官鳳英 范少輝 劉亞迪 彭穎 鄧旺華

(國(guó)際竹藤網(wǎng)絡(luò)中心 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室生物資源利用科學(xué)研究院 北京 100102)

兩種棕櫚藤光合日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系研究

官鳳英 范少輝*劉亞迪 彭穎 鄧旺華

(國(guó)際竹藤網(wǎng)絡(luò)中心 竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室生物資源利用科學(xué)研究院 北京 100102)

利用LI-6400光合儀測(cè)定了盈江省藤和小省藤的光合特征參數(shù)，探討了兩種棕櫚藤光合日變化規(guī)律，并結(jié)合環(huán)境因子分析影響凈光合速率（Pn）的主要因素，研究結(jié)果表明：(1) 盈江省藤凈光合速率Pn和蒸騰速率Tr日變化曲線均呈“雙峰”型，存在“午休”現(xiàn)象；小省藤Pn值低，波動(dòng)小，日變化呈“雙峰”曲線趨勢(shì)，Tr日變化曲線呈“單峰”型。 (2)小省藤光合“午休”時(shí)間是12:00，盈江省藤的光合“午休”時(shí)間在下午14：00，比小省藤推遲了2h。(3) 盈江省藤Pn日變化與RH呈顯著正相關(guān)(r=0.820*,P＜0.05)，RH和Gs下降是導(dǎo)致盈江省藤發(fā)生光合“午休”的決定因素。小省藤的光合能力較盈江省藤弱，Pn日變化與各環(huán)境因子無顯著相關(guān)性。

棕櫚藤；凈光合速率；環(huán)境因子；日變化；光合“午休”

棕櫚藤(rattan)是棕櫚科(Palmae)省藤亞科(Calamoideae)省藤族(Calameae)中13個(gè)屬600余種植物的統(tǒng)稱（李榮生，2004），是熱帶和亞熱帶森林中多用途植物資源，主要分布于亞洲地區(qū)，華南地區(qū)是棕櫚藤分布中心的北緣（江澤慧等，2002）。近年來，不少學(xué)者在棕櫚藤的繁殖（Umail-Garcia, 1985；Yin & Xu,1992）、種子儲(chǔ)藏條件（尹光天等，1992）、種植造林技術(shù)（許煌燦等，1994）、藤材特性以及原藤加工利用技術(shù)（李旸和腰希申，2002；Wahab et al, 2004；江澤慧等，2007b）、藤苗生長(zhǎng)條件等方面開展了較深入研究，但關(guān)于棕櫚藤光合特性及其與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究還不夠系統(tǒng)，僅有少量關(guān)于光的形態(tài)建成（Aminuddin, 1985）、部分棕櫚藤水分利用效率和抗旱能力（馮昌林等，1999；李榮生，2003）等方面的報(bào)道。作為決定植物生產(chǎn)力高低的主要因素（Buchanan et al, 2000），植物的光合性能與其自身的遺傳性（鄧仲篪，1994）和所處的環(huán)境條件密切相關(guān)（鄭國(guó)生和鄒琦，1993）。因此，本文通過對(duì)盈江省藤（Calamus nambariensis var. yingjiangensis）和小省藤(Calamus graeilisRoxb.) 苗期光合作用及環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行研究，揭示棕櫚藤苗光合生理特性的日變化規(guī)律，探索不同棕櫚藤對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性，為科學(xué)培育棕櫚藤苗木提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

盈江省藤（Calamus nambariensisvar.yingjiangensis）和小省藤(Calamus graeilisRoxb.) 均采于云南省盈江縣銅壁關(guān)，是優(yōu)良的材用藤種。2007年2月初，置于瓦缸內(nèi)催芽，4月初將芽苗移栽到營(yíng)養(yǎng)缽，放到日光溫室內(nèi)培養(yǎng)，苗木上方用50%的遮陽網(wǎng)遮陰，9月初進(jìn)行光合測(cè)定。

