王 燕，張啟翔 ，顧振華

（1. 常德職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南 常德 415000；2. 國家花卉工程技術(shù)研究中心，北京 100083）

嫁接作為一種歷史悠久的植物克隆方式，是將植物具有優(yōu)良性狀的枝、芽人為地接合到另一種植物的適當(dāng)部位上而形成新植株的技術(shù)。在長期的生產(chǎn)實踐中，嫁接充分發(fā)揮了其“穩(wěn)定優(yōu)良性狀、保持優(yōu)良特性”的作用，為桃花優(yōu)良種質(zhì)資源的長久利用做出了突出貢獻(xiàn)。與此同時，嫁接形成的植物嵌合體在長期的進(jìn)化中，也引發(fā)了可遺傳的變異，并通過以后的嫁接繁殖加速了突變嵌合體的分離，使新的變異性狀得以穩(wěn)定傳遞，從而促進(jìn)桃花新品種的形成。

1 嫁接與可遺傳變異

早在20世紀(jì)50年代，人們將育性正常的矮牽牛嫁接到細(xì)胞質(zhì)雄性不育的植株上，在其接穗自交的后代中，出現(xiàn)部分可育和完全不育單株。辣椒的蒙導(dǎo)嫁接試驗發(fā)現(xiàn)：其后代果實的著生狀態(tài)和直立性均發(fā)生變異，并能穩(wěn)定遺傳，嫁接還導(dǎo)致果實中的辣椒素含量下降。以甘薯為砧木嫁接綠豆，其后代出現(xiàn)了各種變異類型，如植株蔓生、生育期延長、葉變狹長、種皮變黑，千粒重增加等，并且，這些變異能穩(wěn)定遺傳20代以上。山茶花通過嫁接誘變，從“美國大紅”、“緋爪芙蓉”、“粉丹”的群體中分別選育出“華美紅”、“花緋爪芙蓉”、“玉丹”3個新品種。選育出的新品種不僅在形態(tài)特征上與原品種有顯著差異，而且變異性狀表現(xiàn)穩(wěn)定。經(jīng)RAPD比較分析發(fā)現(xiàn)，這3個新品種與其相應(yīng)的親本在多態(tài)性條帶上差異很明顯。從而，在分子水平上證明了嫁接誘變選育出的新品種與其相應(yīng)親本的本質(zhì)差異。

2 嫁接誘發(fā)變異的機(jī)理

番茄和胡蘿卜離體嫁接實驗發(fā)現(xiàn)：異科間細(xì)胞相互作用在早期表現(xiàn)為隔離層的形成和隔離層逐漸解體，隨后形成次生胞間連絲和胞間通道；次生胞間連絲和胞間通道形成是非特異性粘連和特異性識別的必然結(jié)果，次生胞間連絲的形成表明異質(zhì)細(xì)胞間存在著代謝物和信號分子的運(yùn)輸和交換。在晚期還觀察到相互接觸的兩種異質(zhì)細(xì)胞的質(zhì)膜、核膜和線粒體膜的消失以及異質(zhì)細(xì)胞壁變薄解體，表現(xiàn)出細(xì)胞解形趨勢，這就為異質(zhì)細(xì)胞質(zhì)體的融合提供了條件。在Mentor graft嫁接砧木莖部的顯微結(jié)構(gòu)中看到有染色質(zhì)樣物質(zhì)從木質(zhì)化的細(xì)胞和死亡細(xì)胞中流出，穿過細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙，移向維管束。砧木細(xì)胞中的染色質(zhì)可能通過維管束到達(dá)接穗的生長點(diǎn)。接穗的生殖細(xì)胞和早期胚胎細(xì)胞均處于不穩(wěn)定狀態(tài)（感受態(tài)），對外界環(huán)境條件的反應(yīng)較為敏感，因此，來自砧木的某些活性物質(zhì)可能激活接穗莖尖細(xì)胞中轉(zhuǎn)座子，轉(zhuǎn)座子通過轉(zhuǎn)座插入使處于分化狀態(tài)的花原基發(fā)生可遺傳的轉(zhuǎn)化。大量的嫁接試驗表明：嫁接引發(fā)的變異是雙向性的（即顯性基因可以變?yōu)殡[性基因，隱性基因也可以變?yōu)轱@性基因），嫁接誘發(fā)的突變常常是基因位點(diǎn)上兩個等位同時發(fā)生變異，即：由顯性純合體變?yōu)殡[性純合體，或由隱性純合體變?yōu)轱@性純合體。

