王滿堂

(棗莊學(xué)院旅游與資源環(huán)境系,山東 棗莊277160)

近20多年來(lái),青藏高原東北部高寒草甸退化嚴(yán)重,其顯著特征是黃帚橐吾(Ligularia virgaurea)等毒雜草成份顯著增加。調(diào)查顯示,20世紀(jì)70年代末,黃帚橐吾蓋度為5%～20%,而1992-1996年上升到40%～60%,草地品質(zhì)下降[1]。單保慶等[1]、李小偉等[2]、劉左軍等[3]對(duì)6個(gè)不同海拔樣點(diǎn)的黃帚橐吾調(diào)查顯示:均有大面積的斑塊或與牧草混生群落,在斑塊中黃帚橐吾均為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,密度為60～120株/hm2,而在黃帚橐吾與牧草混生的群落中,密度為1～20株/hm2。由于對(duì)其生活史對(duì)策了解甚少,人們尚未找到治理黃帚橐吾的有效方法。有關(guān)種子萌發(fā)、出苗過(guò)程的研究成為生活史對(duì)策研究的一個(gè)重要內(nèi)容,已受到生態(tài)學(xué)家的極大關(guān)注[4-5]。因?yàn)檠芯恐参锓N子的萌發(fā)能力和萌發(fā)過(guò)程對(duì)環(huán)境條件的反應(yīng)有助于理解植被組分種群動(dòng)態(tài)的分布。種子的萌發(fā)、出苗受到諸多外因和內(nèi)因的影響。環(huán)境因子影響種子萌發(fā)、出苗,比如土層深度通過(guò)調(diào)節(jié)土壤濕度、土壤溫度和光照而調(diào)節(jié)種子萌發(fā)、出苗。種子大小的變異不僅存在于同一生境中物種間和同一物種不同種群間,還存在于同一種群不同個(gè)體間和同一個(gè)體不同部位間的層次。種子大小對(duì)種子萌發(fā)也能產(chǎn)生較大影響,Mckersie等[6]的研究結(jié)果表明,不同家系或者不同大小的黃帚橐吾種子,萌發(fā)能力有顯著的不同;但是,在20℃下的萌發(fā)百分率與種子大小沒(méi)有表現(xiàn)出一致的關(guān)系,同時(shí)種子大小對(duì)種子萌發(fā)速率沒(méi)有影響,但是家系對(duì)萌發(fā)速率影響顯著。

本試驗(yàn)主要研究了無(wú)光照條件下溫度對(duì)黃帚橐吾種子萌發(fā)的影響,以及家系、種子產(chǎn)生部位和土層深度對(duì)黃帚橐吾種子出苗的影響,擬通過(guò)研究黃帚橐吾萌發(fā)、出苗過(guò)程,試圖對(duì)其生態(tài)防除提供一些理論參考。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 黃帚橐吾隸屬菊科橐吾屬。黃帚橐吾為多年生草本,灰綠色,根肉質(zhì),簇生。在黃帚橐吾營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期,地上部分無(wú)莖,僅有1～10片簇生葉。黃帚橐吾既能進(jìn)行有性繁殖,又能進(jìn)行無(wú)性繁殖,是典型的游擊型(guerilla)克隆生長(zhǎng)植物。

1.2 溫度對(duì)種子萌發(fā)影響 2004年9月中旬-10月上旬,在甘南州瑪曲縣城郊(35°58′N,101°53′E,海拔 3 500 m)隨機(jī)采集黃帚橐吾種子。為保證所采種子已經(jīng)成熟,在種子開(kāi)始擴(kuò)散時(shí)采集。去除敗育、蟲(chóng)害的種子,并把所有種子混合在一起,裝入牛皮紙信封。

溫度模擬青藏高原東北部春季和夏季的氣溫,采用無(wú)光照變溫,分3個(gè)處理:5/15,10/20,18/28 ℃,每天 12 h低溫(5、10、18 ℃),12 h高溫(15、20、28℃)。把種子置于直徑為 9 cm的玻璃培養(yǎng)皿中進(jìn)行培養(yǎng),每套培養(yǎng)皿50粒種子,設(shè)置3個(gè)重復(fù)。培養(yǎng)皿底部墊有2層濾紙,以保證有充足的水分供應(yīng),每天加一次蒸餾水。種子萌發(fā)試驗(yàn)全部在E5型(加拿大產(chǎn))植物生長(zhǎng)培養(yǎng)箱中進(jìn)行。

