嚴(yán) 云,廖成松,張福鎖,李春儉

(農(nóng)業(yè)部植物營養(yǎng)學(xué)重點開放實驗室,中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京100193)

玉米屬C4作物,光合效率高,具有高產(chǎn)優(yōu)勢潛力。在培育緊湊型高產(chǎn)新品種的基礎(chǔ)上,國內(nèi)外研究者已將密植視為實現(xiàn)玉米高產(chǎn)的關(guān)鍵[1-4]。然而,隨著種植密度增加,雖然產(chǎn)量明顯增加,但單株生長受到限制,表現(xiàn)出葉面積減小,株高、空稈率、穗位高度等不同程度增加;綠葉數(shù)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗長及莖基部直徑下降,倒伏率顯著上升[5-8]。顯然,密植條件下單株生長的減少與生長空間壓力有關(guān)。不可忽視的是,密植導(dǎo)致地上部生長受到抑制的同時,根系生長也受到抑制,但地上部與根系生長減少的因果關(guān)系尚不清楚。

植物地上部和根系是一個整體,相互協(xié)調(diào),不可分割。目前為止,國內(nèi)外大部分關(guān)于冠根關(guān)系的研究集中在探討地上部或根系決定植株養(yǎng)分如氮素的吸收。研究表明,植株吸收氮素由根系大小決定,根系越長、根表面積越大,植株吸取的氮素就越多[9]。在低氮溶液培養(yǎng)條件下(0.04 mmol/L),氮高效玉米自交系的總根長、總軸根長、平均軸根長、一級側(cè)根數(shù)量、根表面積和根體積都顯著大于氮低效自交系;極低氮條件下植株含氮量與根干重、總根長和總軸根長呈顯著正相關(guān)[10-11]。也有研究認(rèn)為,玉米根系性狀與氮素吸收的相關(guān)性并不顯著[12-14],植物對氮的需求主要受地上部生長調(diào)節(jié),植株地上部的生物量大、長勢好、新組織不斷產(chǎn)生,對氮素的需求就大[15-16]。田間試驗看出,氮效率不同的玉米自交系整株含氮量與地上部生物量顯著相關(guān)。整株含氮量與根系生物量的相關(guān)分析表明,在生長前期二者具有很好的相關(guān)性,到生育后期,特別是根系衰老時二者的相關(guān)性較差[17-18]。但關(guān)于種植密度增加后玉米植株冠根相互關(guān)系的研究較少。少數(shù)研究提到,單株根重與葉重、葉鞘重、莖重、綠葉面積、基部倒二節(jié)莖粗均呈極顯著正相關(guān),與種植密度呈負(fù)相關(guān),在吐絲期玉米單株根重達到最大,此時根系對密度壓力具有調(diào)節(jié)作用;根系和地上部生長發(fā)育對群體競爭的反應(yīng)是同步的,二者均隨群體密度的增大而減少[19-20]。目前,密植導(dǎo)致個體生物量減少是由于地上部生長空間競爭導(dǎo)致葉片光合作用減少,從而影響根系生長,還是由于根系對土壤空間競爭導(dǎo)致養(yǎng)分吸收減少,從而使地上部生長減少尚不清楚。我們假設(shè)由于地上部生長空間競爭導(dǎo)致葉面積減小,向根系輸送的同化產(chǎn)物減少,從而影響根系生長。本研究以高產(chǎn)玉米品種登海3719為材料,通過種植密度和施氮量2因素4處理田間試驗,比較研究了密植條件下玉米地上部及根系生長受限的因果關(guān)系,為高產(chǎn)玉米栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

1.1.1 田間試驗 于2007年在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)上莊試驗站(北京市海淀區(qū)上莊鎮(zhèn)辛力屯村東)進行。供試玉米(Zea mays L.)品種為澄海3719(DH3719)。供試土壤為沙壤土,0—30 cm土層的pH值為8.0(測定時水土比1∶25),有機質(zhì)8.40 g/kg,全氮0.74 g/kg,有效磷(Olsen-P)10.16 mg/kg,有效鉀(中性醋酸銨浸提)78.0 mg/kg。

