王育松,上官鐵梁

關于重要值計算方法的若干問題

王育松1,上官鐵梁2＊

(1.山東大學威海分校應用數學與統計學院,山東威海264209;2.山西大學環(huán)境與資源學院,山西太原030006)

通過分析大量文獻結合實例數據演示的方式,對重要值的計算和統計方法中存在的問題進行了分析,主要問題為:在重要值公式的構建中對幾個相對值的選取隨意性大;喬木層與灌草層常采用不同的重要值計算公式導致層間物種可比性差;群落中分層統計計算重要值導致層間物種無可比性;傳統重要值未反映物種的實際生長狀況,導致不同樣方間同一物種無可比性.針對上述問題提出了相應的改進方法:(1)強化不同重要值計算公式的生態(tài)學意義; (2)在同一群落研究中各層次的重要值計算應盡量使用同一公式;(3)將分層統計方法改為群落整體統計方法;(4)在計算公式中加入能反映物種實際生長狀態(tài)的因子參數.

重要值;植物群落;計算方法

植被數量生態(tài)學中重要值(Important Value,IV)是由Curtis等研究森林群落時首先提出來的,它是反映某個物種在森林群落中作用和地位的綜合數量指標[1].Lindsey[2]和Ayyad等[3]分別將IV用于草原和森林群落的研究,并采用更多或較少的相對值指標構建了IV公式.由于IV能夠以簡單、量化的方式.計量每一個物種在植物群落中的重要性,所以在植物群落學研究中常被用于優(yōu)勢種集中趨勢的分析和群落的數量分類等.自從馬克平用IV代替“物種個體數量”計算物種多樣性指數后[4],我國大部分研究者都以IV作為計算生物多樣性指數的指標.經典的CurtisIV公式是喬木樹種構建的,但現在IV的應用對象包括了不同植被地帶的喬木、灌木和草本植物,甚至苔蘚植物,由于計算IV的工作量較大,除采用經典Curtis公式外,許多研究者在實際應用中更趨向于自己構建IV公式,且依據植物群落的分層情況分別進行統計分析.事實上,以往的IV計算、統計方法存在一定的不足之處,但遺憾的是極少有人對此提出質疑,何興東曾對IV的計算方法提出改進措施[5],然而,并未涉及其中的一些根本性問題.本文用實例數據分析了目前植被數量生態(tài)學中IV計算方法存在的幾個問題,并提出了相應的改進意見.

1 實例數據的取得方法

2007年10月對威海市區(qū)瑪珈山黑松(Pinus thunbergii)麻櫟(Quercus acutissima)混交林采用典型取樣法進行常規(guī)群落調查[6],喬木樣方面積為10 m×10 m,并在每一喬木樣方中取1個4 m×4 m的灌木樣方和1個1 m×1 m的草本樣方,共取喬、灌、草樣方各8個.調查內容主要有:喬木的株數、高度、蓋度、胸徑;灌木的株叢數、高度和蓋度;草本植物的株叢數、蓋度和高度.然后分別統計各樣方內每個種的密度、蓋度(包括喬木的基蓋度)、高度,并分層統計各個種的頻度,再計算各樣方內每個種的相對密度(Dr)、相對優(yōu)勢度(Pr)、相對高度(Hr)、相對蓋度(Cr)和相對頻度(Fr).

2 IV計算中存在的問題

2.1 IV公式的構建中相對值選取的隨意性

Curtis的經典IV公式為(Dr+Cr+Pr)/3[1],其中,Pr=某一種的基面積之和/全部種的基面積之和,而日本學者沼田真認為Pr應綜合四項指標:即Pr=A r(相對多度)+Cr+Fr+Hr[7],但在實際應用中,研究者極少用到沼田真提出的Pr公式,而大多用Curtis提出的Pr,但對于灌木和草本植物常以蓋度來代替基蓋度.至此,在IV公式構建中,共引入6個指標,即A r、Dr、Pr、Fr、Cr和Hr,其中,多度與密度雖然概念不同,但由于A r =某一植物種的株數/樣方內所有植物種的株數之和,而Dr=某一植物種的密度/樣方內所有植物種的密度之和,因此,Ar和Dr的計算結果是相同的,所以在重要值公式的構建中,真正有生態(tài)學意義的只有5個指標,即Dr(或A r)、Pr、Fr、Cr和Hr.

