周廬萍，崔永一

（浙江農(nóng)林大學(xué) 園林學(xué)院，浙江 臨安 311300）

菊花Chrysanthemum×morifolium是世界上最受歡迎的切花和盆栽觀賞植物之一。目前，菊花普遍采用的是扦插繁殖［1］，經(jīng)過(guò)幾代后植株容易感染病毒，造成菊花苗品質(zhì)下降，因此，用組培脫毒苗上的莖段進(jìn)行扦插是常用的改良手段［2］。但高濕度、高糖分、密閉等組培環(huán)境不利于植株瓶外馴化［3］，尤其在獲得大量脫毒苗之后，如何在較短的時(shí)間內(nèi)誘導(dǎo)出組培苗大量且優(yōu)質(zhì)的根系，對(duì)于提高菊花組培苗移栽成活率和改善菊花苗品質(zhì)具有重要意義。新興的微型水培系統(tǒng)技術(shù)（快繁和水培結(jié)合）是在溶液中提供了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并且把透明塑料用作新容器的方法［4－5］。本實(shí)驗(yàn)研究了不同光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率對(duì)微型水培菊花苗營(yíng)養(yǎng)液pH值、光合特性及生長(zhǎng)情況的影響，為菊花苗微型水培技術(shù)研究提供了理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為菊花品種‘黃連’Chrysanthemum×morifolium‘Huanglian’。2008年 4月在浙江林學(xué)院園藝實(shí)驗(yàn)室人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行。取健壯組培苗的莖段，用刀斜切為長(zhǎng)約5 cm，分別將插穗基部用海綿包好后扦插于微型水培系統(tǒng)（規(guī)格為長(zhǎng) ×寬 ×高 ＝30 cm×25 cm×12 cm）。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)營(yíng)養(yǎng)液采用日本園試液配方［6］。營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率（electrical conductivity，EC，表示營(yíng)養(yǎng)液濃度）設(shè)置為0.8，1.6，3.0 mS·cm－1；光照強(qiáng)度用光合作用光子流量（photosynthetic photon flux，PPF）表示，設(shè)置為 50，100，250 μmol·m－2·s－1。整個(gè)試驗(yàn)在人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行，溫度控制在（24 ± 1）℃，相對(duì)濕度為80%左右，光照時(shí)間為14 h·d－1。每個(gè)微型水培系統(tǒng)上扦插20個(gè)插穗，各處理重復(fù)3次。扦插后每隔3 d測(cè)定營(yíng)養(yǎng)液pH值與電導(dǎo)率，葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別在第1，4，7，14，21，28天測(cè)定。并調(diào)整營(yíng)養(yǎng)液pH值和電導(dǎo)率與原始值一致。營(yíng)養(yǎng)液的 pH值采用PHB21便攜式pH計(jì)測(cè)定；電導(dǎo)率采用DDS211A型電導(dǎo)儀測(cè)定。采用美國(guó)（Li-Cor公司）Li-6400光合測(cè)定儀測(cè)定葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。培養(yǎng)30 d后調(diào)查植株地上部分和地下部分及整株鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，株高，根長(zhǎng)，新葉數(shù)量。數(shù)據(jù)使用SAS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率對(duì)微型水培菊花營(yíng)養(yǎng)液pH值和電導(dǎo)率的影響

從圖1中可以看出，不同光照強(qiáng)度下，營(yíng)養(yǎng)液pH值均有變化。低光照強(qiáng)度下（50 μmol·m-2·s-1），pH 5.8附近小幅波動(dòng)；中等光照強(qiáng)度下（100 μmol·m-2·s-1），營(yíng)養(yǎng)液pH值處理第13天后變化幅度較前段時(shí)間大；高光照強(qiáng)度下（250 μmol·m-2·s-1），各處理pH值波動(dòng)幅度最大，其中當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率為1.6和3.0 mS·cm-1時(shí)，營(yíng)養(yǎng)液pH值降低幅度較大，處理第28天分別下降至3.8和3.9。這表明菊花在高光照強(qiáng)度下，生長(zhǎng)代謝旺盛，水分的吸收打破了營(yíng)養(yǎng)液中離子間的平衡，還可能與植株分泌較多有機(jī)酸類物質(zhì)使得營(yíng)養(yǎng)液pH值變化幅度較大。