1.2 光合作用日變化測(cè)定

每個(gè)藤種選生長(zhǎng)條件一致的待測(cè)苗木3株做3次重復(fù)，選擇苗木上部功能完全的葉片作為測(cè)定對(duì)象，每株測(cè)3片葉子，結(jié)果取多次測(cè)定的平均值。選擇晴好天氣從8:00-18:00每隔2h用LI-6400便攜式光合作用分析儀(Li-cor, USA)測(cè)定葉片的凈光合速率Pn,(μmol CO2/m2?s1)、蒸騰速率Tr(mmol H2O/m2?s1)、氣孔導(dǎo)度Gs(cm/s1) 、胞間CO2濃度Ci,(μmol/mol1)等因子以及大氣CO2濃度Ca,(μmol/mol1)、大氣相對(duì)濕度RH(%)、大氣溫度Ta(℃)、光合有效輻射PAR(μmol/m2?s1)、飽和蒸汽壓差VPD等環(huán)境因子。測(cè)定時(shí)，葉室條件與溫室環(huán)境保持一致，不作任何設(shè)定或調(diào)節(jié)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，均采用各測(cè)量指標(biāo)的平均值。數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0軟件系統(tǒng)進(jìn)行相關(guān)性分析和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境條件日變化

測(cè)定結(jié)果顯示(圖1)，在8:00-18:00期間，2種棕櫚藤苗各環(huán)境因子的日變化趨勢(shì)基本一致，只有圖1-A中所示的小省藤所處大氣CO2濃度(Ca)在16:00以后有上升的趨勢(shì)，而盈江省藤保持穩(wěn)定。圖1-A所示二者的Ca的日變化均呈明顯的“雙峰”曲線，分別在10:00和14:00達(dá)到最高峰，在12:00達(dá)到最低值，盈江省藤和小省藤環(huán)境CO2濃度分別為405.954μmol/mol1、409.963μmol/mol1；而光合有效輻射(PAR)呈先升高后降低的“單峰”曲線，在12:00時(shí)達(dá)到最高峰。圖1-B中所示的大氣相對(duì)濕度(RH)和大氣溫度(Ta)則呈相反的變化趨勢(shì)，前者先下降又上升，后者先上升后下降，均在14:00達(dá)到最低值和最高值，這符合環(huán)境因子的變化規(guī)律。飽和蒸汽壓差(VPD)的變化趨勢(shì)（圖1-C）是先上升后下降，在14:00達(dá)到高峰值，盈江省藤和小省藤的VPD分別為4.697Kpa、4.178Kpa。

2.2 凈光合速率的日變化

2種棕櫚藤苗葉片的凈光合速率日變化結(jié)果顯示(圖2)，日變化基本上呈不規(guī)則的“雙峰”曲線，二者均在10:00達(dá)到第1個(gè)峰值，盈江省藤和小省藤的凈光合率分別為2.492μmol/m2?s1、1.545μmol/m2?s1。對(duì)于小省藤來說，在14:00達(dá)到第2個(gè)峰值1.346μmol/m2?s1，2h后峰值基本上保持平穩(wěn)，到18:00時(shí)Pn才開始有下降的趨勢(shì)，前后2個(gè)峰值相差不大。對(duì)于盈江省藤，在14:00達(dá)到最低峰0.725μmol/m2?s1，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，之后開始上升，到18:00時(shí)仍沒有下降的趨勢(shì)，第1個(gè)峰值高于第2個(gè)峰值，這是由于高光照強(qiáng)度、高溫的條件提高了葉片的光呼吸強(qiáng)度，增加了呼吸消耗，導(dǎo)致凈光合速率下降(萬素梅等，2009)。對(duì)于小省藤，在正午12:00時(shí)的PAR達(dá)到當(dāng)天的最大值(圖1-A)，超過了藤類的光飽和強(qiáng)度，葉片周圍空氣之間的VPD(圖1-C)上升，空氣濕度下降(圖1-B)，再加上此時(shí)Ca達(dá)到全天的最低值(圖1-A)，在一定程度上促進(jìn)呼吸，光合作用的底物減少，從而降低植物的光合作用。而在光照強(qiáng)度日變化一致的情況下，盈江省藤的光合午休比小省藤推遲了2h，直到VPD達(dá)到最高值時(shí)才表現(xiàn)出“午休”現(xiàn)象, 說明盈江省藤對(duì)光照強(qiáng)度不敏感。經(jīng)過分析(圖1所示), 2種藤類的環(huán)境因子之間沒有顯著差異，但是二者的Pn的日變化有顯著差異。此外，如圖1-A 所示，小省藤的Ca日變化在18:00時(shí)上升，而其Pn 并沒有隨著反應(yīng)底物的變化而變化，反而下降，可以說明此時(shí)的變化與PAR有關(guān)。