每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)的種子數(shù),并把萌發(fā)的種子移走,同時(shí)每天加入適量的蒸餾水以保證濾紙濕潤(rùn)。萌發(fā)試驗(yàn)持續(xù)40 d,直到連續(xù)5 d不出現(xiàn)發(fā)芽的種子時(shí)終止統(tǒng)計(jì)。

1.3 土層深度對(duì)出苗的影響 于2005年4-10月蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(位于甘肅省合作市)進(jìn)行土層深度對(duì)出苗影響的試驗(yàn)。合作市平均海拔為2 900 m,年平均氣溫 2.0℃,最冷的12、1、2三個(gè)月平均氣溫-8.9℃,最熱的6-8月平均氣溫為11.5℃;年均降水量660 mm;屬亞高山草甸植被類型[7]。

土層深度分 4個(gè)處理:0、1、3、5 cm。把 50粒種子播撒在花盆(高25 cm、直徑30 cm)內(nèi),花盆內(nèi)填充充分混勻的土壤(土壤早在2004年取自其自然生境,而且經(jīng)薄膜覆蓋數(shù)月消除土壤中的種子)。每個(gè)處理4個(gè)重復(fù),共16盆。每天統(tǒng)計(jì)出苗數(shù)。

1.4 家系和種子產(chǎn)生部位對(duì)出苗的影響2004年 9-10月,在甘南州瑪曲縣城郊(35°58′N,101°53′E)、哇樂(lè)卡的不同種群中隨機(jī)選定11株黃帚橐吾收集其種子(每株代表1個(gè)家系),每個(gè)種群只選1株進(jìn)行有性繁殖的黃帚橐吾分株,種群之間相距至少5 m,盡量保證家系間的遺傳差異。種子產(chǎn)生部位根據(jù)果實(shí)序的長(zhǎng)度平均分為上、中、下3部分。試驗(yàn)于2005年4月開(kāi)始,2005年10月結(jié)束。

2005年4月,為了研究家系、種子產(chǎn)生部位對(duì)種子大小的影響,將11個(gè)家系不同部位的種子用萬(wàn)分之一電子天平稱量,然后把種子分別播撒在花盆內(nèi),花盆內(nèi)填充充分混勻的土壤(土壤早在2004年取自其自然生境,并經(jīng)薄膜覆蓋數(shù)月消除土壤中的種子),種子上撒一層薄沙,有利保水,每盆播撒10粒種子,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。每天統(tǒng)計(jì)出苗數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

為了檢驗(yàn)溫度對(duì)萌發(fā)率的影響,使用一般線性模型(General Linear Model,GLM)中的ANOVA(方差分析)(溫度為固定因素)進(jìn)行分析,各數(shù)值經(jīng)轉(zhuǎn)化滿足方差分析的要求。

出苗率=苗數(shù)/播種種子數(shù)×100%

采用GLM中的ANOVA(土層深度為固定因素)分析土層深度對(duì)出苗率的影響。采用GLM中的ANOVA(家系為隨機(jī)因素)分析家系對(duì)種子大小、出苗率的影響,使用Mixed Model,把家系嵌套在種子產(chǎn)生部位中,即種子產(chǎn)生部位(家系)作為固定因素,進(jìn)行ANOVA分析種子產(chǎn)生位置對(duì)種子大小、出苗率的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下黃帚橐吾種子萌發(fā) 單因子方差分析結(jié)果表明,無(wú)光照下溫度對(duì)黃帚橐吾種子出苗率有顯著的影響(F=5.277,P=0.013)。溫度越低,萌發(fā)率越高。5/15℃下黃帚橐吾種子萌發(fā)率為95.33%,顯著大于18/28℃下黃帚橐吾種子萌發(fā)率(87.33%)(圖1)。

2.2 土層深度對(duì)黃帚橐吾出苗的影響 單因子方差分析結(jié)果表明,土層深度對(duì)黃帚橐吾種子出苗率有顯著的影響(F=12.121,P=0.002)。土層越深,出苗率越低。土層深度為0 cm時(shí),出苗率最高,達(dá)61.66%;土層深度為1 cm時(shí),出苗率為42.50%;土層深度為3 cm時(shí),出苗率銳減,為0.83%;土層深度5 cm時(shí),黃帚橐吾出苗率為0(圖2)。

