劉煒洋 陳國(guó)富 張彥冬

（1黑龍江省雙鴨山市林業(yè)局155100；2國(guó)家林業(yè)局華東林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院 浙江金華 321001；3東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 黑龍江哈爾濱 150040）

森林更新是一個(gè)極為重要的生態(tài)學(xué)過(guò)程，在這個(gè)過(guò)程中，種子的產(chǎn)生、擴(kuò)散、土壤種子庫(kù)中種子的活力、幼苗轉(zhuǎn)化、更新萌發(fā)體的形成及生長(zhǎng)等，每個(gè)環(huán)節(jié)都受到環(huán)境因素的影響。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)森林更新開(kāi)展了大量的研究，如在森林的天然更新過(guò)程中，森林中光照、溫度、養(yǎng)分和水分等環(huán)境條件與森林更新影響，更新幼苗發(fā)生與母樹(shù)的位置之間的研究，更新幼苗的形成與環(huán)境因子的關(guān)系研究，林窗環(huán)境與幼苗更新的研究。近些年也出現(xiàn)了一些關(guān)于土壤種子庫(kù)、林分斑塊、種群格局、他感作用、病蟲(chóng)害和動(dòng)物取食等與森林更新有關(guān)的研究，并取得了很大的進(jìn)展。實(shí)際上不同的林分類型和林分的不同生長(zhǎng)階段對(duì)更新也會(huì)產(chǎn)生較大的影響。

目前研究表明，水曲柳在郁閉度大的天然次生林中，特別是在水曲柳母樹(shù)集群分布的斑塊中，天然更新幼苗極少，幼苗成活率低，幼樹(shù)數(shù)量少，但其在落葉松林下更新得很好(周曉峰等，1980；邵彬，1983；王義弘，2000)。水落混交優(yōu)勢(shì)研究的已經(jīng)很多(王政權(quán)等，2000；張彥東等，2001)，對(duì)于水曲柳天然更新所表現(xiàn)的這些差異尚缺乏深入研究，特別是對(duì)其更新的影響因素更加缺乏了解。雖然人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了水曲柳在自身林下更新不良的現(xiàn)象，但關(guān)于其在自身下更新不良的原因卻沒(méi)有進(jìn)一步的研究。為了解決水曲柳這一珍貴樹(shù)種資源的可持續(xù)利用問(wèn)題，有必要對(duì)其更新問(wèn)題進(jìn)行深入研究。

1 研究地自然概況與研究方法

1.1 研究地概況

調(diào)查地點(diǎn)選在黑龍江省方正縣紅星林場(chǎng)。該林場(chǎng)位于黑龍江省方正縣南部，地理坐標(biāo)為東經(jīng)128°50′～129°6′，北緯45°41′～45°47′。地貌類型屬低山丘陵。氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，冬季多為西北風(fēng)，氣候干燥寒冷，夏季受海洋性東南季風(fēng)影響，氣候溫暖多雨，年降水量700～800mm，集中于6～8月。最低氣溫-40.9℃，最高氣溫35.6℃，年平均氣溫3.4℃，≥10℃積溫約為2000℃，年平均總?cè)照諘r(shí)數(shù)1900h，年蒸發(fā)量1094mm，年平均濕度70%。年無(wú)霜期120d左右。該區(qū)地帶性頂極群落為闊葉紅松林，后來(lái)經(jīng)過(guò)反復(fù)破壞，目前已形成以山楊(Populus davidiana)、白樺(Betula platyphlla)、蒙古櫟(Quetrcus mogolica)、水曲柳，黃菠蘿和胡桃楸等樹(shù)種組成的次生林。該區(qū)地帶性土壤為暗棕壤，多分布于10°以上的坡地上。

