方江保，殷秀敏，余樹全，江 洪，李修鵬

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.浙江省寧波市林業(yè)技術(shù)推廣中心，浙江 寧波 315000）

光是影響植物形態(tài)和生理功能的重要環(huán)境因子［1－2］。光照不足可引起植物體內(nèi)養(yǎng)分供應(yīng)出現(xiàn)障礙，可能導(dǎo)致葉片黃化或早期死亡［3］。過剩的光能可能會(huì)引起植物光化學(xué)效率的降低，發(fā)生光合作用的光抑制［4－5］。植物對生長光強(qiáng)的適應(yīng)也因植物生態(tài)習(xí)性的差異而有所不同。前人的研究表明，喜光樹種在強(qiáng)光下光合速率較高，生長較為健壯，根系發(fā)達(dá)；而耐蔭樹種在適度的遮光下葉綠素含量較高，植株生長快，葉片較大，植株光合速率較高［6－7］?？鄼?Castanops is sclerophylla為殼斗科Fagaceae栲屬Castanea的高大喬木，主要產(chǎn)于長江中下游以南各地，在濕潤肥沃土壤及干旱瘠薄山坡、山脊地均能生長，是亞熱帶地區(qū)最常見的常綠闊葉樹種之一，常與馬尾松Pinus massoniana，木荷Schima superba和甜櫧Castanopsis eyrei等混生［8］。以苦櫧為優(yōu)勢種的常綠闊葉林是中國東部中亞熱帶常綠闊葉林破壞后，次生演替過程中最先出現(xiàn)的常綠闊葉林類型之一。目前，有關(guān)苦櫧更新和生長、光合特性等方面開展了一些研究［9－11］，但對不同月份苦櫧幼苗葉片的光合生理生態(tài)特征的研究報(bào)道很少。為此，我們利用光合作用和葉綠素?zé)晒鉁y定技術(shù)，系統(tǒng)測定了不同生長光強(qiáng)下苦櫧幼苗葉片在不同月份光合生理指標(biāo)和生長量的變化，以探討苦櫧幼苗生長對光強(qiáng)的需求狀況和光合作用的季節(jié)動(dòng)態(tài)，為亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)和研究提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

試驗(yàn)地位于浙江省臨安市境內(nèi)的浙江林學(xué)院野外試驗(yàn)地，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤，四季分明。多年平均氣溫為15.8℃，7月為最熱月，歷年平均氣溫為28.1℃，1月為最冷月，歷年平均氣溫為3.4℃。極端最高氣溫41.9℃，極端最低氣溫－13.3℃。歷年平均日照時(shí)數(shù)為1 939 h，年無霜期250 d左右。土壤為黃壤。

1.2 試驗(yàn)材料與處理

試驗(yàn)在用黑色尼龍網(wǎng)眼布遮光的大棚和全自然光照下進(jìn)行，于2008年5月16日和9月19日的晴天用與HOBO小型自動(dòng)氣象站數(shù)據(jù)采集器（Onset Computer Corporation，USA）相連的光合有效輻射傳感器，測定全自然光下和2個(gè)遮光棚內(nèi)的光合有效輻射，隔10 s測定1次，隔10 min自動(dòng)記錄1次平均值。測得5月和9月全光下和不同遮光度的2個(gè)遮光棚內(nèi)的光合有效輻射（圖1）。1 d中2個(gè)遮光棚內(nèi)的總光合有效輻射（或平均光合有效輻射）與全自然光的總光合有效輻射（或平均光合有效輻射）相比，得出2個(gè)遮光處理的光強(qiáng)均為全自然光的40%和15%。本研究所用材料為2年生、長勢基本一致的苦櫧健康幼苗，來源于寧波林業(yè)技術(shù)推廣中心。于2007年3月移栽于水肥條件基本一致的試驗(yàn)大棚內(nèi)，幼苗在40%自然光下的蔭棚下生長3個(gè)月后設(shè)置40%和15%等2種光環(huán)境，全光照為對照（ck），每個(gè)遮光棚選取15～20株大小一致長勢良好的幼苗掛牌，各個(gè)植株之間保持一定距離，避免相互遮光。常規(guī)管理，隨時(shí)除草。

