郭勁松，李 哲，張 呈，黃 楊，龍 曼，方 芳

（重慶大學(xué)三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400045）

三峽小江回水區(qū)藻類(lèi)集群與主要環(huán)境要素的典范對(duì)應(yīng)分析研究

郭勁松，李 哲，張 呈，黃 楊，龍 曼，方 芳

（重慶大學(xué)三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400045）

三峽成庫(kù)后支流回水區(qū)水華頻繁發(fā)生，備受關(guān)切。基于2年的野外跟蹤觀測(cè)結(jié)果，利用典范對(duì)應(yīng)（CCA）分析方法，建立了藻類(lèi)生境要素同藻類(lèi)集群演替的多元統(tǒng)計(jì)模型。研究發(fā)現(xiàn)，所建立的CCA模型有效且具有較高的顯著性；水庫(kù)季節(jié)性調(diào)蓄所形成的不同藻類(lèi)生境條件是誘導(dǎo)集群出現(xiàn)演替的關(guān)鍵。在低水位運(yùn)行下，藻類(lèi)生境近似于天然河道，總懸浮顆粒物和流量變化對(duì)集群影響明顯，水體擾動(dòng)劇烈迫使耐受于不穩(wěn)定水動(dòng)力條件的藻種易于形成優(yōu)勢(shì)；而在高水位運(yùn)行狀態(tài)下，藻類(lèi)生境接近深水湖泊，適宜于低溫和具有運(yùn)動(dòng)功能的藻類(lèi)將耐受于該生境狀態(tài)并在集群中占優(yōu)。

三峽水庫(kù)；小江回水區(qū)；典范對(duì)應(yīng)分析；藻類(lèi)生境要素；藻類(lèi)集群

1 概 述

典范對(duì)應(yīng)分析（canonical correspondence analy-sis，CCA）是梯度分析（gradient analysis）的一種。它是將物種排列在一定環(huán)境變量構(gòu)成的向量空間，反映環(huán)境變量梯度下的物種分布情況，解釋物種時(shí)空分布的定量規(guī)律及其與特定環(huán)境變量梯度變化響應(yīng)關(guān)系的一種多元統(tǒng)計(jì)方法［1，2］。在藻類(lèi)生態(tài)學(xué)研究中，傳統(tǒng)單因素的相關(guān)性分析或簡(jiǎn)單的回歸分析能夠說(shuō)明單一生境要素對(duì)特定藻類(lèi)豐度的影響［3，4］，但由于天然水域藻類(lèi)生境要素復(fù)雜，對(duì)藻類(lèi)集群及其生境要素普遍存在交叉影響的情況，使得簡(jiǎn)單的相關(guān)性分析或回歸分析難以進(jìn)一步闡釋影響集群組成的關(guān)鍵生境要素，難以更明晰說(shuō)明藻類(lèi)集群演替對(duì)生境變化的響應(yīng)機(jī)制［5］。因此，建立藻類(lèi)集群組成同生境要素的典范對(duì)應(yīng)分析模型并辨識(shí)驅(qū)動(dòng)藻類(lèi)集群演替的環(huán)境機(jī)制是近年來(lái)該領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)［6－8］。

三峽水庫(kù)成庫(kù)后，支流回水區(qū)普遍出現(xiàn)了藻類(lèi)大量生長(zhǎng)的富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象，并在特定溫度、光熱條件下頻繁暴發(fā)水華［9］。但深水河道型的三峽水庫(kù)受季節(jié)性大幅調(diào)蓄和水文徑流過(guò)程的交疊影響，其藻類(lèi)棲息生境同物理環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的湖泊相比存在顯著差別［10］，藻類(lèi)集群演替模式具有其獨(dú)特性［11］。近年來(lái)的大量研究提供了關(guān)于三峽水庫(kù)支流富營(yíng)養(yǎng)化和水華的豐富信息［12－14］，但在各生境要素協(xié)同作用下，支流回水區(qū)藻類(lèi)集群演替的生態(tài)機(jī)制仍尚不明晰，水庫(kù)動(dòng)態(tài)調(diào)蓄如何影響集群演替并誘導(dǎo)水華發(fā)生仍需進(jìn)一步探索。

