汪 平,賈黎明,李效文,2,李江婧
(1.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083;2.浙江省亞熱帶作物研究所森林資源與生態(tài)環(huán)境研究室,浙江 溫州 325005)
游憩林是指具有適合開展游憩活動(dòng)的自然條件及相應(yīng)的人工設(shè)施,以滿足人們娛樂、健身、療養(yǎng)、休息和觀賞等各種游憩需求為目標(biāo)的森林[1]。目前,有關(guān)國(guó)內(nèi)外游憩林的構(gòu)建基礎(chǔ)及技術(shù)[2]、撫育管理理論與技術(shù)[3]、景觀質(zhì)量評(píng)價(jià)[4]、保健功能開發(fā)[5]等方面的研究,前人已作過相關(guān)綜述。群落結(jié)構(gòu)及植物多樣性對(duì)森林游憩功能的發(fā)揮至關(guān)重要,同時(shí)游憩活動(dòng)又會(huì)對(duì)群落結(jié)構(gòu)及植物多樣性產(chǎn)生深刻影響[6-7]。北京西山是北京市民開展休閑游憩活動(dòng)的重要區(qū)域,而側(cè)柏Platycladus orientalis人工林作為該地區(qū)典型的游憩林群落,其主導(dǎo)功能的充分發(fā)揮不僅能夠保障首都市民的綜合游憩需求,而且對(duì)于區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)也將發(fā)揮積極作用。長(zhǎng)期以來,該地區(qū)風(fēng)景游憩林建設(shè)及經(jīng)營(yíng)管理缺乏科學(xué)指導(dǎo),森林的游憩功能沒有得到最佳發(fā)揮。前人已對(duì)該地區(qū)人工林群落物種多樣性開展過研究[8],但從植物組成及區(qū)系、群落水平結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及群落總體多樣性等方面針對(duì)典型游憩林群落進(jìn)行系統(tǒng)研究的尚未見報(bào)道。筆者對(duì)北京西山地區(qū)典型游憩林群落結(jié)構(gòu)及植物多樣性的研究,不僅可為該地區(qū)及類似地區(qū)游憩林的營(yíng)建、撫育管理及林分結(jié)構(gòu)定向改造等措施提供科學(xué)的理論支撐,而且對(duì)于區(qū)域物種多樣性的保護(hù)與可持續(xù)利用也具有重要意義。
北京西山地區(qū)位于北京市西南郊(39°34′N,116°28′E),屬太行山余脈,地形為低山丘陵,平均海拔高度為300~400 m,最高海拔800 m,坡度15°~35°。屬典型暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候,年均溫為11.6℃,年降水量500~700 mm,多集中于6-8月。土壤為含石礫較多的山地褐土,平均厚度為40 cm。暖溫帶落葉闊葉林為該區(qū)地帶性植被,但原始植被已破壞殆盡,現(xiàn)存主要植被類型多為20世紀(jì)50-60年代營(yíng)造的人工林,主要包括油松Pinus tabulaeformis,側(cè)柏,刺槐Robinia pseudoacacia,元寶楓 Acer truncatum,栓皮櫟 Quercus variabilis,黃櫨 Cotinus coggygria var.cinerea等,自然生長(zhǎng)的僅有臭椿Ailanthus altissima,山桃Prunus davidiana,欒樹Koelreuteria paniculata,蒙桑Morus mongolica等[9]。筆者的研究對(duì)象側(cè)柏游憩林為人工林,林齡為57 a,林分密度為756~1 822株·hm-2,林分郁閉度0.55~0.80,平均胸徑14.6 cm,平均樹高 9.6 m。