試驗采用種植密度×施氮量2因素4處理設(shè)計,分別是低密低氮(LDLN)、低密高氮(LDHN)、高密低氮(HDLN)和高密高氮(HDHN),4次重復(fù)。高密度為10×104株/hm2,寬窄行種植模式(20 cm/50 cm),株距28 cm;低密度為6×104株/hm2,60 cm等行距種植,株距28 cm。高氮量為N 450 kg/hm2;低氮量N 250 kg/hm2。氮肥用尿素(N 46.4%),磷肥為普鈣(P2O516%),鉀肥為氯化鉀(K2O 60%)?；适┑空伎偸┑康?8.8%,六葉期、十葉期和吐絲期的追肥量分別占總量的11.2%、37.6%和12.4%,施肥方案見表1。小區(qū)面積4.9m×10 m。4月29日播種,5月6日出苗。

表1 試驗基追肥施肥方案(kg/hm2)Table 1 Amounts and types of fertilizers supplied as basal and topdressing fertilizer

1.1.2 剪葉切根試驗 播種后79 d(吐絲期),在上述各處理的小區(qū)中選取部分植株進行剪葉或切根處理:剪去穗位葉以上連續(xù)兩個葉片,或切去地上部最上一層節(jié)根,分別于乳熟期和成熟期2次取樣,以探討密植條件下地上部與根系生長減少的因果關(guān)系。

1.2 測定項目與方法

葉面積指數(shù):在拔節(jié)期、大喇叭口期每小區(qū)取長勢均勻并具代表性的植株2株;吐絲期、乳熟期、成熟期每小區(qū)取長勢均勻的植株1株,逐葉測量葉片長度(展開葉測葉片中脈長度,可見葉測露出部分長度)和最大寬度。葉面積用長寬系數(shù)法測定(葉面積=長×寬×葉面積系數(shù)),根據(jù)葉面積計算葉面積指數(shù)(LAI)。植株全展開葉面積系數(shù)為0.75,未完全展開葉為0.5。

干物質(zhì)積累:每次收獲時將地上部和根系分別裝袋,105℃殺青30 min后,在70℃下烘干至恒重。

根系取樣:每次地上部取樣同時挖取根系。在拔節(jié)期、大喇叭口期每小區(qū)取具代表性植株2株,吐絲期、乳熟期、成熟期每小區(qū)取代表性植株1株。每次取樣時,收取地上部后,以根系為中心挖出50 cm長,28 cm寬,40 cm深的土體,將土體完整取出,用水沖洗干凈,分別記錄種子根和節(jié)根層數(shù)以及每層節(jié)根條數(shù)。根系用掃描儀(Epson 1680,Indonesia)掃描后,用軟件分析(WinRhizo Pro Vision 5.0a),計算根長。

生長至105 d時,田間挖取高密高氮處理植株的寬行窄行剖面,深0.40 m,觀察根系在土壤中的分布,并照相記錄。

植株含氮量測定:烘干后的地上部和根系樣品經(jīng)濃硫酸-雙氧水消煮,凱氏定氮法[21]測定植株氮濃度,結(jié)合干物重計算可獲得地上部、根系及整株含氮量。

試驗數(shù)據(jù)處理及相關(guān)性分析采用EXCEL2007進行,方差分析采用SAS9.0進行。

2 結(jié)果分析

2.1 密植對葉面積、植株干重和吸氮量的影響

播種38 d時,各處理的單株葉面積沒有差異。所有處理的單株葉面積在吐絲期(播種后74 d取樣)達到最大,其中低密度的單株最大葉面積大于高密度播種的植株(圖1A),之后葉面積迅速減小。群體葉面積指數(shù)(LAI)與單株葉面積變化趨勢相同,均在吐絲期達到最大值,隨后減小(圖1B)。播種38 d后,高密度植株的LAI始終顯著高于低密度植株,前者的最大LAI達到8,后者僅為5左右。表明拔節(jié)期后植株個體對地上部生長空間競爭加大,與低播種密度相比,密植使單株葉面積減少更多。但由于群體效應(yīng),高密度植株的LAI高于低密度植株。

拔節(jié)期前各處理植株干物質(zhì)累積量很小,之后隨生長時間延長,各處理植株地上部干重直線上升,均在收獲時達到最大值。不同處理之間相比,低密度種植玉米干重高于或顯著高于密植的植株(圖2A)。根系干重變化與地上部不同。生長前期根系干物重隨生育期的推進而增加,播種后74 d達到最大值,之后下降(圖2B)。