筆者所在課題組對(duì)三峽水庫(kù)小江（澎溪河）回水區(qū)藻類(lèi)生境變化和集群演替進(jìn)行了近3年的跟蹤觀測(cè)。文獻(xiàn)［10］對(duì)小江回水區(qū)藻類(lèi)集群演替特點(diǎn)進(jìn)行梯度分析，本文嘗試運(yùn)用典范對(duì)應(yīng)分析技術(shù)［1，2］，結(jié)合藻類(lèi)集群演替過(guò)程與環(huán)境要素的季節(jié)變化特點(diǎn)，建立多元統(tǒng)計(jì)模型，并對(duì)影響小江回水區(qū)藻類(lèi)集群演替的各種生境要素進(jìn)行排序，分析關(guān)鍵生境要素及其潛在的生態(tài)機(jī)制。

2 研究區(qū)域與研究方法

2．1 研究區(qū)域與采樣方案

小江（亦稱(chēng)澎溪河）流域（圖1）是三峽庫(kù)區(qū)中段、北岸流域面積最大的次級(jí)河流。筆者在小江回水區(qū)（云陽(yáng)段）共布置5個(gè)采樣斷面（圖2），分別為渠馬渡口（N31°07′50．8″，E108°37′13．9″）、高陽(yáng)平湖（N31°5′48．2＂，E108°40′20．1＂）、黃石鎮(zhèn)（N31° 00′29．4″，E108°42′39．5″）以及下游的雙江大橋（N30°56′51．1″，E108°41′37．5″）、小江河口（N30°57′03．8″，E108°39′30．6″）。各斷面采樣點(diǎn)位于河道深弘線(xiàn)處，每月2次采集水深0．5，1，2，3，5，8 m處共6個(gè)測(cè)點(diǎn)的水樣，采樣時(shí)間控制在采樣當(dāng)日09：30至16：30。除現(xiàn)場(chǎng)測(cè)試指標(biāo)外，對(duì)上述各深度水樣進(jìn)行等量混合，混合后水樣于48 h內(nèi)完成所有化學(xué)指標(biāo)的分析測(cè)試工作。

圖1 小江流域水系Fig．1 Drainage system of Xiaojiang watershed

圖2 小江回水區(qū)示意及采樣點(diǎn)分布圖Fig．2 M odel reaches and control cross sections of Xiaojiang watershed backwater area

2．2 分析測(cè)試方法

現(xiàn)場(chǎng)測(cè)試指標(biāo)包括水溫、透明度、水下光合作用有效強(qiáng)度（PAR，LI-COR 192SA）等?；瘜W(xué)測(cè)試指標(biāo)包括氨氮（NH＋4－N）、硝態(tài)氮（NO－3－N）、總氮（TN）、磷酸鹽（SRP）、總磷（TP）等。其中，TN，TP為原水水樣直接進(jìn)行測(cè)試，其余指標(biāo)測(cè)試水樣均預(yù)先通過(guò)0．45μm纖維濾膜抽濾處理，化學(xué)測(cè)試分析方法參照文獻(xiàn)［10］?？倯腋☆w粒（TPM）、無(wú)機(jī)懸浮顆粒（TIM）的測(cè)試方法參照文獻(xiàn)［15］進(jìn)行。

藻類(lèi)定性／定量樣品為各層水深水樣現(xiàn)場(chǎng)滴加魯哥試劑固定，取回實(shí)驗(yàn)室等量混合后取1 L，采用

2．3 CCA模型建立

研究選擇NH＋4－N（雙序圖中以NH4標(biāo)示），NO－3－N（雙序圖中以NO3標(biāo)示），TN，SRP，PP，TP，DSi，TN／TP，TPM，透明度（SD），水溫（Temp），2次采樣間隔平均太陽(yáng)輻射（Radi），2次采樣間隔日均水位（Level），日均河口流量（AveQ）等作為環(huán)境變量；遴選研究期間出現(xiàn)頻率≥5%的62個(gè)較常見(jiàn)藻屬作為藻類(lèi)集群的物種代表（表1），建立藻類(lèi)集群生物量相對(duì)豐度和主要生境要素的CCA多元統(tǒng)計(jì)模型。

