趙麗娜 孫廣玉 尹鵬達(dá) 劉 彤 周志強(qiáng) 王 恒

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (白城農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校)

黑龍江小興安嶺的地帶性植被是闊葉紅松(Pinus koraiensis)混交林［1］，但由于長時間過度采伐利用等原因，原始林資源消耗殆盡，各種類型次生林成為小興安嶺的主要林型，其中次生白樺(Betula platyphylla)林是主要天然次生林類型之一［2］。小興安嶺實(shí)施森林分類經(jīng)營以來，大部分林型被劃入生態(tài)公益林，作為商品林的白樺林成為小興安嶺地區(qū)經(jīng)濟(jì)輸出的主要來源之一［3］。因此，維持白樺林及整個生態(tài)系統(tǒng)的平衡、穩(wěn)定，提高白樺林內(nèi)生物多樣性，對整個區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展、生態(tài)建設(shè)至關(guān)重要。目前，對不同林型和立地條件下植物物種多樣性的研究很多［4-6］，但對于天然白樺林下植物多樣性的研究較少。本文應(yīng)用多樣性加法分配法則［7］，對小興安嶺帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局20年生天然白樺林下的植物物種多樣性進(jìn)行了多尺度分析。探討天然次生白樺林物種多樣性在多尺度內(nèi)和多尺度間的分配關(guān)系，以期為今后合理經(jīng)營天然白樺林，充分發(fā)揮該類型林分的生態(tài)功能和經(jīng)濟(jì)效益提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于小興安嶺帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局東方紅林場(E129°04′42″～129°07′15″，N46°49′21″～46°53′51″)，屬北溫帶大陸季風(fēng)氣候區(qū)。四季分明，冬季嚴(yán)寒、干燥而漫長，夏季溫?zé)岫虝海昶骄鶜鉁?.4℃左右。地貌以低山為主，多為緩坡，海拔在400～800 m。年降水量550～670 mm，降雨集中在6—8月份;全年無霜期90～120 d。土壤為暗棕壤(色)森林土，植被(植物區(qū)系)以長白植物區(qū)系的物種為主。研究地點(diǎn)的地帶性植被為闊葉紅松林，由于長期的采伐利用，目前該區(qū)域森林植被以天然次生林和針闊葉混交林為主，其中天然白樺林是研究地點(diǎn)的主要森林類型。在白樺林中常伴生有少量水曲柳(Fraxinus mandschurica)、黃檗(Phellodendron amurense)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、大青楊(Populus ussuriensis)等樹種;林下灌木層(包括層間藤本植物和喬木幼苗)約有20科37屬55種，草本層約有29科62屬83種。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)計和群落調(diào)查

2009年6月，在小興安嶺帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局東方紅林場選取了樣方、林分郁閉度、林分坡向3個尺度進(jìn)行物種多樣性的研究。設(shè)置等級取樣樣地(見圖1)，即有陰坡(北)、半陰坡(西北)、陽坡(南)3個坡向，每個坡向含5個郁閉度(0.4、0.5、0.6、0.7、0.8)樣地，每個郁閉度連續(xù)調(diào)查3 個25 m×20 m的植被樣地，這就形成了3個坡向、5個郁閉度、45個植被樣地組成的3尺度等級取樣系統(tǒng)。對于每個25 m×20 m的植被樣地，采取分層取樣的方式進(jìn)行群落調(diào)查，在每個25 m×20 m的植被樣地的4角和中間設(shè)置5個5 m×5 m的灌木樣方，灌木樣方記錄樣方內(nèi)每個物種的高度、蓋度、多度(個體數(shù));在每個灌木小樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個1 m×1 m的草本樣方，草本樣方記錄每個物種的高度、相對蓋度和多度。

2.2 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)取樣設(shè)計(圖1)，按照物種多樣性加法法則計算框架［7-9］，群落內(nèi)多樣性(α)、群落間多樣性(β)、區(qū)域多樣性(γ)在樣方、郁閉度、坡向各尺度之內(nèi)和之間的分配關(guān)系為γ=α1+β1+β2+β3(圖2)。在 EXCEL中計算灌木和草本的重要值Pi(灌木Pi=(相對優(yōu)勢度+相對蓋度+相對多度)/3，草本Pi=(相對高度+相對蓋度+相對多度)/3)，利用PARTITION軟件通過物種加法分配法可以計算出 α(α1，α2，α3)、β(β1，β2，β3)和γ多樣性的物種豐富度指數(shù)(R)、Simpson(D)指數(shù)和Shannon-Wiener(H)指數(shù)。