從生長105 d的高密高氮種植的玉米根系在寬窄行土壤中的分布看,窄行的植株根系之間有交叉,但寬行兩植株根系之間尚有較大土壤空間(圖3)。

圖1 DH3719生長不同時間各處理單株葉面積(A)和群體葉面積指數(shù)(B)動態(tài)變化Fig.1 Leaf area of single plant(A)and LAI(B)of DH3719 population under different treatments at different growth stages

圖2 不同處理的DH3719單株地上部(A)和根系(B)干物質(zhì)隨生長時間變化Fig.2 Changes in shoot(A)and root(B)dry weight of single DH3719 plant under different treatments at different growth stages

圖3 DH3719生長105 d時田間窄行(左)和寬行(右)根系分布Fig.3 Root distribution in soil with high plant density and high N supply 105 d after sowing

如圖4所示,各處理單株氮素累積在整個生育期內(nèi)始終保持上升趨勢,這與地上部干物質(zhì)累積量變化(圖2A)相同,而與根系干物質(zhì)累積變化不同(圖2B)。拔節(jié)后低密度種植單株的含氮量在整個生育期始終高于高密度處理,收獲時達到最大值。低密度條件下,吐絲前兩個氮水平處理間沒有差異,吐絲后低氮處理單株的含氮量逐漸高于高氮處理植株;高密度條件下,高氮處理植株的含氮量在大喇叭口期后一直高于低氮處理的植株。

2.2 密植對根長及根冠比的影響

生育期內(nèi)所有處理的單株總根長變化(圖5A)與單株葉面積變化(圖1A)趨勢一致,均在拔節(jié)期后迅速增加,吐絲期達到最大值;其中兩個低密度種植的單株最大根長均達到90 m,隨后直線下降。不同處理的單株總根長在拔節(jié)期和大喇叭口期差異不顯著,之后低密度種植的單株總根長明顯大于高密度種植植株,收獲時各處理根長又趨于一致。

圖4 DH3719不同生育期各處理單株整株含氮量變化Fig.4 Changes in N content of single maize plant under different treatments at different growth stages

圖5 DH3719不同生長時間不同處理的單株總根長(A)和根冠比(B)隨生長時間的變化Fig.5 Changes in total root length(A)and root/shoot dry weight ratio(B)of single DH3719 plant with different treatments at different growth stages

根冠比隨生長時間延長不斷下降,特別在吐絲后下降明顯,表明根重在總干重中所占比例不斷下降,但不同處理間差異不顯著(圖5B),說明根冠比不受種植密度和施氮量影響。

2.3 種子根和節(jié)根根長的變化

玉米種子萌發(fā)后先長出種子根,此后隨生長時間延長,在不同節(jié)位從下至上長出不同輪次節(jié)根。這里按照節(jié)根發(fā)生順序?qū)⒉煌喆蔚墓?jié)根定義為第1層至第7層節(jié)根。種子根在總根長中所占比例很小,其余各輪次節(jié)根不論發(fā)生時間早晚,均在吐絲期達到最大值,之后下降(圖6)。

拔節(jié)后發(fā)生的4層節(jié)根(4—7層)在總根長中占主要部分。但在高密度下這4層節(jié)根的根長較短,特別是較晚發(fā)生的節(jié)層(第6、7層),說明拔節(jié)后根長增加受到高種植密度的影響。

2.4 吐絲期剪葉、切根對生長和氮素吸收的影響

播種后79 d,在各處理小區(qū)中選取部分植株剪葉(去除穗位葉以上連續(xù)兩個葉片)或切根(切去地上部最上一層節(jié)根)。處理后26 d(播種后105 d)和收獲時植株地上部和根系干重以及含氮量變化見圖7。處理后26 d和最終收獲時,所有切根處理都沒有減少地上部生物量,表明沒有影響地上部生長。

剪葉處理中,剪去的葉片沒有計算在圖中。剪葉后只在高密度種植條件下降低了地上部生物量,特別在高密高氮條件下差異顯著。切根處理中,切去的根系也沒有計算在圖中。切去最上層節(jié)根大幅度減少了兩次收獲時各處理的根干重。剪葉則對根干重的影響不一,處理后26 d顯著降低了低密高氮處理的植株根重;最后收獲時,顯著降低了低密低氮處理的植株根重。