研究選擇2007年5月至2009年4月小江回水區(qū)5個(gè)采樣點(diǎn)共235個(gè)物種-環(huán)境要素的數(shù)據(jù)組合樣本，采用CANOCO for Windows 4．51生態(tài)模型軟件進(jìn)行CCA分析。尺度形式選擇Hill’s type（focu-sing on inter-species distance），并利用Monte-Carlo permutation（迭代計(jì)算次數(shù)為199次）檢驗(yàn)CCA物種-環(huán)境變量模型的顯著性和有效性（檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)：P≤0．01）［1］。48 h靜置沉淀方法濃縮至30mL后進(jìn)行藻種鑒定、計(jì)數(shù)。藻種鑒定與分類(lèi)方法參考文獻(xiàn)［16］進(jìn)行，藻種鑒定至種，但計(jì)數(shù)至屬。

小江河口水位根據(jù)長(zhǎng)江干流萬(wàn)縣水文站和三峽大壩日實(shí)測(cè)水位進(jìn)行推算，降雨量和河口流量引自重慶大學(xué)龍?zhí)煊褰淌谡n題組的研究結(jié)果［17］。本研究對(duì)水位、河流流量進(jìn)行了均化，采用2次采樣間隔的日均水位（Level）和日均流量（AveQ）以反映2次采樣期間水位、流量改變對(duì)藻類(lèi)集群的影響。以日均水位為例，計(jì)算公式為

3 結(jié)果分析

3．1 CCA分析結(jié)果

62個(gè)常見(jiàn)藻同主要環(huán)境要素的CCA分析結(jié)果見(jiàn)表2，相應(yīng)生成的雙序圖見(jiàn)圖3。檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，所建立的CCA模型，其第一典范軸和所有典范軸的F值均較高且P≤0．01，說(shuō)明CCA模型多元分析結(jié)果顯著且有效。從雙序圖中各環(huán)境變量的分布可以看出，影響小江回水區(qū)藻類(lèi)集群結(jié)構(gòu)變化的生境要素主要集中在3個(gè)主要方向：①在雙序圖的第一象限中以水位升高、透明度增加、NO－3－N與SRP相應(yīng)增加為主，對(duì)應(yīng)方向上的主要藻種多適宜于在靜水環(huán)境下生存，如星桿藻、衣藻等；②在第二象限中以NH＋4－N增加、TN／TP增加為主，對(duì)應(yīng)方向上的主要藻種有角甲藻、鼓藻、裸藻與部分綠藻等；③第三象限為水溫、輻照強(qiáng)度與徑流量、總懸浮顆粒物濃度增加的生境狀態(tài)，在對(duì)應(yīng)方向上的主要藻種可以大體分為2個(gè)部分，其中沿著PP和Temp夾角方向上多為在夏季湖泊、緩流水體中常見(jiàn)的綠藻、硅藻等；而沿著Temp以下與縱坐標(biāo)軸夾角方向上主要為魚(yú)腥藻、束絲藻、針桿藻、微囊藻等為主。另外，第四象限包括一部分隱藻、藍(lán)藻、硅藻和綠藻。

表1 CCA分析中遴選的小江回水區(qū)出現(xiàn)頻率≥5%的藻屬及其在2年研究期間的出現(xiàn)頻率Table 1 Algae occurring frequencies of being equal to and more than 5 percentage and their present occurring frequencies during 2-year study period in the Xiaojiang backwater area in the CCA analysis

表2 62種常見(jiàn)藻同環(huán)境變量的CCA統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果Tab le 2 Summary statistics w ith CCA analysis on the 62 kinds of conventional algae and environmental variables

圖3 常見(jiàn)藻同環(huán)境要素CCA分析的雙序圖Fig．3 Biplots of phytoplanktons and environmental variables by CCA analysis

3．2 各生境要素的邊際效應(yīng)與條件效應(yīng)