圖1 不同溫度下黃帚橐吾種子萌發(fā)率

圖2 不同土層深度黃帚橐吾種子出苗率

2.3 家系和種子產(chǎn)生部位對(duì)黃帚橐吾種子大小和出苗率的影響 研究表明,家系對(duì)黃帚橐吾種子大小、種子出苗率有顯著的影響,說(shuō)明種子萌發(fā)能力有遺傳基礎(chǔ)。由于種子大小、出苗率受到家系的影響,因而,在分析種子產(chǎn)生部位對(duì)種子大小和出苗率的影響時(shí),使用混合模型,構(gòu)建了種子產(chǎn)生部位(家系),用同一個(gè)家系不同種子產(chǎn)生部位進(jìn)行比較。結(jié)果表明,種子產(chǎn)生部位(家系)對(duì)種子大小、出苗率也有顯著影響(圖 3,表1)。不同家系種子大小不同,出苗率相差很大,大種子出苗率高。同一家系不同種子產(chǎn)生部位種子大小不同,出苗率也不同。黃帚橐吾頂部種子最先成熟,底部的種子最后成熟,對(duì)種子大小和出苗率產(chǎn)生影響。

表1 不同家系、種子產(chǎn)生部位對(duì)黃帚橐吾種子大小和出苗率的方差分析

3 討論

結(jié)合黃帚橐吾種子其他室內(nèi)萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)果[8-9],可以發(fā)現(xiàn)黃帚橐吾種子沒(méi)有休眠,在光照和黑暗條件下,種子均可以萌發(fā),黃帚橐吾種子萌發(fā)率是大于80%。然而由土層深度對(duì)黃帚橐吾種子出苗影響的試驗(yàn)結(jié)果和其他盆栽試驗(yàn)[9]結(jié)果可以看出,黃帚橐吾種子出苗率明顯小于室內(nèi)種子萌發(fā)率。這可能是由于病毒、細(xì)菌的感染導(dǎo)致種子或胚根腐敗,或者種子被一些土壤中的昆蟲(chóng)吃掉[10-11]。

與其他植物一樣[12],黃帚橐吾種子出苗率受到土層深度的影響,隨著土層深度增加出苗率降低。黃帚橐吾種子在其生境的溫度范圍內(nèi)有很高的萌發(fā)率。在青藏高原高寒草甸,持久土壤種子庫(kù)中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)黃帚橐吾,瞬時(shí)土壤種子庫(kù)只有很少量的黃帚橐吾[13],說(shuō)明黃帚橐吾種子對(duì)土壤種子庫(kù)的貢獻(xiàn)不大。黃帚橐吾種子在高寒草甸物種中屬于小種子物種,小種子儲(chǔ)存的物質(zhì)不足以使種子從很深的土層破土。故可以推測(cè)隨著土層深度增加到3 cm以上出苗率低,其主要原因是萌發(fā)的種子不能破土從而死掉。以上研究結(jié)果,是解釋很難在野外觀測(cè)到黃帚橐吾實(shí)生苗的原因之一。

通過(guò)研究發(fā)現(xiàn),黃帚橐吾種子產(chǎn)生部位對(duì)黃帚橐吾種子大小和出苗率具有顯著的影響。黃帚橐吾頂部種子最先成熟,底部的種子最后成熟,對(duì)種子出苗率產(chǎn)生影響。因此種子出苗能力不僅受到遺傳結(jié)構(gòu)控制,與種子成熟早晚也有關(guān)系。許多研究發(fā)現(xiàn)在生產(chǎn)多個(gè)花的物種中,隨著花的開(kāi)放次序(較早開(kāi)放-較晚開(kāi)放),植物對(duì)種子的投入會(huì)降低[14]。較早開(kāi)放的花往往能搶先占有資源,這符合“資源競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)”[15]。黃帚橐吾總狀花序、不同部位頭狀花序在資源投入上受其棲息生境各種生態(tài)因子的影響,總狀花序內(nèi)的資源分配存在著位置依賴性,表現(xiàn)為頂部頭狀花序比基部和中部頭狀花序有較大的資源分配[3]。黃帚橐吾果實(shí)成熟順序是從頂部到底部,并且隨著果實(shí)成熟,承載這部分果實(shí)的莖及上面的葉枯萎。因而由于種子從母體獲取資源的不同,不同部位的種子大小有顯著的差異。此外,生境和種群密度對(duì)不同家系間的種子大小有極顯著的影響[16],表明黃帚橐吾種子大小變化有遺傳基礎(chǔ)。因此,黃帚橐吾種子大小不僅受個(gè)體發(fā)育的影響(即產(chǎn)生種子的時(shí)間差異),而且受遺傳因素影響。家系對(duì)種子出苗率有顯著的影響,說(shuō)明種子萌發(fā)能力有遺傳基礎(chǔ)。黃帚橐吾種子產(chǎn)生部位對(duì)種子出苗率也有顯著的影響。因此種子萌發(fā)、出苗能力不僅受到遺傳結(jié)構(gòu)控制,與種子成熟早晚也有關(guān)系。