3 桃花品種的演化

我國桃的栽培歷史已有3 000多年，從漢代開始，桃花就作為觀賞植物應(yīng)用于園林中。歷史上，許多文獻(xiàn)中都出現(xiàn)了關(guān)于桃花不同品種的記載（表1）。近十幾年來，隨著我國園林事業(yè)的發(fā)展，我國科研工作者對全國的桃花種質(zhì)資源進(jìn)行了考察收集，并從國外引進(jìn)了不少桃花新品種，同時，還開展了桃花新品種的育種工作。目前，我國已報道的桃花種植資源達(dá)83個。

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4 嫁接與桃花品種演化

自古以來，我國的桃花普遍采用嫁接方式進(jìn)行繁殖。在長期的生產(chǎn)實踐中，嫁接一方面保留了原品種的優(yōu)良特性，使許多古老的桃花資源流傳至今；同時，也保留、分離、純化了桃花在長期應(yīng)用中積累的各種各樣的變異，促進(jìn)了新品種的形成，豐富了桃花品種類型，加速了桃花品種的發(fā)展和演化。在桃花的遠(yuǎn)緣嫁接上曾進(jìn)行過桃-櫻桃、桃-李、桃-柿、杏-桃、桃-山桃、梅-桃、桃-柳、桃-香椿的雜交。桃花的花型花色具有較高的突變頻率，現(xiàn)有的桃花群體中花型、花色、株型的變異屢見不鮮，只要加強(qiáng)觀察、選擇、分離，就能通過嫁接的方式培育出桃花新品種。北京植物園是我國收集種植桃花資源最多的地方，長期用嫁接的方式保留和擴(kuò)繁各種桃花種質(zhì)資源；近年來，又通過嫁接方式，培育出桃花新品種“斑葉桃”。常德職業(yè)技術(shù)學(xué)院桃花課題組在“霞玉壽星”的擴(kuò)繁中，在某一成年植株上發(fā)現(xiàn)并分離出花色純白、花萼綠色的枝條和花色為純粉紅色、花萼紫紅、形成層和木質(zhì)部泛紅的枝條，由此嫁接得到著花密、花瓣內(nèi)扣、花型成碗狀、重瓣的“白花壽星”和“粉花壽星”2個品種。

5 嫁接與桃花種質(zhì)資源的保存

我國桃花種質(zhì)資源比較豐富，株型主要分為直枝、垂枝、壽星、龍游等類型；花型可分為單瓣、半重瓣、重瓣、菊花、臺閣等類型；花色有復(fù)色、純色2大品種群；葉色有綠葉、紫葉2種。在桃花種質(zhì)資源的引種、保存、開發(fā)和利用中，應(yīng)根據(jù)不同桃花品種的特性，采用相應(yīng)的嫁接技術(shù)，以保持不同桃花種質(zhì)的特性。近3年的觀察發(fā)現(xiàn)：桃花復(fù)色花品種（如二喬壽星、霞玉壽星、鴛鴦垂枝、五寶垂枝、五寶、灑紅等）常常表現(xiàn)出隨樹齡延長而花色分離加劇的現(xiàn)象，如某些“灑紅”的單株上出現(xiàn)純白色花枝條和純紅色花枝條。繁育這些復(fù)色桃花品種時，必須在盛花期選擇品種特征特性典型、生長健壯的枝條做好標(biāo)記；嫁接時，只有選用做了標(biāo)記、葉芽飽滿的枝條，才能得到品種特性典型的優(yōu)質(zhì)種苗。

在種質(zhì)資源圃日常管理中，應(yīng)根據(jù)品種特性搞好“定向培育”，防止品種資源的極性發(fā)展，以保持品種的典型特征。對于品種資源圃中出現(xiàn)的變異材料，要及時剪除（剪下的枝條作為選擇育種的材料進(jìn)行嫁接繁殖，予以保留）；對于復(fù)色花品種的資源材料，應(yīng)多保留品種特性典型的枝條，剔除極性發(fā)展過強(qiáng)的枝條，以保證桃花種質(zhì)資源材料的特征特性。

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