觀察兩次取樣的所有處理結(jié)果,剪葉和切根均減少了植物體內(nèi)的氮素累積,并且剪葉對植株含氮量的影響大于切根的影響。

3 討論

提高種植密度是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中提高玉米單產(chǎn)的重要措施之一。增產(chǎn)原因主要是利用了群體光合作用效率。增加密度在提高單產(chǎn)的同時降低了單株生物量,減少了冠根生長及養(yǎng)分包括氮素的吸收。但密植條件下冠根生長減少的因果關(guān)系尚不清楚。我們假設(shè)由于地上部生長空間競爭導(dǎo)致葉片光合作用減少,向根系輸送的同化產(chǎn)物減少,從而影響根系生長。

首先,密植導(dǎo)致拔節(jié)期后地上部生長空間競爭加劇。本試驗種植密度10×104株/hm2的處理中,DH3719單株的生物量、葉面積、根長和含氮量等指標(biāo)均顯著小于種植密度6×104株/hm2的處理。相反,從乳熟期玉米田間根系分布的直接觀察看,高密度種植的兩株根系之間仍有較大土壤空間(圖3)。說明密植條件下,地上部對生長空間的競爭大于根系對土壤空間的競爭。由于密植的植株個體生物量小,所以體內(nèi)氮素累積量也少于低密度種植的個體(圖4)。研究結(jié)果表明,地上部需求決定根系對氮素的吸收[15,22]。改變地上部庫強,如穗位葉遮光、雌穗套袋等都能不同程度地減少根系對氮素的吸收[18]。

圖6 不同處理的DH3719種子根和節(jié)根根長隨生長時間的變化Fig.6 Changes in total length of embryonic root and each whorl(the first to the seventh orders)of node roots of different treated DH3719 plants at different growth stages

其次,單株葉面積(圖1)和根長(圖5,圖6)變化表現(xiàn)出同步性。二者均在吐絲時達到最大值,之后下降。吐絲后根系生長減少至少與兩方面因素有關(guān):植物一生中有30%～ 60%的光合產(chǎn)物運到根中,供根系生長、吸收和已有組織的生命維持[23]。玉米吐絲是重要的發(fā)育階段,吐絲后植株進入生殖生長階段,同化產(chǎn)物主要供子粒使用,向根系輸送減少,使根系生長受到抑制。幾乎所有谷類植物根系生物量在吐絲后不再增加,甚至在子粒灌漿階段根干重持續(xù)下降[24];另一方面,下部葉片主要負(fù)責(zé)向根系提供光合產(chǎn)物。吐絲末期,基部葉片逐漸衰老枯死[25],特別在密植條件下,下部葉片衰老更快,這樣會影響向根系提供同化產(chǎn)物,影響根系生長。分析不同輪次節(jié)根的根長變化(圖6)可以看出,種子根在總根長中所占比例很小,并且隨生育期延長根長迅速減少。已知禾本科植物的種子根在萌發(fā)初期有重要作用,負(fù)責(zé)為幼苗提供水分和養(yǎng)分。但種子根隨著生長的進行不斷衰老,其功能逐漸被后發(fā)生的節(jié)根所取代[26]。不同種植密度的植株相比較,密植的玉米節(jié)根,特別是后發(fā)生的第6、7層節(jié)根的根長小于低密度的玉米根系,這應(yīng)與密植后地上部的光合產(chǎn)物供應(yīng)減少有關(guān)。

圖7 吐絲期剪葉、切根后DH3719單株地上部干重(A)、根系干重(B)和氮素累積(C)變化Fig.7 Changes in shoot dry matter(A),root dry matter(B)and N content(C)of DH3719 plant after removing two leaves above ear leaf or the up whorl of the shoot-born roots

第三,盡管吐絲后植株根干重(圖2)特別是根長(圖5)迅速下降,但植株含氮量卻持續(xù)增加(圖4),說明根系大小并不是影響氮素吸收的限制因素。根系吸收養(yǎng)分的潛力遠遠超過植物的需要量。在保證水分和養(yǎng)分供應(yīng)條件下,占總根量很小部分的根系吸收的水分和養(yǎng)分就能夠滿足整個植物的需求[27]。根系較高的潛在養(yǎng)分吸收能力是為了在養(yǎng)分脅迫條件下能夠使植物獲得所需要的足夠養(yǎng)分。