圖3 不同家系、種子產(chǎn)生部位黃帚橐吾種子大小和出苗率

黃帚橐吾不僅能夠由克隆生長(zhǎng)產(chǎn)生分株。對(duì)于一個(gè)植物種群而言,有性繁殖比無(wú)性繁殖更重要,因?yàn)橛行苑敝衬軌虍a(chǎn)生具有新的適應(yīng)特征的基因型,從而增加植物的生存和競(jìng)爭(zhēng)能力,并且能夠長(zhǎng)距離擴(kuò)散從而增加其蔓延的速度和范圍。研究發(fā)現(xiàn),通過(guò)土層深度、家系和種子產(chǎn)生部位對(duì)黃帚橐吾種子萌發(fā)出苗的影響,可以發(fā)現(xiàn)大種子更容易萌發(fā)、出苗,而生境和種群密度對(duì)不同家系間黃帚橐吾種子大小產(chǎn)生影響,因而可以通過(guò)對(duì)生境和種群密度的干擾從而影響黃帚橐吾種子大小,達(dá)到控制黃帚橐吾的目的。

[1]單保慶,杜國(guó)禎,劉振恒.不同養(yǎng)分條件下和不同生境類型中根莖草本黃帚橐吾的克隆生長(zhǎng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000,24(1):46-51.

[2]李小偉,孫坤,馬瑞君,等.甘南州天然草地有毒植物及其防治對(duì)策[J].草業(yè)科學(xué),2003,20(10):60-63.

[3]劉左軍,杜國(guó)禎,陳家寬.影響黃帚橐吾種子生產(chǎn)的因素Ⅰ:生境和花序結(jié)構(gòu)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2003,27:344-351.

[4]劉志民,蔣德明,高紅瑛,等.植物生活史繁殖對(duì)策與干擾關(guān)系的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14:418-422.

[5]Bu H Y,Chen X L,Xu X L,etal.Seed size and germination in an alpine meadow on the eastern Qinghai-Tibet plateau[J].Plant Ecology,2007,191:127-149.

[6]Mckersie B D,Tomes D T,Yamamoto S.Effect of seed size on germination,seedling vigor,electrolyte,and establishment of bird's-foot trefoil[J].Canadian Journal of Plant Science,1981,61:337-343.

[7]吳征鎰.中國(guó)植被[M].北京:科學(xué)出版社,1980.

[8]王滿堂.青藏高原高寒草甸黃帚橐吾生活史對(duì)策研究[D].蘭州:蘭州大學(xué),2007.

[9]Wang M T,Lu N N,Zhao Z G.Effects of temperature and storage length on seed germination and the effects of light conditions on seedling establishment with respect to seed size in Ligularia virgaurea[J].Plant Species Biology,2009,24:120-126.

[10]Chambers JC,MacMahon JA.A day in the life of a seed:Movements and fates of seeds and their implication for natural and managed systems[J].Annual Review of Ecology,Evolution,and Systematics,1994,25:263-292.

[11]Fenner M,Thompson K.The Ecology of Seeds[M].Cambirdge:Cambridge University Press,2005.

[12]Benvenuti S,Macchia M,Miele S.Light,temperature and burial depth effects on Rumex obtusif olius seed germination and emergence[J].Weed Research,2001,41:177-186.

[13]周顯輝.青藏高原高寒草甸土壤種子庫(kù)研究[D].蘭州:蘭州大學(xué),2006.

[14]Luisa B M.Intra-inflorescence variation in floral traits and reproductive success of the hermaphrodite Silene acutifolia[J].Annals of Botany,2004,94:441-448.

[15]Thomson J D.Deployment of ovules and pollen among flowers within inflorescences[J].Evolutionary Trends in Plants,1989(3):65-68.

[16]劉左軍,杜國(guó)禎,陳家寬.不同生境下黃帚橐吾個(gè)體大小依賴的繁殖分配[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,26:44-50.