圖1 典型晴天全光下和遮光度不同的2個(gè)遮光棚內(nèi)的光合有效輻射Figure 1 Diurnal fluctuation of photosynthetically active radiation in the open site and two shade houses on a typical sunny day

用鋼管搭建長 ×寬為15 m×9 m的弧形棚，分別固定40%和85%的遮光網(wǎng)各1層，做成2種遮光罩。遮光罩四周底線離地面約15 cm，便于通風(fēng)。各個(gè)處理小區(qū)面積為8 m×4 m，植苗20株。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 葉片氣體交換參數(shù)的測定 選擇晴天上午在自然二氧化碳（CO2）摩爾分?jǐn)?shù)條件下（380 μmol·mol－1），利用Li-6400便攜式光合儀（Li-Cor，USA）測定光響應(yīng)曲線，測定時(shí)使用分析儀自帶的6400-02 LED紅藍(lán)光源，設(shè)定葉室溫度為 25 ℃，流量為 500 μmol·s－1，相對濕度 60%。先將葉片置于 1 000 μmol·m－2·s－1的光強(qiáng)下充分誘導(dǎo)，依次測定光強(qiáng)梯度為2 000，1 500，1 000，6 00，300，200，150，100，80，50，20，0 μmol·m－2·s－1下的凈光合速率，待測定值穩(wěn)定后開始讀數(shù)。以光合有效輻射（PAR）為橫軸，凈光合速率（Pn）為縱軸繪制光響應(yīng)曲線。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2100，Walz，Germany）于晴天進(jìn)行測定。獲得的參數(shù)為：Fo（初始熒光），F(xiàn)m（最大熒光），F(xiàn)v＝Fm－Fo（可變熒光），F(xiàn)v/Fm（PSⅡ最大光化學(xué)效率）和Fv/Fo（PSⅡ的潛在活性）等，測定Fo，F(xiàn)m和Fv/Fm前，葉片經(jīng)過了25 min的暗適應(yīng)。測定方法見文獻(xiàn)［12］。氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定時(shí)間為2008年5月16日－17日和9月19日－20日9∶00－11∶00，各種植物每個(gè)梯度隨機(jī)選取3～5株植物，逐從冠層選取 1片當(dāng)年生功能葉片進(jìn)行測定。

1.3.3 葉綠素相對含量的測定 葉綠素相對含量用便攜式葉綠素含量測定儀（SPAD-502，Konica Minolta，Japan）測定。測定時(shí)，不同光強(qiáng)處理下隨機(jī)選取6片完好的功能葉，在各個(gè)葉片中脈兩側(cè)，均勻選取3個(gè)點(diǎn)讀取相對葉綠素含量的值，取平均值作為該葉片的葉綠素相對含量。測定時(shí)間為2008年5月和9月。

1.3.4 生長量指標(biāo)測定 生長量指標(biāo)包括株高及地徑，測量工具為游標(biāo)卡尺和卷尺，測定時(shí)間為2007年8月和2008年9月。

1.3.5 數(shù)據(jù)分析 用SPSS 13.0軟件，采用單因素方差分析，分析在不同處理下各個(gè)參數(shù)的顯著性，在數(shù)據(jù)分析前，對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性與齊性檢驗(yàn)。用Sigmaplot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長光強(qiáng)下苗木生長量的變化

苗木生長量是植物所在外部自然環(huán)境條件綜合作用的反應(yīng)結(jié)果。由表1可以看出，不同光強(qiáng)對苗木的生長量影響較大。在水肥狀況一致的條件下，就苦櫧高生長而言，全光照條件的年生長量是40%光照條件下年生長量的1.69倍，是15%光照條件下年生長量的2.47倍；就地徑生長而言，全光照條件下苦櫧的年生長量是40%光照條件下年生長量的1.62倍，是15%光照條件下年生長量的2.92倍。方差分析表明，40%和15%生長光強(qiáng)下苗木的苗高、地徑生長量與全光照條件下苗木的苗高、地徑生長量差異顯著（P＜0.05）。說明低光會(huì)影響苗木的生長，造成苗低矮，質(zhì)量下降。