第四,吐絲期剪葉或切根的結(jié)果表明,盡管切去地上部最上層節(jié)根大幅度減少了兩次收獲時的根干重,并且大于剪葉對根干重的影響,但剪葉卻大幅度減少了植株的含氮量,而且大于切根處理的影響(圖7)。這些結(jié)果支持上述結(jié)論,即根系吸收有很大的潛力,即使在生殖生長階段也是如此。同時說明,減少葉面積就會減少地上部向根系提供光合產(chǎn)物,影響根系對養(yǎng)分的吸收。

上述4方面的討論支持我們的假設(shè):由于地上部生長空間競爭導(dǎo)致葉面積減小,葉片光合產(chǎn)物減少,向根系輸送的同化產(chǎn)物減少,從而使根系的生長受到抑制。

總之,高密度DH3719群體具有較高的LAI,但是個體葉面積小于低密度群體的個體葉面積,這是植株間地上部對生長空間競爭的結(jié)果。地上部生長空間的競爭發(fā)生在玉米拔節(jié)期之后,競爭的結(jié)果使地上部生長受到抑制;同時根系生長,特別是后發(fā)生的4層節(jié)根生長受到抑制。結(jié)果使植株冠、根干重和含氮量均明顯減少。

[1]王立春,邊少鋒,任軍,等.吉林省玉米超高產(chǎn)研究進展與產(chǎn)量潛力分析[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報,2004,(6):33-36.Wang L C,Bian S F,Ren J et al.Development of super-high-yielding research of maize and yield potentialities analysis in Jilin Province[J].Rev.China Agric.Sci.Tech.,2004,(6):33-36.

[2]王忠孝,李登海.夏玉米畝產(chǎn)噸糧的理論與實踐[J].玉米科學(xué),1993,1(1):10-12,16.Wang Z X,Li D H.Theory and practice of high yield summer maize[J].J.Maize Sci.,1993,1(1):10-12,16.

[3]王忠孝,徐慶章.玉米群體庫源關(guān)系的研究Ⅰ.不同類型玉米籽粒庫充實度與最高產(chǎn)量的關(guān)系[J].玉米科學(xué),1993,1(1):39-42.Wang Z X,Xu Q Z.Study on the relationship between sink and source of maize population I.The relation between sink enrichment and highest yield of different types of maize grain[J].J.Maize Sci.,1993,1(1):39-42.

[4]Yang H S,Dobermann A,Lindquist J L et al.Hybrid-maize-a maize simulation model that combines two crop modeling approaches[J].Field Crops Res.,2004,87:131-154.

[5]謝振江,李明順,李新海,等.密度壓力下玉米雜交種農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相關(guān)性研究[J].玉米科學(xué),2007,15(4):100-104.Xie Z J,Li M S,Li X H,et al.Study on relativity between yields and agronomic traits of majormaize hybrids underdifferent density[J].J.Maize Sci.,2007,15(4):100-104.

[6]于天江,張林,谷思玉,等.種植密度和施氨水平對東青1號青貯玉米生物產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2005,21(11):161-163,166.Yu T J,Zhang L,Gu S Y et al.Effects of different planting density and nitrogen rates on biological yield and agricultural traits of silage maize Dongqing 1[J].Chin.Agric.Sci.Bull.,2005,21(11):161-163,166.

[7]李勇,孟祥兆,方向前.吉林省東部半山區(qū)耐密品種試驗報告[J].玉米科學(xué),1999,7(2):49-51.Li Y,Meng X Z,Fang X Q.Test report of density-resistance maize varieties at semi-mountains of Eastern Jilin Province[J].J.Maize Sci.,1999,7(2):49-51.

[8]吳志勇,丁世斌,黃亞利,等.不同密度和化控量對制種玉米產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀影響的研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,(S1):85-87.Wu Z Y,Ding S B,Huang Y L et al.The effect of different plant density and the amount of chemically-manipulated on the yield and agronomic traits of corn for seed[J].Xinjiang Agric.Sci.,2006,(S1):85-87.

[9]Sattelmacher B,Klotz F,MarschnerH.Influence of the nitrogen level on root growth and morphology of two potato varieties differing in nitrogen acquisition[J].Plant Soil,1990,123:131-137.