1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 2008年7月在北京市西山試驗(yàn)林場(chǎng)魏家村及臥佛寺分場(chǎng)共設(shè)置21塊典型側(cè)柏游憩林樣地,其中陰坡14塊,陽坡7塊,樣地面積均為225 m2。野外調(diào)查采用分層樣方法,在每塊樣地設(shè)置4個(gè)7.5 m×7.5 m的喬木樣方,樣地四角設(shè)置4個(gè)5.0 m×5.0 m灌木樣方,再在每個(gè)灌木樣方四角設(shè)置4個(gè)1.0 m×1.0 m草本樣方。共調(diào)查喬木樣方84個(gè),灌木樣方84個(gè),草本樣方336個(gè)。調(diào)查喬木樣方中胸徑≥3 cm個(gè)體的種類、株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅及枝下高,灌木樣方中所有灌木(包括木質(zhì)藤本及喬木更新幼苗、幼樹)、草本樣方中所有草本(包括草質(zhì)藤本)植物的種類、株數(shù)、蓋度和平均高等指標(biāo)[10-12]。同時(shí),詳細(xì)記錄各樣地海拔、坡向、坡度、坡位及土壤條件等環(huán)境因子。
1.2.2 數(shù)據(jù)處理方法 ①群落垂直層次劃分。以物種自然平均高度為基礎(chǔ),采用Q型系統(tǒng)聚類法對(duì)群落垂直層次進(jìn)行定量劃分[13-14],并結(jié)合物種生長(zhǎng)習(xí)性加以定性分析。群落所有樣地內(nèi)物種的系統(tǒng)聚類采用歐式距離計(jì)算組間距,組間聚類方法采用最短距離法,對(duì)聚類結(jié)果進(jìn)行單因素方差分析,檢驗(yàn)其合理性。運(yùn)用SPSS 13.0軟件完成統(tǒng)計(jì)分析。②優(yōu)勢(shì)種群界定。采用物種重要值作為界定群落各層次優(yōu)勢(shì)種群的依據(jù)[15],運(yùn)用Curtis公式計(jì)算物種重要值。③種群空間分布格局。采用方差均值比率法分析群落各層次種群空間分布格局,并選擇叢生指數(shù)I,Cassie指數(shù)CA,擴(kuò)散性指數(shù)Iδ,平均擁擠度M*,聚塊性指數(shù)IPA,聚集度指數(shù)K等6種典型聚集強(qiáng)度指標(biāo)進(jìn)行驗(yàn)證[16-17]。④植物多樣性。選取Patrick指數(shù)R,Gleason指數(shù) Dgl及Margalef指數(shù) Dma等3個(gè)豐富度指數(shù),Simpson指數(shù) Dsi,Shannon指數(shù)Dsh及 McIntosh指數(shù)Dmc等3個(gè)多樣性指數(shù),Pielou指數(shù) Jsi,Pielou指數(shù) Jsh及Alatalo指數(shù) Ea等3個(gè)均勻度指數(shù)表征群落物種多樣性[18-19]。為強(qiáng)調(diào)各生長(zhǎng)型空間生態(tài)位差異對(duì)群落物種多樣性的作用[20],本研究采用能夠在一定程度上反映物種空間生態(tài)位利用能力的生長(zhǎng)型相對(duì)高度與相對(duì)蓋度的均值作為加權(quán)參數(shù)(即各生長(zhǎng)型對(duì)群落總體多樣性的貢獻(xiàn)率),對(duì)各多樣性指數(shù)進(jìn)行加權(quán)求和計(jì)算群落總體多樣性指數(shù)。計(jì)算公式如下:Wt=(HRt+CRt)/2,Ws=(HRs+CRs)/2,Wh= HRh+CRh/2,Dg= DtWt+DsWs+DhWh。其中,Wt,Ws和Wh分別表示喬木層、灌木層和草本層的加權(quán)參數(shù);Dt,Ds,Dh和Dg分別表示喬木層、灌木層、草本層和群落總體多樣性指數(shù);HRt,HRs,HRh,CRt,CRs和CRh分別表示各生長(zhǎng)型的相對(duì)高度與相對(duì)蓋度。
據(jù)統(tǒng)計(jì),該區(qū)側(cè)柏游憩林群落共有高等維管植物63種,分屬32科59屬;按植物生長(zhǎng)習(xí)性統(tǒng)計(jì),共有喬木17種,灌木14種,草本28種,木質(zhì)及草質(zhì)藤本各2種;從科屬分布來看,菊科Compositae和豆科Leguminosae為優(yōu)勢(shì)科,各包含7種植物,其次為薔薇科Rosaceae和禾本科Gramineae各5種,榆科Ulmaceae和??芃oraceae各3種,它們共占到總種數(shù)的47.6%,而其他絕大多數(shù)科僅含1種。側(cè)柏游憩林群落共有熱帶至溫帶分布科15個(gè),屬17個(gè)(其余為世界廣布型),分別占到總體的46.9%和28.8%,反映出以溫帶成分為主的植物區(qū)系特點(diǎn)[21]。
