趙麗娜 孫廣玉 尹鵬達(dá) 劉 彤 周志強(qiáng) 王 恒

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (白城農(nóng)業(yè)廣播電視學(xué)校)

黑龍江小興安嶺的地帶性植被是闊葉紅松(Pinus koraiensis)混交林［1］，但由于長(zhǎng)時(shí)間過(guò)度采伐利用等原因，原始林資源消耗殆盡，各種類(lèi)型次生林成為小興安嶺的主要林型，其中次生白樺(Betula platyphylla)林是主要天然次生林類(lèi)型之一［2］。小興安嶺實(shí)施森林分類(lèi)經(jīng)營(yíng)以來(lái)，大部分林型被劃入生態(tài)公益林，作為商品林的白樺林成為小興安嶺地區(qū)經(jīng)濟(jì)輸出的主要來(lái)源之一［3］。因此，維持白樺林及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的平衡、穩(wěn)定，提高白樺林內(nèi)生物多樣性，對(duì)整個(gè)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展、生態(tài)建設(shè)至關(guān)重要。目前，對(duì)不同林型和立地條件下植物物種多樣性的研究很多［4-6］，但對(duì)于天然白樺林下植物多樣性的研究較少。本文應(yīng)用多樣性加法分配法則［7］，對(duì)小興安嶺帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局20年生天然白樺林下的植物物種多樣性進(jìn)行了多尺度分析。探討天然次生白樺林物種多樣性在多尺度內(nèi)和多尺度間的分配關(guān)系，以期為今后合理經(jīng)營(yíng)天然白樺林，充分發(fā)揮該類(lèi)型林分的生態(tài)功能和經(jīng)濟(jì)效益提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于小興安嶺帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局東方紅林場(chǎng)(E129°04′42″～129°07′15″，N46°49′21″～46°53′51″)，屬北溫帶大陸季風(fēng)氣候區(qū)。四季分明，冬季嚴(yán)寒、干燥而漫長(zhǎng)，夏季溫?zé)岫虝?，年平均氣?.4℃左右。地貌以低山為主，多為緩坡，海拔在400～800 m。年降水量550～670 mm，降雨集中在6—8月份;全年無(wú)霜期90～120 d。土壤為暗棕壤(色)森林土，植被(植物區(qū)系)以長(zhǎng)白植物區(qū)系的物種為主。研究地點(diǎn)的地帶性植被為闊葉紅松林，由于長(zhǎng)期的采伐利用，目前該區(qū)域森林植被以天然次生林和針闊葉混交林為主，其中天然白樺林是研究地點(diǎn)的主要森林類(lèi)型。在白樺林中常伴生有少量水曲柳(Fraxinus mandschurica)、黃檗(Phellodendron amurense)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、大青楊(Populus ussuriensis)等樹(shù)種;林下灌木層(包括層間藤本植物和喬木幼苗)約有20科37屬55種，草本層約有29科62屬83種。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)計(jì)和群落調(diào)查

2009年6月，在小興安嶺帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局東方紅林場(chǎng)選取了樣方、林分郁閉度、林分坡向3個(gè)尺度進(jìn)行物種多樣性的研究。設(shè)置等級(jí)取樣樣地(見(jiàn)圖1)，即有陰坡(北)、半陰坡(西北)、陽(yáng)坡(南)3個(gè)坡向，每個(gè)坡向含5個(gè)郁閉度(0.4、0.5、0.6、0.7、0.8)樣地，每個(gè)郁閉度連續(xù)調(diào)查3 個(gè)25 m×20 m的植被樣地，這就形成了3個(gè)坡向、5個(gè)郁閉度、45個(gè)植被樣地組成的3尺度等級(jí)取樣系統(tǒng)。對(duì)于每個(gè)25 m×20 m的植被樣地，采取分層取樣的方式進(jìn)行群落調(diào)查，在每個(gè)25 m×20 m的植被樣地的4角和中間設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方，灌木樣方記錄樣方內(nèi)每個(gè)物種的高度、蓋度、多度(個(gè)體數(shù));在每個(gè)灌木小樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的草本樣方，草本樣方記錄每個(gè)物種的高度、相對(duì)蓋度和多度。