圖1 不同光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率下微型水培菊花30 d內(nèi)營(yíng)養(yǎng)液中pH值變化Figure 1 Change of pH values of nutrient solutions during 30 days of microponic culture at different photosynthetic photon flux and electrical conductivity levels

如圖2所示，各光照強(qiáng)度下，當(dāng)原營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率為3.0 mS·cm-1時(shí)，在處理后期營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率都有小幅上升，且在低光照強(qiáng)度下（50 μmol·m-2·s-1），營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率變化較平穩(wěn)，高光照強(qiáng)度下（250 μmol·m-2·s-1），處理第 28天，營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率上升到3.8 mS·cm-1。當(dāng)原營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率為0.8 mS·cm-1，則在高光照強(qiáng)度下，處理第16天后電導(dǎo)率有小幅下降。營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率的變化表明了微型水培菊花對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的不一致性。

圖2 不同光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率下微型水培菊花30 d內(nèi)營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率變化Figure 2 Change of electrical conductivity of nutrient solutions during 30 days of microponic culture at different photosynthetic photon flux and electrical conductivity levels

2.2 不同光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率對(duì)微型水培菊花生長(zhǎng)量影響

由表1 可見(jiàn)，在高光照強(qiáng)度（250 μmol·m-2·s-1）和高營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率（3.0 mS·cm-1）下，植株地上部分和地下部分及整株的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量顯著大于其他處理組，株高、根長(zhǎng)、新葉數(shù)也顯著高于其他處理；高光照強(qiáng)度下，各電導(dǎo)率處理組的生長(zhǎng)指標(biāo)均大于其他光照處理下植株；中等光照強(qiáng)度下，營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率為1.6 mS·cm-1處理下，菊花苗整株的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量及株高大于同等光照強(qiáng)度下其他營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率值處理；當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率為0.8 mS·cm-1時(shí)，各光照強(qiáng)度下的菊花苗生長(zhǎng)量均不具優(yōu)勢(shì)。這表明高光照強(qiáng)度和高營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率有利于菊花種苗水分和養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)菊花苗的生長(zhǎng)發(fā)育，但光照強(qiáng)度降低時(shí)高營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率處理對(duì)菊花苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用不明顯，相同營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率處理下，提高光照強(qiáng)度對(duì)于微型水培菊花苗生長(zhǎng)的影響較顯著。

表1 菊花培養(yǎng)30 d后不同光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率對(duì)微型水培菊花生長(zhǎng)的影響Table 1 Effect of photosynthetic photon flux and electrical conductivity levels on fresh and dry weight of chrysanthemum cuttings after 30 days of microponic culture

2.3 不同光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率對(duì)微型水培菊花光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響

處理第 7 天，各處理的光合速率都在 2 μmol·m-2·s-1附近（圖 3），7 d 后，高光照強(qiáng)度（250 μmol·m-2·s-1）下，高營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率（3.0 mS·cm－1）處理組光合速率上升幅度最大，第 28天達(dá)到最大值 8 μmol·m-2·s-1。低光照強(qiáng)度（50 μmol·m-2·s-1）下，各處理的光合速率增速最慢。從表1可看出，菊花在高光照強(qiáng)度和高營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率處理下地下部分根系生長(zhǎng)量顯著增加，這與光合速率的增強(qiáng)正相關(guān)。

圖3 不同光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率下微型水培系統(tǒng)中菊花30 d內(nèi)光合速率的變化Figure 3 Change in CO2-uptake of the plantlet during 30 days of microponic culture at different photosynthetic photon flux and electrical conductivity levels