系統(tǒng)聚類分析表明:群落垂直結(jié)構(gòu)層次分化明顯,可初步劃分為喬木層和林下層2個(gè)主要層次。單因素方差分析(表1)表明,層次間平均高度差異極顯著(P<0.01)。綜合考慮物種生長(zhǎng)特性,再將林下層劃分為灌木層和草本層2個(gè)層次。綜上所述,側(cè)柏游憩林群落劃分為喬木層、灌木層及草本層3個(gè)層次更為合理,能夠真實(shí)反映自然群落的垂直結(jié)構(gòu)特征。
表1 側(cè)柏游憩林群落垂直層次方差分析結(jié)果Table 1 One-way ANOVA on the vertical layers of P.orientalis recreational plantation
側(cè)柏游憩林群落喬木層主要由側(cè)柏和刺槐2個(gè)樹種構(gòu)成,形成較連續(xù)的主林層,郁閉度0.7左右,層平均高9.5 m左右;其中,側(cè)柏占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),個(gè)體數(shù)占該層總株數(shù)的68.8%,平均樹高9.7 m,平均胸徑14.7 cm;伴生樹種由欒樹、蒙桑、黃櫨等6種闊葉樹構(gòu)成,但物種個(gè)體數(shù)量均較少。林下層組成成分復(fù)雜,包括上層喬木更新幼樹(苗)、灌木樹種以及大量的草本植物,高度為0.1~1.6 m。灌木層以荊條Vitex negundo var.heterophylla,孩兒拳頭Grewia biloba等耐旱灌木為主,層平均高0.5 m左右,層蓋度約為57%。草本層物種組成豐富,層平均高0.2 m左右,層蓋度約為29%。
北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林群落各層次物種重要值排序結(jié)果如表2所示(限于篇幅,僅列出前5位)。由表2可知,喬木層側(cè)柏和草本層求米草重要值百分率分別達(dá)到61.1%和77.2%,在各自層次中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì);灌木層荊條、孩兒拳頭和側(cè)柏幼樹重要值累計(jì)百分率為59.6%,且側(cè)柏幼樹重要值大于蒙桑的2倍。因此,側(cè)柏游憩林群落喬木層以側(cè)柏為優(yōu)勢(shì)種群,灌木層以荊條、孩兒拳頭和側(cè)柏幼樹為優(yōu)勢(shì)種群,草本層則以求米草為優(yōu)勢(shì)種群。
由表3可知,在本研究尺度上除喬木層側(cè)柏外,其他優(yōu)勢(shì)種群均呈現(xiàn)明顯的聚集分布(C>1,t>t0.01);6種聚集強(qiáng)度指數(shù)表現(xiàn)一致,即 I>0,M*>x,IPA>1,CA>0,K>0,Iδ>1,驗(yàn)證了方差均值比率法的判定結(jié)果;側(cè)柏種群C<1,但t<t0.05,即C值與1的差異并不顯著,故認(rèn)為其趨于隨機(jī)分布。從最能反映種群聚集強(qiáng)度的聚集度指數(shù)K來看,草本層求米草種群聚集強(qiáng)度最大,灌木層側(cè)柏幼樹、荊條和孩兒拳頭次之,喬木層側(cè)柏種群聚集強(qiáng)度最小,且已呈現(xiàn)隨機(jī)分散狀態(tài)。
表2 北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林群落物種重要值排序Table 2 Species important value of P.orientalis recreational plantation in the mountains of Western Beijing
表3 側(cè)柏游憩林群落優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局指數(shù)Table 3 Spatial distribution pattern indices of dominant populations in P.orientalis recreational plantation