2.3 蒸騰速率的日變化

2種藤類的蒸騰速率(Tr)日變化趨勢(shì)如圖3所示，盈江省藤呈現(xiàn)出“雙峰”趨勢(shì)，存在“午休”現(xiàn)象，在12:00時(shí)達(dá)到最高峰0.862mmol/m2?s1，在16:00時(shí)達(dá)到次高峰0.592 mmol/m2?s1；小省藤蒸騰速率日變化呈現(xiàn)“單峰”曲線，在14:00時(shí)達(dá)到最高值0.774mmol/m2?s1。從蒸騰速率日變化來看，盈江省藤在12:00時(shí)的高蒸騰速率值可以緩和此時(shí)的較高的光照強(qiáng)度對(duì)它的影響，因此，Pn沒有在高光強(qiáng)時(shí)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，而Pn和Tr均在14:00時(shí)發(fā)生“午休”現(xiàn)象，這有可能是由于此時(shí)盈江省藤的氣孔關(guān)閉所致。而對(duì)于小省藤來說，此時(shí)的Tr最高，也有可能是持續(xù)高溫迫使水分失衡，增加蒸發(fā)散。

2.4 氣孔導(dǎo)度的日變化

氣孔導(dǎo)度(Gs)反映了氣孔開度的大小。光合作用所需要的水分和CO2首先必須經(jīng)過葉片的氣孔才能進(jìn)入葉肉細(xì)胞。因此，氣孔的關(guān)閉，即氣孔導(dǎo)度的大小對(duì)植物的光合作用起著重要的調(diào)節(jié)作用（王會(huì)肖和劉昌明，2003）。圖4顯示，對(duì)于不同的藤類，Gs的日變化表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。對(duì)于盈江省藤來說，在早上8:00時(shí)氣孔導(dǎo)度最大，但由于PAR較低，Pn的值也不高，隨著時(shí)間的推移，Gs降低Pn卻上升(圖2)，Ca也上升(圖1-A)，此時(shí)有可能是與光合作用有關(guān)的酶等非氣孔因素在起作用(馮建燦和張玉潔，2002)，并使Pn值10:00時(shí)達(dá)到一個(gè)高峰值，隨后Pn值下降，在14:00時(shí)表現(xiàn)出光合“午休”現(xiàn)象，此時(shí)Gs也達(dá)到最低值，而小省藤整體的Gs值均變化比較平緩，對(duì)Pn的影響相對(duì)較小，但在12:00時(shí)達(dá)到相對(duì)最低值，與光合“午休”時(shí)間一致。可見氣孔因素是光合作用的限制因素，在日變化的不同階段起著不同作用，在光合“午休”時(shí)均起決定作用。

2.5 胞間CO2濃度與大氣CO2濃度之比的日變化

大氣CO2濃度(Ca)的變化會(huì)直接影響到胞間CO2濃度(Ci)的變化。以Ci/Ca代表葉片內(nèi)CO2的動(dòng)態(tài)變化，葉片氣孔下腔細(xì)胞間CO2供應(yīng)濃度變化將反映氣孔導(dǎo)度問題。有研究顯示，考察Pn和Ci/Ca的變化可以判斷Pn的變化是否由氣孔因素調(diào)節(jié)，當(dāng)Ci/Ca與Pn的變化方向相同時(shí)，可以認(rèn)為Pn的下降是由于氣孔導(dǎo)度降低引起的；如果在Pn下降時(shí)Ci/Ca保持穩(wěn)定或上升，則可判斷Pn的下降是非氣孔因素引起的（黃叢林和張大鵬，1996；薛仿正等，2006）。由圖5可見，2種藤類的Ci/Ca的日變化趨勢(shì)趨于平緩，并不隨時(shí)間的推移呈明顯的高低起伏的變化，只在10:00時(shí)有降低的趨勢(shì)，達(dá)到一個(gè)相對(duì)較低值，并且2種藤類之間并不存在明顯差異，而圖2中顯示的Pn的變化方向與Ci/Ca不同，這說明Pn的日變化并非全由氣孔因素所致。