本研究利用Monte-Carlo permutation檢驗(yàn)，分析上述14個(gè)環(huán)境變量對(duì)藻類(lèi)集群結(jié)構(gòu)的條件效應(yīng)和邊際效應(yīng)，并通過(guò)排序綜合分析環(huán)境變量對(duì)集群影響程度的大小。在效應(yīng)分析中，條件效應(yīng)（Condi-tional effects）即CCA多元模型中各環(huán)境變量共同作用下各環(huán)境變量對(duì)物種結(jié)構(gòu)的影響，以特征值λA大小表征。邊際效應(yīng)（Marginal effects）即不考慮其余變量的交互作用，僅使單一環(huán)境變量進(jìn)入CCA迭代程序而解析出的該環(huán)境變量對(duì)集群影響的大小，以特征值λ1大小表征。研究發(fā)現(xiàn)（表3），CCA模型中Level對(duì)集群結(jié)構(gòu)變化的影響最為顯著，其在條件效應(yīng)和邊際效應(yīng)的排序中均位列第1；Temp和Radi是影響小江回水區(qū)集群組成的次優(yōu)環(huán)境要素，它們對(duì)集群結(jié)構(gòu)的影響分別位列第2和第3。雖然SRP在邊際效應(yīng)中對(duì)集群結(jié)構(gòu)的影響位列第四，但在條件效應(yīng)中SRP對(duì)集群結(jié)構(gòu)的影響并不顯著（P＞0．01）。AveQ在條件效應(yīng)中位列第4，而邊際效應(yīng)中位列第5。另外，TN／TP在條件效應(yīng)和邊際效應(yīng)排序中均位列最后，其對(duì)集群結(jié)構(gòu)的影響能力幾乎可以忽略不計(jì)。

表3 CCA分析中各環(huán)境變量的條件效應(yīng)和邊際效應(yīng)Table 3 Conditional effects and marginal effects of environmental variables in the CCA model

4 討 論

在天然水體中，藻類(lèi)生境條件的變化被普遍認(rèn)為是誘導(dǎo)其集群發(fā)生演替的根本動(dòng)因［18］。其生境要素一般包括胞外氮磷營(yíng)養(yǎng)物濃度、微量元素等物質(zhì)要素、水下光熱傳輸?shù)饶芰恳?，以及浮游?dòng)物攝食，高等植物與藻種間化感作用、細(xì)菌或病毒入侵等生態(tài)要素［18］。它們將對(duì)藻類(lèi)自身生理生長(zhǎng)過(guò)程產(chǎn)生直接影響。另外，由于浮游藻類(lèi)不具有運(yùn)動(dòng)能力或運(yùn)動(dòng)能量很低，不足以抵抗水體紊動(dòng)而自由改變生長(zhǎng)空間。在水動(dòng)力影響下，浮游藻類(lèi)細(xì)胞隨流漂移并改變了其在水中受光生長(zhǎng)的光照強(qiáng)度與持續(xù)時(shí)間而影響其生長(zhǎng)特性與光合作用效率。因此流量、流速等水文水動(dòng)力過(guò)程是調(diào)控藻類(lèi)生長(zhǎng)與集群演替的間接但重要的生境要素之一。

本研究所選的14個(gè)環(huán)境變量可歸納為4個(gè)方面：①外部能量輸入Temp，Radi；②水下光學(xué)特性SD，TPM（影響水中能量傳遞）；③水動(dòng)力條件AveQ，Level；④營(yíng)養(yǎng)物及其相對(duì)豐度NH＋4－N，NO－3－N，TN，SRP，PP，TP，DSi，TN／TP。綜合CCA分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)物含量及其相對(duì)豐度對(duì)藻類(lèi)集群結(jié)構(gòu)的影響并不顯著。由于在水體營(yíng)養(yǎng)物過(guò)剩條件下，藻類(lèi)通過(guò)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物競(jìng)爭(zhēng)攝取而實(shí)現(xiàn)集群演替并不顯著，上述結(jié)果支持了小江回水區(qū)總體呈中－富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的推斷。而TN／TP對(duì)集群結(jié)構(gòu)調(diào)控總體上并不明顯，這同Reynolds［18］、Paerl［19］等相關(guān)研究結(jié)果一致。

從CCA結(jié)果分析，外部能量輸入和水庫(kù)季節(jié)調(diào)蓄的協(xié)同作用是影響小江回水區(qū)藻類(lèi)演替的最主要生境要素，作者認(rèn)為，水庫(kù)調(diào)蓄與光熱季節(jié)變化協(xié)同構(gòu)造了小江回水區(qū)出現(xiàn)以下典型的生境狀態(tài)與集群特點(diǎn)：

（1）低水位夏季高溫高光照刺激了藻類(lèi)生長(zhǎng)與繁盛。適宜于在高溫水體中生長(zhǎng)的綠藻、藍(lán)藻、硅藻等藻種易于生長(zhǎng)（浮球藻、空球藻等），但水位下降與徑流量的增加迫使河道型的小江回水區(qū)藻類(lèi)生境接近于天然河流［21，22］，水柱的劇烈擾動(dòng)可能使藻類(lèi)在真光層內(nèi)受光生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間縮短而并不易于使藻類(lèi)受光生長(zhǎng)，且TPM隨徑流量增加進(jìn)而直接影響了水體透光特性，在TPM和AveQ梯度方向上，耐受于不穩(wěn)定光照條件的藻種（如針桿藻等）能夠在集群中形成相對(duì)優(yōu)勢(shì)。