1.2 研究方法

1.2.1 林分類型的選擇

所選擇的林分有6個(gè)類型，分別為水曲柳天然林(水曲柳天然林選擇約30年生和約40年生2種林分)，白樺天然林(白樺約占73%)，山楊天然林(山楊約占57%)，落葉松人工林，天然雜木林(多種樹(shù)種組成)，在所選林分內(nèi)或附近都有水曲柳母樹(shù)存在。所選擇的林分均處于山體中下部，各個(gè)林分之間呈鑲嵌分布，其中落葉松人工林為25年生，山楊天然林約為25年生，白樺天然林約為30年生，天然雜木林平均35年生。

1.2.2 樣地的設(shè)置

野外調(diào)查均采用樣地法進(jìn)行。2006年 7月分別于水曲柳天然林(30年生和40年生)，雜木林，白樺林，山楊林，落葉松人工林內(nèi)隨機(jī)設(shè)置20m×20m的樣地。在每個(gè)樣地的四個(gè)角和正中間機(jī)械布置5個(gè)2m×2m的小樣方，調(diào)查水曲柳更新幼苗數(shù)量。樣地設(shè)置完成后，記載樣地所處的立地條件(土壤類型、土壤 A層厚、坡向、坡位和坡度等)，林分狀況(枯落物厚度、草本蓋度、灌木蓋度、種源情況、郁閉度等)，記載樣地內(nèi)主林層出現(xiàn)的喬木樹(shù)種種類、株數(shù)，然后在每個(gè)小樣方內(nèi)進(jìn)行更新調(diào)查。本次調(diào)查在水曲柳天然林內(nèi)設(shè)置樣地 20塊(30年生和40年生各10塊)，山楊天然林內(nèi)設(shè)置7塊，白樺天然林內(nèi)設(shè)置7塊，天然雜木林內(nèi)設(shè)置10塊，落葉松人工林內(nèi)設(shè)置8塊。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分內(nèi)的水曲柳天然更新

已有的研究認(rèn)為，水曲柳更新與林分類型具有一定的關(guān)系。母樹(shù)集群分布的林分中，種子雨重疊，水曲柳的天然更新幼苗極少，主要集聚分布在距母樹(shù)較遠(yuǎn)的生境中。

圖1 水曲柳在不同林分下的更新數(shù)量

通過(guò)對(duì)水曲柳天然林、雜木林、白樺林、山楊林、落葉松人工林內(nèi)的更新情況進(jìn)行調(diào)查結(jié)果表明（如圖1），在落葉松人工林、雜木林，白樺林內(nèi)的更新普遍較好，其林內(nèi)更新總株數(shù)分別為24000、34000、12100株/hm2。而在水曲柳天然林內(nèi)的更新較差，其更新總株數(shù)在30年生林分中5200株/hm2，在40年生林分中則降低到3250株/hm2。這表明在不同林分內(nèi)水曲柳天然具有較大的差異，除自身林分外，在其它樹(shù)種組成的林分中均具有較好的更新。其他林分都與水曲柳天然林相鄰生長(zhǎng)，種源條件充足，這也與以前的研究結(jié)果相同。

2.2 水曲柳天然更新與環(huán)境、立地因子的關(guān)系

各環(huán)境因子對(duì)水曲柳天然更新的影響不盡相同，選擇對(duì)水曲柳幼苗更新數(shù)量有影響的林分灌木蓋度、草本蓋度、枯落物厚度、郁閉度、土壤A層厚度和坡度等因子進(jìn)行分析，找出對(duì)水曲柳更新影響較大的因子。

2.2.1 草本蓋度和灌木蓋度對(duì)水曲柳天然更新的影響

不同的雜草和灌木競(jìng)爭(zhēng)作用影響幼苗的光合作用和生物量的積累，雜草和灌木的地上競(jìng)爭(zhēng)可能限制幼苗的光合營(yíng)養(yǎng)空間，地下競(jìng)爭(zhēng)又與幼苗爭(zhēng)奪養(yǎng)分和水分資源，在水曲柳的更新過(guò)程中，有研究表明，雜草和灌木的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)對(duì)水曲柳幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生明顯的抑制作用。