表1 2008年9月不同光強(qiáng)下苗木苗高和地徑的生長情況Table 1 Growth of Castanopsis sclerophylla seedlings under different light intensity on September，2008

2.2 不同生長光強(qiáng)下苦櫧葉片葉綠素相對含量的變化

葉綠素是樹木光合作用中重要的和最有效的光能吸收色素，在光合作用過程中起到接受和轉(zhuǎn)換能量的作用［13］。葉綠素相對含量是一個(gè)相對葉綠素含量讀數(shù)，也稱綠色度。葉綠素相對含量與葉綠素含量具有顯著的相關(guān)性，能較好地反映植物葉綠素含量的變化［14－15］。由圖2可以看出，不同苦櫧葉片在5月葉綠素相對含量較低，隨著幼葉的成長，至9月葉片逐漸發(fā)育成熟，葉綠素相對含量也逐漸增加?？鄼饺~片的葉綠素相對含量隨著生長光強(qiáng)的減弱，逐漸增加，而且40%和15%的生長光強(qiáng)下苦櫧葉片葉綠素相對含量顯著高于全光照（P＜0.05）。

2.3 不同生長光強(qiáng)下苦櫧葉片氣體交換參數(shù)的變化

由圖3可以看出，苦櫧葉片的最大凈光合速率隨著光強(qiáng)的降低呈下降趨勢，不同月份苦櫧葉片的最大凈光合速率降幅不同。在5月，苦櫧葉片最大凈光合速率在各光強(qiáng)處理下差異不顯著。9月，苦櫧葉片的最大凈光合速率在15%生長光強(qiáng)下明顯低于全光照和40%生長光強(qiáng)。無論是在5月還是9月，最大凈光合速率最大值均為全光照下生長的苦櫧幼苗，分別高達(dá) 14.13 μmol·m－2·s－1和 19.47 μmol·m－2·s－1，較 40%的生長光強(qiáng)分別高 4.8%和 11.8%，較15%的生長光強(qiáng)分別高15.4%和48.9%。

圖2 不同光強(qiáng)下苦櫧葉片葉綠素相對含量的變化Figure 2 SPADR of Castanopsis sclerophylla seedlings leaves under different light intensity

圖3 不同光強(qiáng)下苦櫧葉片的光合-光強(qiáng)響應(yīng)曲線Figure 3 Photosynthetic light response curves of Castanopsis sclerophylla seedlings leaves under different light intensity

光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和表觀量子效率是指示植物光響應(yīng)特征的重要指標(biāo)。表2表明，不同月份苦櫧葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和表觀量子效率不同。植物葉片的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對光照條件的要求，分別體現(xiàn)了對強(qiáng)光和弱光的利用能力［16－17］。無論 5月與9月，隨著生長光強(qiáng)的減弱，苦櫧葉片的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)有所下降。全光照條件下5月和9月苦櫧葉片光補(bǔ)償點(diǎn)分別為18.58 μmol·m－2·s－1和 22.53 μmol·m－2·s－1。5 月時(shí)生長在全光照條件下和 40%光強(qiáng)下的苦櫧葉片光補(bǔ)償點(diǎn)均較9月有所下降。相同月份不同生長光強(qiáng)下葉片光補(bǔ)償點(diǎn)差異不同，40%生長光強(qiáng)下葉片光補(bǔ)償點(diǎn)在5月時(shí)顯著低于全光照，9月時(shí)與全光照差異不明顯。而無論5月與9月，在15%生長光強(qiáng)下葉片光補(bǔ)償點(diǎn)明顯低于全光照條件，說明苦櫧葉片對低光環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，利用低光的能力強(qiáng)。

表2 不同光強(qiáng)下苦櫧葉片的氣體交換參數(shù)Table 2 Gas exchange parameter of Castanopsis sclerophylla seedlings leaves under different light intensity

不同光照條件下光飽和點(diǎn)差異不同。5月時(shí)15%生長光強(qiáng)下葉片光飽和點(diǎn)明顯低于全光照，而在40%生長光強(qiáng)下與全光照差異不明顯。9月不同光強(qiáng)下葉片光飽和點(diǎn)差異顯著。