圖1 天然白樺林下植物物種多樣性的等級尺度取樣設(shè)計

多樣性指數(shù)的計算公式詳見文獻(xiàn)［10］、［11］;

物種豐富度Patrick指數(shù):R=S;

Simpson 指數(shù):D=1-∑Pi×Pi;

Shannon-Wiener指數(shù):H=-∑Pi×lnPi。

式中:S為第i物種所在樣方的物種總數(shù)，Pi為樣本中i種的重要值。

圖2 按照物種多樣性加法分配法則劃分的不同尺度物種多樣性組分的關(guān)系［6］

3 結(jié)果與分析

3.1 天然白樺林下植物多樣性在各尺度內(nèi)的分配關(guān)系

3.1.1 不同郁閉度白樺林下灌木層、草本層的植物多樣性差異

根據(jù)45個植被樣地不同郁閉度林下植物物種多樣性分析可知，不同郁閉度對林下灌木層和草本層植物物種多樣性影響較大(表1)。以物種豐富度為度量指標(biāo)時，灌木層在0.7郁閉度林分下物種豐富度最高，0.7郁閉度林分下約有34個物種，比其它4個郁閉度多5～11個物種;草本層的物種豐富度也在0.7郁閉度林分下達(dá)到最高，0.7郁閉度林分下約有53個物種，比其它4個郁閉度多4～17個物種。這可能與0.7郁閉度林分下土壤中的含水量、水解N和速效K含量相對較高(表2)有關(guān)。隨郁閉度的增加，灌木層和草本層物種豐富度表現(xiàn)為先增大后減小，這種變化與林下的光照強(qiáng)度、土壤中的含水量、土壤中的養(yǎng)分含量、植物本身的生理特征等綜合因素有關(guān)。

物種豐富度僅考慮物種的存在與否，而Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)綜合考慮了物種數(shù)目和各物種的多度。灌木層的Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)與物種豐富度呈相同的變化(表1)，0.5郁閉度林分下的Simpson指數(shù)最高，這是由于0.5郁閉下的常見種多物種分布均勻所致。0.7郁閉度林分下Shannon指數(shù)最高，因?yàn)榇罅颗家姺N的增加使得0.7郁閉度林分的Shannon指數(shù)偏高。

草本層的Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)除0.7郁閉度外，隨郁閉度的增大表現(xiàn)為降低的趨勢，0.4郁閉度Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)最高。草本植物的物種數(shù)目雖然逐漸增多，露珠草(Circaea cordata)、北重樓(Paris verticillata)、林生茜草(Rubia sylvatica)、煙管薊(Cirsium pendulum)等一些偶見種數(shù)目少，使得群落內(nèi)物種分布不均勻，所以 Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)表現(xiàn)為隨草本層偶見種的增多而逐漸降低。由于0.7郁閉度物種數(shù)目多且分布均勻，所以Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)相對其它郁閉度較高。

表1 不同郁閉度林下植被多樣性

表2 不同郁閉度林下土壤營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.1.2 不同坡向白樺林下灌木層、草本層的植物多樣性差異

從表3可以看出，不同坡向林下植物物種豐富度差異較大。灌木層在半陰坡物種豐富度為最高，陰坡物種豐富度最低，陰坡比半陰坡少約15個物種。草本層在陽坡物種豐富度為最高，陰坡物種豐富度最低，陰坡比陽坡少約27個物種。由于陰坡林下光照強(qiáng)度較弱，限制了灌木層和草本層植物的生長發(fā)育，所以物種豐富度低;而半陰坡和陽坡林下光照相對充足，適宜灌木層和草本層植物的生長發(fā)育，所以物種豐富度高。通過(表4)可知，半陰坡有效P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，陽坡有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，這可能是半陰坡和陽坡灌木層和草本層物種豐富度高的另一原因。而水解N在陰坡較之其它2個坡向質(zhì)量分?jǐn)?shù)高，可能是抑制灌木和草本植物發(fā)育的因素。

灌木層和草本層的Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)在半陰坡最大。這是由于半陰坡物種豐富度高且物種數(shù)目分配均勻所致。

表3 不同坡向林下植被多樣性

表4 不同坡向林下土壤營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.2 天然白樺林下植物多樣性在各尺度間的分配關(guān)系