2.6 不同棕櫚藤苗各光合特征參數(shù)的相關(guān)性分析

表1 不同棕櫚藤苗各光合特征參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析Table1 Correlation analysis between photosynthetic characteristic parameters and environmental factors for seedlings of different rattans

光合作用的日變化隨著植物種類和環(huán)境條件的變化而有所不同。在供試的各種藤類植物中，以其各光合特征參數(shù)以及相關(guān)環(huán)境因子的日變化值進(jìn)行相關(guān)分析(表1)。結(jié)果表明，盈江省藤Pn日變化與RH呈顯著正相關(guān)(r=0.820*,P＜0.05)，與其它環(huán)境因子相關(guān)性不顯著。RH與Gs呈顯著正相關(guān)(r=0.899*)、與VPD(r=-0.944**,P＜0.01)、Ta(r=-0.930**)呈極顯著負(fù)相關(guān)。Ta與Gs呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.851*)，與RH呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.930**)，與VPD呈極顯著正相關(guān)(r=0.983**)。從相關(guān)系數(shù)的大小來看，對(duì)Pn影響較大的因子還有Gs、VPD，對(duì)Tr影響較大的因子是PAR。

小省藤Pn日變化與各環(huán)境因子相關(guān)性不顯著，相關(guān)系數(shù)也不大，由圖2也能看出小省藤Pn的日變化幅度相對(duì)較小。Tr日變化與RH呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.926*)，與VPD呈顯著正相關(guān)(r=0.858*)，從相關(guān)系數(shù)的大小來看，對(duì)Tr影響較大的因子還有Ta。VPD與RH呈極顯著負(fù)相關(guān) (r=-0.956**)，與Ta呈極顯著正相關(guān)(r=0.981**)。可見，環(huán)境因子即VPD對(duì)小省藤的蒸騰作用有顯著作用，而光合速率受環(huán)境因子的影響較小。

3 討論

植物凈光合速率在一天中的動(dòng)態(tài)變化是葉片光合能力與環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果，在不同的環(huán)境條件下，引起光合作用動(dòng)態(tài)變化的原因也不同(蔚榮海等，2009)；在相同的環(huán)境條件下，不同植物表現(xiàn)出的光合作用的動(dòng)態(tài)變化的原因也不同(孔蓓蓓等，2009)。關(guān)于植物光合作用與各環(huán)境因子之間的關(guān)系，研究者之間針對(duì)不同植物持不同的觀點(diǎn)。萬素梅等(2009)人研究得出苜蓿凈光合速率與光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)，與田間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)；王瑞等(2009)認(rèn)為凈光合速率與光照強(qiáng)度、大氣CO2濃度呈正相關(guān)，與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)。本研究顯示，2種棕櫚藤的各環(huán)境因子之間沒有顯著性差異。在環(huán)境條件一致的情況下，與光合作用有關(guān)的各項(xiàng)參數(shù)日變化隨著棕櫚藤種類的不同而存在差異，初步分析表明各環(huán)境因子在藤類光合參數(shù)日變化的不同階段起不同作用。