表觀量子效率是指植物吸收一個(gè)光量子所固定的二氧化碳或釋放的氧氣的分子數(shù)，是表示光合作用光能利用效率高低的參數(shù)［18］。從表2中可以看出，在所測定的2個(gè)月份，全光照條件的苦櫧葉片由較高的光能轉(zhuǎn)化效率，且隨著生長光強(qiáng)的降低，葉片表觀量子效率雖逐漸增加，但不顯著。這說明，隨著生長光強(qiáng)降低，葉片光能轉(zhuǎn)換效率有所增加。

2.4 不同生長光強(qiáng)下苦櫧葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

由圖4可以看出，5月在15%光強(qiáng)下生長的苦櫧葉片，PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）最高，其次為40%生長光強(qiáng)，而生長在全光照條件下的葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo最低，不同生長光強(qiáng)下當(dāng)年生葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo差異顯著。9月在15%光強(qiáng)下生長的苦櫧葉片 Fv/Fm和Fv/Fo最高，顯著高于全光照，而40%生長光強(qiáng)下次之，但與全光照差異不明顯，表明適當(dāng)?shù)恼诠猸h(huán)境處理能提高苦櫧葉片的光化學(xué)效率和潛在活性。與5月相比，9月時(shí)葉片的Fv/Fm和Fv/Fo有所增加。

圖4 不同光強(qiáng)下苦櫧葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化Figure 4 Chlorophyll fluorescence parameters of Castanopsis sclerophylla seedling leaves under different light intensity

3 討論

不同生長光強(qiáng)對苦櫧幼苗的生長量影響較大。不同光照條件下苦櫧幼苗的苗高、地徑生長量差異明顯，弱光會(huì)影響苦櫧苗木的生長，造成苗木低矮，質(zhì)量下降。

一般情況下，適當(dāng)遮光的葉片其葉綠素相對含量較全光照高，這是因?yàn)槿庹諚l件下葉片吸收的過剩光能使得部分激發(fā)態(tài)的葉綠素不能及時(shí)通過激發(fā)能傳遞和光化學(xué)反應(yīng)予以猝滅，與環(huán)境中的分子氧反應(yīng)，生成單線態(tài)氧，引起葉綠素的漂白，從而使得葉綠素含量有所降低［19－20］。但是如果在光照強(qiáng)度很弱的環(huán)境條件，則有可能不利于葉綠體的發(fā)育，從而導(dǎo)致葉綠素含量下降。本研究中，苦櫧葉片葉綠素相對含量與其所處的光環(huán)境有關(guān)，15%生長光強(qiáng)下最高，其中9月葉綠素相對含量較高。

不同月份苦櫧幼苗葉片光合作用對生長光強(qiáng)的響應(yīng)有所不同。無論5月與9月，隨著生長光強(qiáng)的降低，最大凈光合速率依次降低，其中在9月，生長在全光照條件下的葉片有較高的最大凈光合速率，在15%生長光強(qiáng)下葉片最大凈光合速率顯著低于全光照和40%生長光強(qiáng)（表2，圖3）；光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)也隨著生長光強(qiáng)的降低而下降，說明苦櫧幼苗的光合作用特性對生長光強(qiáng)的變化有很強(qiáng)的可塑性。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析在植物生理方面應(yīng)用廣泛，是研究植物光合生理狀態(tài)的重要參數(shù)［21-22］。Fv/Fo和Fv/Fm隨著生長光強(qiáng)的減小而增加的植物能適應(yīng)弱光環(huán)境，而Fv/Fo和Fv/Fm下降的植物則相反［23］。本研究結(jié)果表明：無論是5月與9月，在15%生長光強(qiáng)下苦櫧葉片的Fv/Fo和Fv/Fm顯著高于全光照；在40%生長光強(qiáng)下苦櫧葉片5月時(shí)Fv/Fo和Fv/Fm顯著高于全光照，而9月時(shí)與全光照差異不顯著，是苦櫧能適應(yīng)弱光環(huán)境的表現(xiàn)。

通過本次對苦櫧生長量及光合生理參數(shù)的試驗(yàn)研究可以看出：苦櫧能夠成為常綠闊葉林群落的優(yōu)勢樹種在于它對生長光強(qiáng)的適應(yīng)性，低光環(huán)境下它有較低的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)、較大的表觀量子效率和光化學(xué)效率以及相對葉綠素含量，證明它有充分利用低光光環(huán)境的潛力，但低光會(huì)影響苦櫧苗木的生長。

［1］蔡志全，曹坤芳，馮玉龍，等.熱帶雨林 3種樹苗葉片光合機(jī)構(gòu)對光強(qiáng)的適應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（4）：493－496.CAI Zhiquan，CAO Kunfang，F(xiàn)ENG Yulong，et al.Acclimation of foliar photosynthetic apparatus of three tropical woody species to growth irradiance［J］.Chin J Appl Ecol，2003，14（4）：493－496.