2.2 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)取樣設(shè)計(jì)(圖1)，按照物種多樣性加法法則計(jì)算框架［7-9］，群落內(nèi)多樣性(α)、群落間多樣性(β)、區(qū)域多樣性(γ)在樣方、郁閉度、坡向各尺度之內(nèi)和之間的分配關(guān)系為γ=α1+β1+β2+β3(圖2)。在 EXCEL中計(jì)算灌木和草本的重要值Pi(灌木Pi=(相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)蓋度+相對(duì)多度)/3，草本Pi=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)多度)/3)，利用PARTITION軟件通過(guò)物種加法分配法可以計(jì)算出 α(α1，α2，α3)、β(β1，β2，β3)和γ多樣性的物種豐富度指數(shù)(R)、Simpson(D)指數(shù)和Shannon-Wiener(H)指數(shù)。

圖1 天然白樺林下植物物種多樣性的等級(jí)尺度取樣設(shè)計(jì)

多樣性指數(shù)的計(jì)算公式詳見(jiàn)文獻(xiàn)［10］、［11］;

物種豐富度Patrick指數(shù):R=S;

Simpson 指數(shù):D=1-∑Pi×Pi;

Shannon-Wiener指數(shù):H=-∑Pi×lnPi。

式中:S為第i物種所在樣方的物種總數(shù)，Pi為樣本中i種的重要值。

圖2 按照物種多樣性加法分配法則劃分的不同尺度物種多樣性組分的關(guān)系［6］

3 結(jié)果與分析

3.1 天然白樺林下植物多樣性在各尺度內(nèi)的分配關(guān)系

3.1.1 不同郁閉度白樺林下灌木層、草本層的植物多樣性差異

根據(jù)45個(gè)植被樣地不同郁閉度林下植物物種多樣性分析可知，不同郁閉度對(duì)林下灌木層和草本層植物物種多樣性影響較大(表1)。以物種豐富度為度量指標(biāo)時(shí)，灌木層在0.7郁閉度林分下物種豐富度最高，0.7郁閉度林分下約有34個(gè)物種，比其它4個(gè)郁閉度多5～11個(gè)物種;草本層的物種豐富度也在0.7郁閉度林分下達(dá)到最高，0.7郁閉度林分下約有53個(gè)物種，比其它4個(gè)郁閉度多4～17個(gè)物種。這可能與0.7郁閉度林分下土壤中的含水量、水解N和速效K含量相對(duì)較高(表2)有關(guān)。隨郁閉度的增加，灌木層和草本層物種豐富度表現(xiàn)為先增大后減小，這種變化與林下的光照強(qiáng)度、土壤中的含水量、土壤中的養(yǎng)分含量、植物本身的生理特征等綜合因素有關(guān)。

物種豐富度僅考慮物種的存在與否，而Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)綜合考慮了物種數(shù)目和各物種的多度。灌木層的Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)與物種豐富度呈相同的變化(表1)，0.5郁閉度林分下的Simpson指數(shù)最高，這是由于0.5郁閉下的常見(jiàn)種多物種分布均勻所致。0.7郁閉度林分下Shannon指數(shù)最高，因?yàn)榇罅颗家?jiàn)種的增加使得0.7郁閉度林分的Shannon指數(shù)偏高。

草本層的Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)除0.7郁閉度外，隨郁閉度的增大表現(xiàn)為降低的趨勢(shì)，0.4郁閉度Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)最高。草本植物的物種數(shù)目雖然逐漸增多，露珠草(Circaea cordata)、北重樓(Paris verticillata)、林生茜草(Rubia sylvatica)、煙管薊(Cirsium pendulum)等一些偶見(jiàn)種數(shù)目少，使得群落內(nèi)物種分布不均勻，所以 Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)表現(xiàn)為隨草本層偶見(jiàn)種的增多而逐漸降低。由于0.7郁閉度物種數(shù)目多且分布均勻，所以Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)相對(duì)其它郁閉度較高。

表1 不同郁閉度林下植被多樣性

表2 不同郁閉度林下土壤營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.1.2 不同坡向白樺林下灌木層、草本層的植物多樣性差異