盈江省藤Pn日變化曲線存在“午休”現(xiàn)象；而小省藤Pn日變化波動(dòng)較小，且值都不高，可以說明小省藤的光合能力較前者低。盈江省藤Pn的最低峰比小省藤推遲了2h，在12:00的光強(qiáng)高峰時(shí)并沒有出現(xiàn)光合“午休”，而在VPD高峰時(shí)才顯現(xiàn)出來，并且在18:00時(shí)Pn仍沒有降低的趨勢(shì)，而小省藤隨著光照強(qiáng)度的降低，Pn值也開始下降，這是否能說明盈江省藤是一種耐強(qiáng)光的藤類仍需進(jìn)一步分析。盈江省藤發(fā)生光合“午休”時(shí)的Ca值較高，Tr值較低，而有研究認(rèn)為大氣CO2濃度升高增加光合作用的底物，同時(shí)會(huì)抑制呼吸，減少蒸騰，從而提高植物光合作用（Ceulenman，1994），這與之本文的結(jié)果不符，可以說明盈江省藤的光合“午休”現(xiàn)象與Ca無關(guān)；而氣溫較高會(huì)引起空氣濕度下降、葉片周圍空氣的飽和蒸汽壓差上升，從而導(dǎo)致葉片失水、氣孔導(dǎo)度下降，進(jìn)而抑制光合作用的正常進(jìn)行（何文興等，2004），這與本研究的結(jié)果相符，因此可以推測(cè)出RH和Gs下降是導(dǎo)致盈江省藤發(fā)生光合“午休”的決定因素，這也與日變化整個(gè)階段相關(guān)性分析中（表1）的結(jié)果一致。而從日變化整個(gè)階段來說，相關(guān)性分析表明，Pn的日變化與Ca呈顯著相關(guān)，可見光合“午休”階段與日變化的整個(gè)階段，起決定作用的環(huán)境因子不同。小省藤Gs值與Pn值的日變化趨勢(shì)均較平緩，可以推斷出Gs對(duì)其光合速率的變化起決定作用，同時(shí)相關(guān)性分析得出，小省藤的Pn日變化與各環(huán)境因子均無顯著相關(guān)性，至于小省藤Pn日變化是否與其葉片氣孔自身組織結(jié)構(gòu)有關(guān)仍需進(jìn)一步研究。

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A Study of Diurnal Variations in Photosynthetic Activity and Its Relationship with Environmental Factors for Two Species of Rattans

Guan Fengying, Fan Shaohui*, Liu Yadi, Peng ying, Deng Wanghua
(International Centre of Bamboo and Rattan, The Key Laboratory for Bamboo and Rattan, Academy of Bioresources Utilization, Beijing 100102)

In the study, the diurnal dynamics of photosynthetic activity inCalamus nambariensisvar.yingjiangensis andCalamus graeilisRoxb. were monitored using portable LI-6400 photosynthesis system in combination with the analysis of the main environmental factors inf l uencing the net photosynthetic rate. The results were summarized as follows: 1)Calamus nambariensisvar. yingjiangensis had an obvious bimodal curve of diurnal variation both in Pn and Tr with obvious midday depression of photosynthesis whileCalamus graeilisRoxb.had small fl uctuations in the bimodal curve of diurnal variation for Pn and unimodal curve for Tr. 2) The midday depression of photosynthesis inCalamus nambariensisvar. yingjiangensis was later for two hours than that ofCalamus graeilisRoxb.. 3) There was a signif i cantly positive correlation between the diurnal variation in Pn and RH (r=0.820*,P＜0.05). The decrease in RH and Gs was the determinant resulting in the midday depression forCalamus nambariensis var. yingjiangensis. There was no signif i cant correlation between the diurnal variation in Pn and environmental impact factors forCalamus graeilisRoxb. which had lower photosynthetic capacity thanCalamus nambariensis var. yingjiangensis.

rattan, net photosynthetic rate, environmental factor, diurnal variation, midday depression of photosynthesis

* 資助項(xiàng)目：林業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣項(xiàng)目“棕櫚藤種質(zhì)資源培育及利用技術(shù)推廣與示范”([2005]86)；國(guó)際竹藤網(wǎng)絡(luò)中心科研專項(xiàng)“優(yōu)質(zhì)棕櫚藤苗期生長(zhǎng)及光合作用研究”（06/07-B18）。

官鳳英（1974-）,女,吉林人,博士。主要從事竹藤資源培育、經(jīng)營(yíng)與管理技術(shù)的研究。

* 通訊作者：博士,研究員,首席專家。