目前研究者在應用IV時,除經典Curtis公式外,更趨向于自己構建IV公式.表1為文獻中常用的IV公式,從中可看出,研究者所用的喬木層公式總數多達8個,而從5個相對指標中任取3個來組合成一個IV公式的最大數量為10個(C35=10),且每個指標最多出現的次數為6次(C24=6),8個喬木層IV公式中Dr、Cr、Pr均出現5次,只有Hr出現4次,充分說明研究者自己構建IV公式時,對5個指標的選取具有一定的隨意性,考慮的更多的可能是數據獲取的難易程度.灌木層和草本層所用指標總數也分別達到6個和8個,灌木層中有4個公式的構建采用了3個相對指標,另2個公式的構建只采用了2個指標;草本層中有4個公式由3個指標構建, 3個公式的構建采用了2個指標,另有1個公式僅有一個指標.在這兩層中,除經典公式外,(Cr+Hr)/2最常被使用,可能是研究者考慮到相對于喬木層,灌草層物種的個體數量難以統計,而Cr和Hr是在野外調查中最容易獲得的數據.

IV應該能綜合地反映一物種在群落中的優(yōu)勢或重要程度,那么,究竟哪個公式更能體現一個物種在群落中的地位,是值得研究的問題.尤其應該指出的是,沒有任何一個研究者在研究中對自己所選用公式的生態(tài)學意義進行說明,忽略了構建IV公式的這一實質性問題.

表1 文獻中常用的重要值公式T able 1 IVformula commonly used in the literatures

2.2 群落不同層間IV計算公式的差異弱化了物種間的可比性

從表1可以看出,喬、灌、草三層的IV計算公式僅有3個是共用的,它們分別是(Dr+Pr+Fr)/3、(Dr+Cr +Hr)/3和(Dr+Cr+Fr)/3.為了說明層間計算IV的相對值指標選取差異所致的層間物種可比性問題,本研究在灌、草層物種IV計算中選用了3個公式即(Dr+Cr+Fr)/3、(Dr+Cr+Hr)/3和(Cr+Hr)/2,圖1是8個樣方平均后的灌草層和草本層各物種的3個IV.可以看出,盡管同一層中物種的3個IV的變化趨勢大體相同,但3個IV在一些物種間的變化趨勢還存在一定差異,不同物種的IV變化幅度表現出明顯的差異.由此可見,采用的IV計算公式不同,最后得出同層中同一物種的IV迥然不同,所以在不同的層次采用不同的IV公式計算,即對同一群落中不同物種采用不同的綜合標準,會大大弱化層間物種IV的可比性.所以把此方法計算出的IV用于分析群落的其他特征(如物種多樣性或分類)就很難保證其結果的準確性了.

圖1 25個灌、草層物種的3個重要值平均值Fig.1 Three averageIVs of 25 species in the shrub and herb layers

2.3 分層計算群落IV影響層間物種的可比性

表2 8個樣方喬、灌、草三層物種的重要值(IV=(Dr+Cr+Fr)/3)T able 2 SpeciesIVs for tree,shruband herb layers in eight quadrates(IV=(Dr+Cr+Fr)/3)

具有完整垂直結構的森林群落可分為喬木層、灌木層和草本層三層.目前對森林群落或灌叢群落采用分層取樣的野外調查方法,群落的IV也采用分層計算.表2為8個樣方均采用IV=(Dr+Cr+Fr)/3分層計算的結果,可以看出,8個樣方中有5個樣方草本層優(yōu)勢種的IV大于喬木層優(yōu)勢種IV(樣方1、5、6、7和8),有2個樣方灌木層優(yōu)勢種的IV大于喬木層優(yōu)勢種IV(樣方5、6).對8個樣方進行數據綜合(平均)后同樣出現了草本層的優(yōu)勢種羊胡子草(Carex f ilipes)的IV(0.45)大于喬木層優(yōu)勢種黑松IV(0.44)的情況.采用其他IV公式分層統計后也同樣出現了上述現象(數據略)。由此可見,分層計算IV時同一群落喬、灌、草的樣方相互獨立,分別統計,會明顯影響同一群落層間物種的IV(即使用同一IV公式計算)的可比性,分層計算有利于研究者野外操作和確定各層的優(yōu)勢種,并分析物種在該層中的地位,但不利于對群落進行整體分析.群落是一個有機的整體,分層統計將物種人為地進行分隔,導致不同層物種的IV相互獨立,故這種統計方法值得商榷.