從表3可以看出，不同坡向林下植物物種豐富度差異較大。灌木層在半陰坡物種豐富度為最高，陰坡物種豐富度最低，陰坡比半陰坡少約15個(gè)物種。草本層在陽(yáng)坡物種豐富度為最高，陰坡物種豐富度最低，陰坡比陽(yáng)坡少約27個(gè)物種。由于陰坡林下光照強(qiáng)度較弱，限制了灌木層和草本層植物的生長(zhǎng)發(fā)育，所以物種豐富度低;而半陰坡和陽(yáng)坡林下光照相對(duì)充足，適宜灌木層和草本層植物的生長(zhǎng)發(fā)育，所以物種豐富度高。通過(guò)(表4)可知，半陰坡有效P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，陽(yáng)坡有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，這可能是半陰坡和陽(yáng)坡灌木層和草本層物種豐富度高的另一原因。而水解N在陰坡較之其它2個(gè)坡向質(zhì)量分?jǐn)?shù)高，可能是抑制灌木和草本植物發(fā)育的因素。

灌木層和草本層的Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)在半陰坡最大。這是由于半陰坡物種豐富度高且物種數(shù)目分配均勻所致。

表3 不同坡向林下植被多樣性

表4 不同坡向林下土壤營(yíng)養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.2 天然白樺林下植物多樣性在各尺度間的分配關(guān)系

從表5可以看出，當(dāng)以物種豐富度為植物多樣性度量指標(biāo)時(shí)，灌木層和草本層物種豐富度在區(qū)域內(nèi)的最大貢獻(xiàn)來(lái)自坡向間多樣性(β3)。從植物組成的角度分析，灌木層和草本層常見(jiàn)種，如暴馬丁香(Syringa reticulata var.amurensis)、東北山梅花(Philadelphus schrenkii)、珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)、白花碎米薺(Cardamine leucantha)、毛緣苔草(Carex campylorhina)、狹葉蕁麻(Urtica angustifolia)等，種類(lèi)少但個(gè)體數(shù)量多;而灌木層和草本層偶見(jiàn)種，如山刺梅(Rosa davurica)、暖木條莢蒾(Viburnum burejaeticum)、草芍藥(Paeonia obovata)、落新婦(Astilbe chinensis)等，種類(lèi)多但在樣方內(nèi)的個(gè)體數(shù)量少。導(dǎo)致樣方內(nèi)部多樣性的均值(α)小于樣方內(nèi)缺失物種的均值(β)。因而，物種豐富度的加法分配法則產(chǎn)生的最大貢獻(xiàn)會(huì)出自β多樣性組分。在坡向間、郁閉度間(β2)、樣方間(β1)對(duì)區(qū)域內(nèi)多樣性(γ)的貢獻(xiàn)大小的順序?yàn)?β3＞β2＞β1。從環(huán)境異質(zhì)性的角度分析，在樣方尺度會(huì)有微地形和局域小氣候的差異;而郁閉度尺度則會(huì)出現(xiàn)光照強(qiáng)度、土壤水分和土壤養(yǎng)分含量的差異;坡向尺度又會(huì)出現(xiàn)光照時(shí)間等大尺度環(huán)境因子的差異。因而尺度越大環(huán)境異質(zhì)性越高，β多樣性也越大。

表5 灌木物種，草本物種在樣方，郁閉度，和坡向3個(gè)尺度上α和β多樣性組分構(gòu)成的物種豐富度，Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)

以Simpson和Shannon指數(shù)為度量指標(biāo)時(shí)，灌木層和草本層對(duì)區(qū)域多樣性(γ)的最大貢獻(xiàn)則來(lái)自樣方內(nèi)多樣性(α1)，這是由于灌木層和草本層的一些種類(lèi)，如暴馬丁香、珍珠梅、白花碎米薺、毛緣苔草等，其局域的優(yōu)勢(shì)度和均勻度給樣方尺度的指數(shù)值提供了更多的信息。而由于擴(kuò)散作用，使群落組成趨于同質(zhì)，導(dǎo)致β多樣性減小。灌木層和草本層的Simpson和Shannon指數(shù)在β多樣性的水平上，對(duì)白樺林區(qū)域多樣性(γ)最大貢獻(xiàn)來(lái)自β2，其原因是不同郁閉度間，白樺林下灌木層和草本層的物種種類(lèi)和蓋度的綜合差異比坡向間物種種類(lèi)和蓋度的綜合差異大所致。

