山國家級自然保護區(qū)李忠林局長、李江林副局長、謝有能主任、羅忠華及羅瑩瑩等同志的幫助，在此一并致謝！同時也特別感謝景東縣無量山大寨子的野外工作助手劉業(yè)昆和劉業(yè)勇兩位同志所給予的幫助。

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Sonogram Structure and Timing of Duets of Western Black Crested Gibbon in Wuliang Mountain

FAN Peng-Fei1,2, JIANG Xue-Long2,*, LIU Chang-Ming3, LUO Wen-Shou3

(1. Institute of Eastern-Himalaya Biodiversity Research, Dali University, Dali Yunnan 671000, China; 2. State Key Laboratory of Genetic Resources and Evolution, Kunming Institute of Zoology, the Chinese Academy of Sciences, Kunming Yunnan 650223, China; 3. Jingdong Nature Reserve Management Bureau, Yunnan Wuliangshan National Nature Reserve,Jingdong Yunnan 676200, China)

We studied the sonogram and timing of duets of three groups of Central Yunnan western black crested gibbons (Nomascus concolor jingdongensis) in Dazhaizi, Mt. Wuliang. The study was based on a 13-month field observation period, from March 2003 to March 2004. A Sony TC-D5 Pro2 recorder, Sony C-76 directed microphone, and Sony tape were used to record the duet bouts in March 2007 and March 2008. Signal/RTS 4.0 was used to analyze the sonogram of the duet. We first presented sonograms of all kinds of sound units in the duets made by western black crested gibbons. The adult male could produce boom, aa notes and modulated figures. Adult females produced great call or abortive great call. The two adult females in each group usually produced great calls synchronously. After the great call, males always immediately produced a modulated figure to coordinate with the female. The interval between the modulated figure and great call was 2.7 s. On average, groups sang on 53% of days monitored, and sang 1.09 duet bouts per singing day. 91.5% of the duets were produced between half an hour before and three hours after the sunrise. The average duration of the duets was 12.9 min, and females produced 4.6 great calls during one duet bout. The intervals between two successive great calls were generally 115 s. There was no significant difference in the duration and frequency of the duet bouts, but there was significant difference in the number of the great calls and intervals between great calls among groups.

book=31,ebook=180

Western black crested gibbon; Duet; Sonogram; Time; Wuliang Mountain

Q959.84；Q62；Q959.840.9

A

0254-5853-(2010)03-0293-10

10.3724/SP.J.1141.2010.03293

2009-09-29；接受日期：2009-12-04

大理學院博士啟動基金(KY430840)；國家自然科學基金（30670270）；中國科學院知識創(chuàng)新工程重要方向項目(KSCX2-SW-119)

*通訊作者（

），E-mail: jiangxl@mail.kiz.ac.cn

范朋飛（1981－），男，湖北天門人，博士，主要從事長臂猿行為生態(tài)和保護生物學研究。E-mail: fanpf1981@gmail.com