［2］CHOW W S，LUPING Q，GOODCHILD D J，et al.Photosynthetic acclimation of Alocasia macrorrhiza（L.）G.Don to growth irradiance：structure，function and composition of chloroplasts［J］.Aust J Plant Physiol，1988 ，15（1－2）：107－122.

［3］李博.生態(tài)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2004：21.

［4］王博軼，馮玉龍.生長環(huán)境光強(qiáng)對2種熱帶雨林樹種幼苗光合作用的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（1）：23－30.WANG Boyi，F(xiàn)ENG Yulong.Effects of growth light intensities on photosynthesis in seedlings of two tropical rain forest species［J］.Acta Ecol Sin，2005，25（1）：23－30.

［5］SHIRKE P A，PATHREU V.Diurnal and seasonal changes in photosynthesis and photosystem 2 photochemical efficiency in Prosopis juliflora leaves subjected to natural environmental stress［J］.Photosynthetica，2003，41（1）：83－89.

［6］遲偉，王榮富，張成林.遮蔭條件下草莓的光合特性變化［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12（4）：566－568.CHI Wei，WANG Rongfu，ZHANG Chenglin.Changes of photosynthetic characteristics of strawberry leaf under shading［J］.Chin J Appl Ecol，2001，12（4）：566－568.

［7］范燕萍，余讓才，郭志華.遮蔭對匙葉天南星生長及光合特性的影響［J］.園藝學(xué)報(bào)，1998，25（3）：270－274.FAN Yanping，YU Rangcai，GUO Zhihua.Effects of shading on the growth and photosynthetic characteristics in spathiphyllum palls［J］.Acta Hortic Sin，1998，25（3）：270－274.

［8］鄭萬鈞.中國樹木志［M］.北京：中國林業(yè)出版社，1998：2213－2214.

［9］張欣，徐高福，沈棟，等.千島湖島嶼苦櫧（Castanopsis sclerophylla）種群的維持和天然更新［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（2）：424－431.ZHANG Xin，XU Gaofu，SHEN Dong，et al.Maintenance and natural regeneration of Castanopsis sclerophylla populations on islands of Qiandao Lake Region［J］.Acta Ecol Sin，2007，27（2）：424－431.

［10］王兵，趙廣東，李少寧，等.江西大崗山常綠闊葉林優(yōu)勢種絲栗栲和苦櫧栲光合日動(dòng)態(tài)特征研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，27（4）：576－579.WANG Bing，ZHAO Guangdong，LI Shaoning，et al.Diurnal photosynthetic change characteristics of the dominant species Castanopsis fargesii and Castanopsis sclerophylla in evergreen broad-leaved forest in Dagangshan Mountain，Jiangxi Province［J］.Acta Agric Univ Jiangxi，2005，27（4）：576－579.

［11］趙廣東，王兵，李少寧，等.江西大崗山常綠闊葉林優(yōu)勢種絲栗栲和苦櫧栲不同葉齡葉片光合特性研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，27（2）：161－165.ZHAO Gangdong，WANG Bing，LI Shaoning，et al.Photosynthetic characteristics of dominant species Castanopsis fargesii and Castanopsis sclerophylla in different leaf ages in Dagangshan Mountain，Jiangxi Province［J］.Acta Agric U-niv Jiangxi，2005，27（2）：161－165.

［12］徐德聰，呂芳德，栗彬.不同立地美國山核桃葉綠素?zé)晒馓匦约叭~性狀比較［J］.經(jīng)濟(jì)林研究，2005，23（4）：17－20.XU Decong，Lü Fangde，LI Bin.Comparison of chlorophyll fluorescence characteristics and leaf characters of pecan in different site conditions［J］.Nonwood For Res，2005，23（4）：17－20.