2.5.1 不同生長(zhǎng)型物種多樣性特征 本研究參照Whittaker生長(zhǎng)型分類系統(tǒng)結(jié)合群落垂直結(jié)構(gòu)特征,將北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林群落劃分為喬木、灌木和草本3個(gè)生長(zhǎng)型(即群落最主要的3個(gè)層次),采用3類9種多樣性指數(shù)表征其物種多樣性特征。由圖1-A可知,3種豐富度指數(shù)一致呈現(xiàn)出灌木>草本>喬木的趨勢(shì);R和Dgl在3種生長(zhǎng)型間差異均達(dá)顯著水平,灌木Dma顯著高于喬木和草本(P<0.05)。由圖1-B可知,3種多樣性指數(shù)一致呈現(xiàn)出灌木>喬木>草本的趨勢(shì);Dsi與Dmc在3種生長(zhǎng)型間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05),灌木Dsh顯著高于喬木和草本。由圖1-C可知:不同生長(zhǎng)型間3種均勻度指數(shù)表現(xiàn)不盡一致,但呈現(xiàn)出喬木和灌木均大于草本的趨勢(shì);喬木和灌木Jsh顯著大于草本,Jsi與Ea在3種生長(zhǎng)型間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。綜上可知,對(duì)于和來說,不同生長(zhǎng)型間物種豐富度表現(xiàn)出灌木>草本>喬木的規(guī)律;物種多樣性表現(xiàn)出灌木>喬木>草本的規(guī)律;不同生長(zhǎng)型間均勻度表現(xiàn)出多元化的趨勢(shì),但仍呈現(xiàn)出喬木和灌木均大于草本的規(guī)律。
圖1 側(cè)柏游憩林群落不同生長(zhǎng)型物種多樣性指數(shù)比較Figure 1 Comparison of three types of species diversity indices among different growth forms in P.orientalis recreational plantation
2.5.2 不同坡向群落總體多樣性特征 本研究所選側(cè)柏游憩林群落生長(zhǎng)在北京西山地區(qū)典型立地上,立地因子中除坡向外其余差異均不大,因此我們對(duì)以不同坡向?yàn)榇淼牧⒌貤l件上的側(cè)柏游憩林群落總體多樣性特征展開分析。根據(jù)本研究的群落總體多樣性測(cè)度方法,計(jì)算出不同生長(zhǎng)型的加權(quán)參數(shù)如下:?jiǎn)棠緦樱?.696,灌木層=0.204,草本層=0.100。利用該參數(shù)對(duì)3類9種多樣性指數(shù)進(jìn)行加權(quán),計(jì)算不同坡向上側(cè)柏游憩林群落總體多樣性指數(shù)(表4)。由表可知:群落各總體豐富度指數(shù)表現(xiàn)不盡一致,陰坡R和Dgl小于陽坡,而Dma則大于陽坡;總體多樣性指數(shù)一致呈現(xiàn)出陰坡大于陽坡的趨勢(shì),陰坡Dsi,Dsh,Dmc分別比陽坡平均高出7.7%,15.2%和10.3%;而總體均勻度指數(shù)表現(xiàn)出與總體多樣性指數(shù)相反的趨勢(shì)??偟膩碚f,陰坡側(cè)柏游憩林群落總體多樣性高于陽坡,因而低山陰坡厚土為較適宜北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林群落物種多樣性發(fā)育的典型立地類型。
表4 不同坡向側(cè)柏游憩林群落總體多樣性指數(shù)Table 4 General diversity indices of Platycladus orientalis recreational plantation in different aspects
圖2 不同密度側(cè)柏游憩林群落總體多樣性指數(shù)比較Figure 2 Comparison of general diversity indices among different stand density in P.orientalis recreational plantation