從表5可以看出，當(dāng)以物種豐富度為植物多樣性度量指標(biāo)時，灌木層和草本層物種豐富度在區(qū)域內(nèi)的最大貢獻(xiàn)來自坡向間多樣性(β3)。從植物組成的角度分析，灌木層和草本層常見種，如暴馬丁香(Syringa reticulata var.amurensis)、東北山梅花(Philadelphus schrenkii)、珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)、白花碎米薺(Cardamine leucantha)、毛緣苔草(Carex campylorhina)、狹葉蕁麻(Urtica angustifolia)等，種類少但個體數(shù)量多;而灌木層和草本層偶見種，如山刺梅(Rosa davurica)、暖木條莢蒾(Viburnum burejaeticum)、草芍藥(Paeonia obovata)、落新婦(Astilbe chinensis)等，種類多但在樣方內(nèi)的個體數(shù)量少。導(dǎo)致樣方內(nèi)部多樣性的均值(α)小于樣方內(nèi)缺失物種的均值(β)。因而，物種豐富度的加法分配法則產(chǎn)生的最大貢獻(xiàn)會出自β多樣性組分。在坡向間、郁閉度間(β2)、樣方間(β1)對區(qū)域內(nèi)多樣性(γ)的貢獻(xiàn)大小的順序?yàn)?β3＞β2＞β1。從環(huán)境異質(zhì)性的角度分析，在樣方尺度會有微地形和局域小氣候的差異;而郁閉度尺度則會出現(xiàn)光照強(qiáng)度、土壤水分和土壤養(yǎng)分含量的差異;坡向尺度又會出現(xiàn)光照時間等大尺度環(huán)境因子的差異。因而尺度越大環(huán)境異質(zhì)性越高，β多樣性也越大。

表5 灌木物種，草本物種在樣方，郁閉度，和坡向3個尺度上α和β多樣性組分構(gòu)成的物種豐富度，Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)

以Simpson和Shannon指數(shù)為度量指標(biāo)時，灌木層和草本層對區(qū)域多樣性(γ)的最大貢獻(xiàn)則來自樣方內(nèi)多樣性(α1)，這是由于灌木層和草本層的一些種類，如暴馬丁香、珍珠梅、白花碎米薺、毛緣苔草等，其局域的優(yōu)勢度和均勻度給樣方尺度的指數(shù)值提供了更多的信息。而由于擴(kuò)散作用，使群落組成趨于同質(zhì)，導(dǎo)致β多樣性減小。灌木層和草本層的Simpson和Shannon指數(shù)在β多樣性的水平上，對白樺林區(qū)域多樣性(γ)最大貢獻(xiàn)來自β2，其原因是不同郁閉度間，白樺林下灌木層和草本層的物種種類和蓋度的綜合差異比坡向間物種種類和蓋度的綜合差異大所致。

4 結(jié)論與討論

在郁閉度尺度內(nèi)，0.7郁閉度林分下灌木層和草本層的物種多樣性均相對最高，是天然白樺林保護(hù)植物多樣性適宜密度。

在坡向尺度內(nèi)，半陰坡林分下灌木層和草本層的物種多樣性相對最高，小興安嶺天然白樺林下灌草層的物種多樣性與林分所處的坡向有關(guān)。

在樣方-郁閉度-坡向3個尺度間，當(dāng)以物種豐富度為植物多樣性度量指標(biāo)時，灌木層和草本層物種豐富度在區(qū)域內(nèi)的最大貢獻(xiàn)來自坡向間多樣性(β3)，說明坡向尺度對物種豐富度的格局起決定作用，是維持小興安嶺天然白樺林物種多樣性的有效尺度。各尺度間β多樣性組分大小的順序?yàn)?坡向間(β3)＞郁閉度間(β2)＞樣方間(β1)。以 Simpson和 Shannon指數(shù)為植物多樣性度量指標(biāo)時，對天然白樺林區(qū)域多樣性(γ)的最大貢獻(xiàn)來自灌木層和草本層樣方內(nèi)多樣性(α1)，郁閉度間的多樣性(β2)在β多樣性組分中為最大。這種差異主要是由于后兩種指數(shù)不僅考慮了物種的存在與否，也考慮了其在樣方內(nèi)的多度。

本文根據(jù)野外樣地調(diào)查結(jié)果，開展了天然白樺林生物多樣性多尺度分析的嘗試，但對尺度內(nèi)和尺度間生物多樣性差異的生物學(xué)解釋及其環(huán)境因子誘因，還有待于在后續(xù)研究中補(bǔ)充和加強(qiáng)。

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