由圖4可見(jiàn)，各處理組在處理第7天時(shí)，氣孔導(dǎo)度有明顯增幅。高光照強(qiáng)度（250 μmol·m-2·s-1）下，各處理在第14天均達(dá)到峰值，中等光照強(qiáng)度（100 μmol·m-2·s-1）下，氣孔導(dǎo)度峰值顯著降低，低光照強(qiáng)度（50 μmol·m-2·s-1）下，峰值最低?？梢钥闯?，提高光照強(qiáng)度可以使菊花氣孔導(dǎo)度增加，氣孔導(dǎo)度增加又可提高光合速率。

圖4 不同光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率下微型水培系統(tǒng)中菊花30 d內(nèi)氣孔導(dǎo)度的變化Figure 4 Change in stomatal conductance of the plantlet during 30 days of microponic culture at different photosynthetic photon flux and electrical conductivity levels

高光照強(qiáng)度（250 μmol·m-2·s-1）下，各處理蒸騰速率第14天均達(dá)到最高峰，并且顯著高于其他光照強(qiáng)度處理。各處理組蒸騰速率均在處理第7天時(shí)明顯增加，隨后各處理蒸騰速率下降到1.5 mol·m-2·s-1左右。第28天時(shí)，高光照強(qiáng)度下各處理的蒸騰速率恢復(fù)到較高水平（圖5），表現(xiàn)出菊花蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的變化呈正相關(guān)。提高光照強(qiáng)度可致菊花蒸騰速率增加，從而最終提高光合速率。

圖5 不同光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率下微型水培系統(tǒng)中菊花30 d內(nèi)蒸騰速率變化Figure 5 Change in transpiration of the plantlet during 30 days of microponic culture at different photosynthetic photon flux and electrical conductivity levels

3 結(jié)論與討論

研究發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率值為3.0 mS·cm－1條件下，各處理的營(yíng)養(yǎng)液pH值均偏低，微培一段時(shí)間后植物通過(guò)根系在吸收水分和營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)也與營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行其他物質(zhì)交換，從而引起營(yíng)養(yǎng)液酸堿度變化，同時(shí)植物根系為適應(yīng)水培環(huán)境分泌氫離子或有機(jī)酸也可能造成營(yíng)養(yǎng)液酸化，其具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究。一般認(rèn)為水培營(yíng)養(yǎng)液的pH 6.0～6.5最合適，若為pH 5.0～7.0，對(duì)生長(zhǎng)無(wú)影響［7］。有報(bào)道含羞草Mimosa pudica在pH值偏酸性營(yíng)養(yǎng)液中生長(zhǎng)最優(yōu)［8］，這可能跟鐵、鈣、鎂等礦質(zhì)離子在酸性條件下利于植物吸收有關(guān)。營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率可間接反映營(yíng)養(yǎng)液使用前后的濃度變化，也同時(shí)表明植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的不一致性［9］。研究發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率3.0 mS·cm－1條件下，菊花對(duì)養(yǎng)分需求提高，營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率均有小幅上升。

本研究中，菊花扦插苗在高光照強(qiáng)度（250 μmol·m－2·s－1）和高營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率（3.0 mS·cm－1）下，菊花地上部分和地下部分的生長(zhǎng)量指標(biāo)均顯著優(yōu)于其他處理，說(shuō)明高光照強(qiáng)度和高電導(dǎo)率對(duì)微培菊花植株的生長(zhǎng)發(fā)育是有利的，光照強(qiáng)度過(guò)低不利于植株進(jìn)行光合作用進(jìn)而影響其生長(zhǎng)。而且光照強(qiáng)度和營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率的不同，對(duì)微型水培菊花光合作用影響也不同。菊花在高光照強(qiáng)度下的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率增幅都最大，說(shuō)明在較高光照強(qiáng)度下植株光合作用是增強(qiáng)的。Kozai等［10］報(bào)道，高光照強(qiáng)度對(duì)提高光合效率非常重要，Lee等［11］研究表明，北美楓香Liquidambar styraciflua組培苗如果在不超過(guò)最大光合速率的條件下增加光照強(qiáng)度至300～500 μmol·m－2·s－1能增強(qiáng)光合作用。關(guān)于微型水培技術(shù)下的組培菊花苗光合特性（光飽和點(diǎn)等）還有待研究。

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