[10]王艷,米國華,陳范駿,等.玉米氮素吸收的基因型差異及其與根系形態(tài)的相關(guān)性[J].生態(tài)學(xué)報,2003,23(2):297-302.Wang Y,Mi G H,Chen F J et al.Genotypic differences in nitrogen uptake by maize inbred lines its relation to root morphology[J].Acta Ecol.Sin.,2003,23(2):297-302.

[11]王艷,米國華,陳范駿,等.玉米自交系氮效率基因型差異的比較研究[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報,2002,8(4):361-365.Wang Y,Mi G H.Chen F J et al.Genotypic difference in nitrogen efficiency of five maize inbred lines as affected by nitrate levels[J].Chin.J.Appl.Environ.Biol.,2002,8(4):361-365.

[12]HeubergerH T,Kling J G,Horst W J.Contribution of N uptake and morphological root characteristics to N efficiency in tropical maize cultivars[M].Germany:Deutscher Tropentag International Agricultural Research:A contribution to crisis prevention.University of Hohenheim,2000.155-158.

[13]Feil B,Thiraporn R,Geisler G et al.Root traits of maize seedlings-indicators of nitrogen efficiency?[J]Plant Soil,1990,123:155-159.

[14]Pan W L,Jackson W A,Moll R H.Nitrate uptake and partitioning by corn(Zea mays L.)root systems and associated morphological differences among genotypes and stages of root development 1[J].J.Exp.Bot.,1985,36:1341-1351.

[15]Schenk M K.Regulation of nitrogen uptake on the whole plant level[J].Plant Soil,1996,181:131-137.

[16]Gabrielle B,Denoroy P,Gosse G et al.Development and evaluation of a CERES-type model for winter oilseed rape[J].Field Crops Res.,1998,57:95-111.

[17]牛君仿.不同玉米自交系根系形態(tài)、氮素吸收及其體內(nèi)循環(huán)差異比較[D].北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)博士學(xué)位論文,2007.Niu J F.Comparative studies on root morphology,nitrogen uptake and cycling in different maize inbred lines[M].Beijing:PhD dissertation,China Agricultural University,2007.

[18]尚愛新.氮效率不同的玉米自交系氮素吸收和分配規(guī)律及受地上部庫強的影響[M].北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,2006.Shang A X.Nitrogen uptake and distribution in maize inbred lines with different nitrogen use efficiencies and influence by shoot sink strength[D].Beijing:MS thesis,China Agricultural University,2006.

[19]李少昆,劉景德.不同密度玉米根系在大田土壤中的分布,重量的調(diào)節(jié)及與地上部分的關(guān)系[J].玉米科學(xué),1993,1(3):43-49.Li S K,Liu J D.Roots distribution,weight regulation and their relation with shoot growth of maize under different plant density in field[J].J.Maize Sci.,1993,1(3):43-49.

[20]李少昆,涂華玉.玉米根系在土壤中的分布及與地上部分的關(guān)系[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),1992,3(3):99-103.Li S K,Tu H Y.Distribution of maize root in soil and its relation with shoot growth[J].Xinjiang Agric.Sci.,1992,3(3):99-103.

[21]Nelson D W,Sommers L E.Determination of total nitrogen in plant material[J].Agric.J.,1973,65:109.

[22]Wang H,Inukai Y,Yamauchi A.Root development and nutrient uptake[J].Crit.Rev.Plant Sci.,2006,25:279-301.

[23]Lynch J M,Whipps J M.Substrate flow in the rhizosphere[J].Plant Soil,1990,129:1-10.

[24]Gregory P J.Plant roots:growth,function and interactions with the soil[M].Qxford,UK:Blackwell Publisher Ltd,2006.

[25]郭慶法,王慶成,汪黎明.中國玉米栽培學(xué)[M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,2004.Guo Q F,Wang Q C,Wang L M.Chinese maize cultivation[M].Shanghai:Shanghai Science&Technology Publisher,2004.

[26]Shane M W,McCully M E.Root xylem embolisms:implications for waterflow to the shoot in single-rooted maize plants[J].Aust.J.Plant Physiol.,1999,26:107-114.

[27]Mengel K K E,KonsegartenH,Appel T.Principles of plant nutrition(5th Edition)[M].Dordrecht:Kluwer Academy Publisher,2001.