2.5.3 不同密度群落總體多樣性特征 根據(jù)北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林現(xiàn)實(shí)林分密度范圍,將其群落劃分為4個(gè)密度組,對(duì)不同密度群落總體多樣性指數(shù)展開分析(圖2)。由圖2可知:3種總體多樣性指數(shù)(Dsi,Dsh,Dmc)在不同密度側(cè)柏游憩林群落間表現(xiàn)出一致的趨勢(shì),即:在756~1 822株·hm-2密度范圍內(nèi),群落總體多樣性指數(shù)與林分密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,總體多樣性指數(shù)隨著密度的增大逐漸減小,3條冪函數(shù)曲線均能很好地?cái)M合該趨勢(shì)(R2>0.88)。因此認(rèn)為,密度相對(duì)低的側(cè)柏游憩林群落更有利于較高總體多樣性的維持。
側(cè)柏游憩林群落植物種類豐富,包括32科59屬63種植物,以菊科和豆科植物居多,且反映出以溫帶成分為主的植物區(qū)系特點(diǎn)。群落垂直層次分化明顯,理論上可劃分為:?jiǎn)棠緦印⒐嗄緦蛹安荼緦?個(gè)層次。各層次優(yōu)勢(shì)種群明顯,喬木層以側(cè)柏為優(yōu)勢(shì)種群,灌木層優(yōu)勢(shì)種群包括荊條、孩兒拳頭和側(cè)柏幼樹,草本層則為求米草。側(cè)柏種群趨于隨機(jī)分布(C<1,t<t0.05),林下層(荊條、孩兒拳頭、求米草等)呈不同強(qiáng)度的聚集分布(C>1,t>t0.01)。不同生長(zhǎng)型間物種豐富度大小規(guī)律為:灌木>草本>喬木(P<0.05),多樣性大小規(guī)律為:灌木>喬木>草本(P<0.05),喬木和灌木均勻度均大于草本(P<0.05)。不同生長(zhǎng)型對(duì)群落總體多樣性的貢獻(xiàn)率分別為喬木0.696,灌木0.204和草本0.100。本研究基于物種空間生態(tài)位利用能力的不同生長(zhǎng)型加權(quán)參數(shù)的群落總體多樣性測(cè)度方法,反映了群落不同結(jié)構(gòu)對(duì)于群落總體多樣性的功能差異,從本質(zhì)上揭示了群落總體多樣性特征[22],能夠?yàn)椴煌瑓^(qū)域不同類型群落間多樣性的合理比較提供有益借鑒。低山陰坡厚土是較為適宜北京西山地區(qū)側(cè)柏游憩林群落物種多樣性發(fā)育的典型立地類型,同時(shí)相對(duì)低密度的側(cè)柏游憩林更有利于較高群落總體多樣性的維持。
綜上所述,本研究對(duì)于北京西山地區(qū)及類似區(qū)域游憩林的建設(shè)、管理及森林游憩的開展有以下建議:側(cè)柏林作為擁有豐富植物組成的典型地帶性植被,適合作為鄉(xiāng)土游憩林進(jìn)行大規(guī)模營(yíng)建;低山陰坡厚土可作為營(yíng)建側(cè)柏游憩林的優(yōu)先選擇立地類型,同時(shí)建議營(yíng)建低密度的群落以滿足林下植物多樣性的發(fā)育需求;可引導(dǎo)游人在植物多樣性較高的群落中開展游憩活動(dòng),而對(duì)于多樣性較低的群落可采取自然恢復(fù)、林下種植等措施進(jìn)行生物多樣性資源的保護(hù)與維持;建議以現(xiàn)實(shí)群落結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ),實(shí)施清死枝、修活枝、割灌木等撫育措施逐步進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)的定向改造,引導(dǎo)其形成通透度較大、林下層統(tǒng)一度變化較大的空間結(jié)構(gòu),從而充分發(fā)揮其游憩功能和特色。
致謝:得到北京市西山試驗(yàn)林場(chǎng)閻海平、李濤、王敏增、王奇峰等的大力協(xié)助。除作者外,吳見、王冠明、張海成、丁昌俊、李春榮、劉寅、肖隨麗等14人也參加了外業(yè)調(diào)查,特此謝意!
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