從水曲柳更新幼苗數(shù)量與草本蓋度、灌木蓋度分析（圖2和圖3）可以看出，草本蓋度和灌木蓋度都與水曲柳更新幼苗數(shù)量呈一定的負(fù)相關(guān)，差異顯著（p＜0.05）。在雜草和灌木蓋度較大的林下水曲柳天然更新幼苗數(shù)量較少，而在草本和灌木蓋度較小的林分內(nèi)更新數(shù)量較多，更新數(shù)量可相差8～15倍。林下灌木蓋度和草本蓋度的增大，則會(huì)導(dǎo)致水曲柳更新幼苗數(shù)量的減少。說(shuō)明草本蓋度和灌木蓋度的增大，加大了對(duì)光照、水分等條件的競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)水曲柳種子的萌發(fā)、幼苗的存活都造成影響。有相關(guān)研究表明，雜草和灌木競(jìng)爭(zhēng)對(duì)水曲柳幼苗的生長(zhǎng)有非常明顯的影響，尤為突出的是，強(qiáng)烈的地下競(jìng)爭(zhēng)抑制了水曲柳幼苗根系的生長(zhǎng)，地上及地下競(jìng)爭(zhēng)的綜合作用，導(dǎo)致水曲柳幼苗光補(bǔ)償點(diǎn)提高，凈光合速率明顯降低，生物量積累顯著減少。

圖2 更新株數(shù)與草本蓋度的相關(guān)分析

圖3 更新株數(shù)與灌木蓋度的相關(guān)分析

2.2.2 枯落物厚度對(duì)水曲柳天然更新的影響

枯落物對(duì)森林天然更新的影響，主要通過(guò)物理阻礙作用和化學(xué)他感作用?？萋湮锬軌蛲ㄟ^(guò)阻止種子到達(dá)土壤表面而減少其萌發(fā)可能性和幼苗定居機(jī)會(huì)。但枯落物厚度也會(huì)阻礙幼苗進(jìn)一步的生長(zhǎng)和存活。

本次調(diào)查中，各林分內(nèi)枯落物厚度大多在3～4.5cm之間，且水曲柳更新幼苗數(shù)量相差很大。枯落物厚度與水曲柳幼苗更新數(shù)量關(guān)聯(lián)不顯著（如圖4）?？赡鼙敬握{(diào)查地枯落物厚度不是影響水曲柳天然更新的主要原因。

圖4 更新株數(shù)與枯落物厚度的相關(guān)分析

2.2.3 郁閉度對(duì)水曲柳天然更新的影響

郁閉度是主導(dǎo)林分更新好壞的最大障礙因子, 郁閉度的變化可以造成林內(nèi)光照、溫度、水分、林冠和林隙等因子的變化，從而影響森林天然更新和幼樹(shù)生長(zhǎng)。本次調(diào)查中郁閉度對(duì)水曲柳更新幼苗數(shù)量影響不顯著（如圖5）。郁閉度相差不大的林分中，水曲柳幼苗的更新數(shù)量差異卻很大。

圖5 更新株數(shù)與郁閉度的相關(guān)分析

2.2.4 土壤 A層厚度對(duì)水曲柳天然更新的影響

森林土壤中有機(jī)質(zhì)大部分分布于土壤 A層，是林木營(yíng)養(yǎng)的主要貯存庫(kù)。一般腐殖質(zhì)層較厚的土壤肥力較好，直接影響樹(shù)木的生長(zhǎng)。從水曲柳更新幼苗數(shù)量與土壤 A層厚度的相關(guān)分析可看出（圖6），土壤A層厚度和水曲柳更新幼苗數(shù)量之間呈一定的負(fù)相關(guān)性。土壤腐殖質(zhì)層較厚的林地含有較多林木生長(zhǎng)需要的各種營(yíng)養(yǎng)元素，有利于幼苗的形成和生長(zhǎng)。但本次調(diào)查表明，水曲柳自身林內(nèi)土壤A層較厚，但更新幼苗數(shù)量卻很少，而在其他土壤A層較薄的林地內(nèi)更新好，可能在所調(diào)查地點(diǎn)土壤A層厚度不是影響水曲柳天然更新的主要原因。