（2）冬季高水位下藻類(lèi)生境接近于深水湖泊，光熱輸入強(qiáng)度顯著下降，藻類(lèi)維持在很低生長(zhǎng)速率的狀態(tài)，部分藻類(lèi)同其他無(wú)機(jī)泥沙一起下沉，水體透光性能增加透明度加大［22］。因此，在水位增加的梯度方向上，喜好低溫或帶有鞭毛、具有一定運(yùn)動(dòng)功能的藻類(lèi)（小環(huán)藻、星桿藻、隱藻等）可在該生境狀態(tài)下生長(zhǎng)并在集群中相對(duì)占優(yōu)。

（3）在上述2種生境狀態(tài)的過(guò)渡區(qū)間，藻類(lèi)集群構(gòu)成既有適宜于在穩(wěn)定生境中存在的綠藻（卵囊藻），也有在流水生境中生長(zhǎng)的硅藻（等片藻、脆桿藻等），也包括了能夠在較低光照條件下生長(zhǎng)的部分藍(lán)藻（細(xì)鞘絲藻）等，藻類(lèi)集群不同生境下的混生特征明顯。

5 結(jié) 論

研究建立了小江回水區(qū)藻類(lèi)集群同主要環(huán)境要素的CCA多元統(tǒng)計(jì)模型，經(jīng)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ惋@著且有效。水庫(kù)調(diào)蓄與光熱季節(jié)變化協(xié)同構(gòu)造了小江回水區(qū)獨(dú)特的藻類(lèi)生境狀態(tài)：在夏季近似于天然河道的生境條件使得耐受于不穩(wěn)定光照條件的藻種在集群中形成相對(duì)優(yōu)勢(shì)；冬季水庫(kù)高水位運(yùn)行，喜好低溫或具備一定功能的藻類(lèi)易于在集群中占優(yōu)；在過(guò)渡型的生境狀態(tài)下藻類(lèi)集群混生特征明顯。

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（編輯：王 慰）

Environmental＆Hydrogeological Factors of Tidal M arsh：A Case Study in Dongzhaigang Mangrove Reserve

XIA Yu-qiang1，2，LIHai-long1，3
（1．School of Environmental Studies＆（MOE）Biogeology and Environmental Geology Lab，China University of Geosciences，Wuhan 430074，China；2．Department of Civil and Environmental Engineering＆Center for Natural Resources Development and Protection，Temple University，Philadelphia 19122，USA；3．School of Water Resources and Environmental Science，China University of Geosciences-Beijing，Beijing 100083，China）

This paper briefly reviews the environmental and hydrogeological factors influencing the tidal mangrove marshes．The characteristics of sedimentation structure，hydrodynamics and groundwater hydrogeochemistry in Dong-zhaigang Mangrove Marsh are presented for two transects：one is amangrovemarsh，the other is a bald beach．Field measurements show that pH and ORP in themangrove transectare generally higher than those in the bald beach tran-sect，while the former’s TDS is lower than the latter’s，and that the variation scope of shallow water quality is grea-ter than that of deep water quality in themangrove transect，while it is very little in the bald beach transect．Further analyses indicate that both transects are subject to the same tidal action and have the same tidal environment．The difference between the two transects is the inland freshwater recharge conditions．Along themangrove transect，there is significant freshwater from inland．We conclude that the bald beach not to be covered bymangrove plants is due to the lack of freshwater and saltwater recharge envionrment to be suitable tomangrove growth．

intertidal zone；mangrovemarsh；environmental and hydrogeological factors；freshwater and saltwater in-teraction

X52

A

1001－5485（2010）10－0060－05

2010-08-23

國(guó)家水專(zhuān)項(xiàng)課題（2009ZX07104－003，2009ZX07104－005）；重慶市科技攻關(guān)計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目（CSTC2008AB7036）；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（CDJZR10 21 00 04）

郭勁松（1963-），男，四川射洪人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事研究方向?yàn)樗廴究刂评碚撆c技術(shù)，（電話(huà)）023-65120768；13908361681（電子信箱）guo0768＠126．com。