［13］黃瑞冬，王進(jìn)軍，許文娟.玉米和高粱葉片葉綠素含量及動(dòng)態(tài)的比較［J］.雜糧作物，2005，25（1）：30－31.HUANG Ruidong，WANG Jinjun，XU Wenjuan.Comparison of chlorophyll contents and their dynamics between maize and sorghum［J］.Rain Fed Crops，2005，25（1）：30－31.

［14］姜麗芬，石福臣，王化田，等.葉綠素計(jì)SPAD-502在林業(yè)上應(yīng)用［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2005，24（12）：1543－1548.JIANG Lifen，SHI Fucheng，WANG Huatian，et al.Application tryout of chlorophyll meter SPAD-502 in forestry［J］.Chin J Ecol，2005，24（12）：1543－1548.

［15］宋緒忠，趙永軍，張金鳳，等.茶樹葉片葉綠素含量與葉色值相關(guān)性研究［J］.山東林業(yè)科技，2002（6）：10－12.SONG Xuzhong，ZHAO Yongjun，ZHANG Jinfeng，et al.Relationship between chlorophyll meter readings（SPAD Readings）and chlorophyll content of tea leaves［J］.J Shandong For Sci Technol，2002（6）：10－12.

［16］馮玉龍，曹坤芳，馮志立，等.4種熱帶雨林樹種幼苗比葉重、光合特性和暗呼吸對生長光環(huán)境的適應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22（6）：901－910.FENG Yulong，CAO Kunfang，F(xiàn)ENG Zhili，et al.Acclimation of lamina mass per unit area，photosynthetic characteristics and dark respiration to growth light regimes in four tropical rainforest species［J］.Acta Ecol Sin，2002，22（6）：901 －910.

［17］蔡仕珍，陳其兵，潘遠(yuǎn)智，等.遮光對花葉細(xì)辛光合特性和熒光參數(shù)的影響［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，22（4）：326－331.CAI Shizhen，CHEN Qibing，PAN Yuanzhi，et al.Effect of photosynthetic characteristic and chlorophyll（Ⅱ）fluorescence parameters on Asarum splendens under different sun-shading treatments［J］.J Sichuan Agric Univ，2004，22（4）：326－331.

［18］許大全.氣孔的不均勻關(guān)閉與光合作用的非氣孔限制［J］.植物生理學(xué)通訊，1995，31（4）：246－252.XU Daquan.Non-uniform stomatal closure and non-stomatal limitation of photosynthesis［J］.Plant Physiol Commun，1995，31（4）：246－252.

［19］SHEN Y K.Some factors limiting photosynthesis in nature［M］//BALTSCHEFFSKY M.Current Research in Photosynthesis：4.Dordrecht：Kluwer Academic，1990：843.

［20］柯世省，金則新，林恒琴，等.天臺山東南石櫟光合生理生態(tài)特性［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2004，23（3）：1－5.KE Shisheng，JIN Zexin，LIN Hengqin，et al.Photosynthetic eco-physiological characteristics of Lithocarpus harlandii in Tiantai Mountain of Zhejiang Province，China［J］.Chin J Ecol，2004，23（3）：1－5.

［21］溫國勝，田海濤，張明如，等.葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)在林木培育中的應(yīng)用［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（10）：1973－1977.WEN Guosheng，TIAN Haitao，ZHANG Mingru，et al.Application of chlorophyll fluorescence analysis in forest tree cultivation［J］.Chin J Appl Ecol，2006，17（10）：1973－1977.

［22］田海濤，高培軍，溫國勝.7種箬竹抗寒特性比較［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，23（6）：641－646.TIAN Haitao，GAO Peijun，WEN Guosheng.Comparative study of cold resistance characteristics in seven Indocalamus spp.［J］.J Zhejiang For Coll，2006，23（6）：641－646

［23］魏勝利.6種藥用植物耐陰性研究［D］.保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2000.WEI Shengli.The Study on the Negative-resistance of Six Chinese Traditional Medical Herbs［D］.Baoding：Hebei Agricultural University，2000.