圖6 更新株數(shù)與土壤A層厚度的相關(guān)分析

圖7 更新株數(shù)與坡度的相關(guān)分析

2.2.5 坡度對(duì)水曲柳天然更新的影響

坡度的大小對(duì)山地土壤的水土保持影響較大。地表徑流和水分在土壤中滲透的速度與坡度成正比的關(guān)系。坡度大的部位水分容易流失，同時(shí)也會(huì)引起養(yǎng)分元素從系統(tǒng)中輸出。坡度是通過(guò)影響立地的土壤條件，造成林木生長(zhǎng)狀況不同。另外不同坡度太陽(yáng)輻射不同，熱量的分配也不相同，植物生長(zhǎng)的環(huán)境條件就會(huì)有差異。坡度越大，排水能力越強(qiáng)養(yǎng)分保持能力差，從而影響樹(shù)木的生長(zhǎng)。

本次調(diào)查地坡度相差較大，最大坡度可達(dá)15°以上。從水曲柳更新數(shù)量與坡度分析可以看出（圖7），本次調(diào)查中坡度與水曲柳更新呈正相關(guān)，但差異不顯著。坡度較大時(shí)水曲柳幼苗更新數(shù)量較多，但與坡度較小林分比較相差不大。有相關(guān)研究表明，不同坡度對(duì)水曲柳生長(zhǎng)影響比較明顯，坡度在≤5°和6～15°時(shí)，水曲柳生長(zhǎng)較好，在坡度＞15°時(shí)，水曲柳生長(zhǎng)最差?？赡茉诒敬握{(diào)查地坡度不是影響水曲柳天然更新的主要原因。

本次調(diào)查中所選林多分為天然林，為使種源狀況達(dá)到一致，所選林分都與水曲柳林相鄰，坡向都選擇關(guān)照條件較好的陽(yáng)坡或半陽(yáng)坡，林分年齡相差不大，集中在25～40年，坡向、坡位相差不大，對(duì)水曲柳天然更新影響不明顯。

3 討 論

3.1 不同林分內(nèi)水曲柳的天然更新

在所調(diào)查的林分類型中，不同林分中更新幼苗密度變化范圍很大，差異顯著。雜木林和落葉松人工林下水曲柳更新較好，分別為34000株/hm2和 24000株/hm2，但在水曲柳天然林下更新則較差，40年生水曲柳天然林下更新株數(shù)只有3250株/hm2，僅為雜木林和落葉松人工林下更新數(shù)量的9.6%和13.5%。這表明水曲柳對(duì)其自身的更新可能具有抑制作用，而在其他林分內(nèi)水曲柳能夠較好的進(jìn)行更新。

3.2 更新與環(huán)境之間的關(guān)系

從對(duì)影響更新的諸多因子中分析發(fā)現(xiàn)，灌木蓋度和草本蓋度對(duì)水曲柳更新幼苗數(shù)量的影響顯著（p＜0.05），與枯落物厚度相關(guān)性不顯著，基本上不受坡度、郁閉度和土壤A層厚度的影響。灌木蓋度和草本蓋度與水曲柳更新幼苗數(shù)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，草本和灌木蓋度較大的林分水曲柳天然更新幼苗數(shù)量較少。此結(jié)果表明，林下灌木蓋度和草本蓋度的增大，則會(huì)導(dǎo)致水曲柳更新幼苗數(shù)量的減少。說(shuō)明草本蓋度和灌木蓋度的增大，加大了對(duì)光照、水分等條件的競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)水曲柳種子的萌發(fā)、幼苗的存活都造成影響，從而影響了水曲柳的天然更新。雖然我們的調(diào)查和已有其他人的調(diào)查都表明水曲柳在自身林下更新不良，但這種更新不良表現(xiàn)并不是受林分狀況和立地條件影響所至。因此需要加大對(duì)此問(wèn)題的研究。

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