4 結(jié)論與討論

在郁閉度尺度內(nèi)，0.7郁閉度林分下灌木層和草本層的物種多樣性均相對(duì)最高，是天然白樺林保護(hù)植物多樣性適宜密度。

在坡向尺度內(nèi)，半陰坡林分下灌木層和草本層的物種多樣性相對(duì)最高，小興安嶺天然白樺林下灌草層的物種多樣性與林分所處的坡向有關(guān)。

在樣方-郁閉度-坡向3個(gè)尺度間，當(dāng)以物種豐富度為植物多樣性度量指標(biāo)時(shí)，灌木層和草本層物種豐富度在區(qū)域內(nèi)的最大貢獻(xiàn)來(lái)自坡向間多樣性(β3)，說(shuō)明坡向尺度對(duì)物種豐富度的格局起決定作用，是維持小興安嶺天然白樺林物種多樣性的有效尺度。各尺度間β多樣性組分大小的順序?yàn)?坡向間(β3)＞郁閉度間(β2)＞樣方間(β1)。以 Simpson和 Shannon指數(shù)為植物多樣性度量指標(biāo)時(shí)，對(duì)天然白樺林區(qū)域多樣性(γ)的最大貢獻(xiàn)來(lái)自灌木層和草本層樣方內(nèi)多樣性(α1)，郁閉度間的多樣性(β2)在β多樣性組分中為最大。這種差異主要是由于后兩種指數(shù)不僅考慮了物種的存在與否，也考慮了其在樣方內(nèi)的多度。

本文根據(jù)野外樣地調(diào)查結(jié)果，開(kāi)展了天然白樺林生物多樣性多尺度分析的嘗試，但對(duì)尺度內(nèi)和尺度間生物多樣性差異的生物學(xué)解釋及其環(huán)境因子誘因，還有待于在后續(xù)研究中補(bǔ)充和加強(qiáng)。

［1］ 閆海冰，郝占慶，楊秀清，等.黑龍江省紅松林資源動(dòng)態(tài)變化研究［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2005，24(09):985-988.

［2］ 李俊清，李景文.中國(guó)東北小興安嶺闊葉紅松林更新及其恢復(fù)研究(英文)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23(07):1268-1277.

［3］ 郝占慶，陶大立，趙士洞.長(zhǎng)白山北坡闊葉紅松林及其次生白樺林高等植物物種多樣性比較［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，5(1):16-23.

［4］ 周志強(qiáng)，魏曉雪，劉彤.新疆奇臺(tái)荒漠植物群落的數(shù)量分類(lèi)及土壤環(huán)境解釋?zhuān)跩］.生物多樣性，2007，15(3):264-270.

［5］ 劉松春，牟長(zhǎng)城，屈紅軍.不同撫育強(qiáng)度對(duì)＂栽針保闊＂紅松林植物多樣性的影響［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，36(11):32-35.

［6］ 張育新，馬克明，祁建，等.北京東靈山遼東櫟林植物物種多樣性的多尺度分析［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(05):2179-2185.

［7］ Chiarucci A，Bacaro G，Rocchini D.Quantifying plant species diversity in a Natura 2000 network:Old ideas and new proposals［J］.Biological Conservation，2008，141:2608-2618.

［8］ Gering J C，Crist T O，Veech J A.Additive partitioning of species diversity across multiple spatial scales:implications for regional conservation of biodiversity［J］.Conservation Biology，2003，17:488-499.

［9］ Chandy S，Gibson D J，Robertson P A.Additive partitioning of diversity across hierarchical spatial scales in a forested landscape［J］.Journal of Applied Ecology，2006，43:792-801.

［10］ 牛麗麗，楊曉暉.四合木群叢分布區(qū)的植物物種多樣性研究［J］.水土保持研究，2007，14(05):62-66.

［11］ 夏鑫，范海蘭，洪偉，等.南方紅豆杉群落物種的多樣性［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，35(11):23-26.