2.4 IV不能全面反映物種的實際生態(tài)狀況,對不同樣方間同一物種無可比性

群落是一定空間內多個種群的有機集合,所以群落中物種之間的關系不僅是物種間競爭、協作的關系,也是各物種與其環(huán)境相互適應的結果,群落中物種的IV不僅要反映群落中物種的關系,還要反映物種空間生態(tài)位情況.目前在植被生態(tài)學中所用的IV只是一個相對值,僅反映的是一個種在同一層所有物種中的優(yōu)勢程度,某一物種的IV越大,表明該物種在樣方中的優(yōu)勢越大.根據計算IV的公式,不論群落的物理空間怎樣,任何一個樣方內所有種IV的總和總是等于1.樣方內種數越少,各物種的IV越大,種數越多,各物種的IV就越小,樣方內物種IV的大小與樣方內的種數有密切的負相關關系[5],說明IV的相對性太強,不能體現樣方內物種的實際生態(tài)狀況,以至于不同樣方內同一種的IV無可比性.如假設兩個樣方中同樣只有一個種A,不論A在兩樣方內的密度、蓋度、高度等指標的差異多大,A在兩個樣方中的IV總相等,為1.如果使用IV對群落進行分類或分析其物種多樣性時,A在兩個樣方中所處的地位一樣,這樣的結果顯然不能如實地反映物種的實際生長狀態(tài),所以,IV的信息含量不足以反映一個物種在群落中、甚至是所在層次的作用和地位.

3 關于IV改進的四點建議

綜上所述,在植被生態(tài)學中應用最廣泛的IV測度方法存在不少值得探討的理論和實踐問題,這些問題主要表現為公式構建中對幾個相對值指標選取的隨意性,業(yè)已使用的IV計算公式及統計方法使得IV相對性太強、信息含量不足、群落內物種的可比性被弱化或喪失.鑒于目前IV應用中存在的這些問題,我們提出的相應改進建議為:(1)強化不同IV計算公式的生態(tài)學意義,賦予它們的嚴格種群生態(tài)、群落生態(tài)內涵界定,針對不同的群落類型創(chuàng)建最適IV公式;(2)在同一群落研究中各層次的IV計算應盡量使用同一公式,避免指標選取的隨意性所造成的人為誤差;(3)應將IV的分層統計方法改為群落整體統計方法.由于目前通用的群落調查方法為喬、灌、草分層取樣調查法,所以導致IV分層計算的結果,所以要想改IV分層統計法為群落整體統計法,必須先對傳統的野外取樣法進行改進,進而才能相應地改進IV統計方法.(4)在IV計算公式中加入能反映物種實際生長狀態(tài)的因子參數,以消除樣方內物種IV大小與樣方內物種數量存在密切負相關關系的效應.上述的具體改進方法,我們將在另文討論.

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Discussion on Calculating Method of Important V alues

W ANG Yu-song1,SHANGGUAN Tie-liang2
(1.School of A pplied Mathematics and Statistics,Shandong University at Weihai,Weihai264209,China; 2.School of Environment Science and Resources,Shanxi University,Taiyuan030006,China)

Important Value(IV)is an index to evaluate the importance of a species in community.Four problems of calculating method of traditional IVs were analyzed.First,five indices were selected randomly to makeIVs formula by researchers;second,speciesIVs in different layers were incomparable because differentIVwere commonly used in different layers;third,speciesIVs in different layers were incomparable too because tree,shrub and herb layers were calculated respectively;forth,traditionalIVs couldn’t reflect species’actual growth situation,which made the IVs of the same species in different plot were incomparable.Finally,four methods suggestedwere introduced to resolve these four problems:(1)Researchers would better know the exact ecological meanings of differentIVs when they make these formulas.(2)The sameIVformula would better be used in different layers in one study.(3)IV would better be calculated for total community not for different layers.(4)A parameter was suggested to add toIV formula to inflect species’space niche.

important value;plant community;calculation method

Q948

A

0253-2395(2010)02-0312-05

2008-12-09;

2009-01-15

山西省自然科學基金(2006011095)

王育松(1976-),男,陜西武功人,助教,主要從事應用數學和計算軟件的實踐教學與科研工作.＊通訊聯系人:E-mail:tlsg@sxu.edu.cn