劉春生1,2，章 藝3*，劉 鵬1,2，廖進(jìn)平4，張家銀4，劉菊蓮4，康華靖5

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九龍山自然保護(hù)區(qū)黃山木蘭群落結(jié)構(gòu)特征及其優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)

劉春生，章 藝，劉 鵬，廖進(jìn)平，張家銀，劉菊蓮，康華靖

（1. 浙江師范大學(xué)植物學(xué)實(shí)驗(yàn)室，浙江 金華 321004；2. 浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所，浙江 金華 321004；3. 衢州學(xué)院，浙江 衢州 324000；4. 浙江省九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 遂昌 323300；5. 溫州科技職業(yè)學(xué)院，浙江 溫州 325006；）

對(duì)浙江省九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)黃山木蘭（）的群落結(jié)構(gòu)特征以及種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了調(diào)查研究。結(jié)果表明：黃山木蘭群落植被具有熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)；群落主要伴生種為多脈青岡（）；該群落具有明顯的中亞熱帶常綠闊葉林特征，以高位芽占絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，葉的特征以中葉、紙質(zhì)的單型葉為主；群落成層現(xiàn)象明顯，可分為喬木層、灌木層和草本層；群落物種豐富度、多樣性、均勻度都偏低；種群結(jié)構(gòu)呈紡錘型，幼苗數(shù)量嚴(yán)重不足，種群有衰退的趨勢(shì)；種群格局呈集群分布。

黃山木蘭；群落特征；種群結(jié)構(gòu)；集群分布

山地常綠落葉闊葉混交林是我國(guó)亞熱帶地區(qū)特有的一種重要植被類型，保存了很多古老、孑遺的珍稀植物，并薈萃成一些珍稀植物群落，對(duì)保護(hù)我國(guó)特有的古老孑遺木本物種、維護(hù)山地生態(tài)環(huán)境、防治水土流失等意義重大。

黃山木蘭（）是木蘭科木蘭屬的落葉喬木，分布于九龍山自然保護(hù)區(qū)海拔1 200 ~1 500 m的背陰坡、巖石裸露率較大、水流沖刷的溝谷地帶，屬中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林。木材結(jié)構(gòu)中等，是優(yōu)良的速生用材，紋理美觀可做高檔家具；花蕾可入藥，樹形、花色均美，是一種很有發(fā)展前途的綠化造林與觀賞樹種。黃山木蘭是我國(guó)中亞熱帶山地特有的植物，分布于溫涼多霧的山地，幼樹稍耐蔭，根系發(fā)達(dá)，萌蘗性強(qiáng)，漸危種，被列為國(guó)家三級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)黃山木蘭的研究主要集中在育苗造林技術(shù)、分布、生長(zhǎng)、生物學(xué)鑒定等方面。由于人為砍伐以及產(chǎn)地群眾每年早春采摘花蕾，林分遭受破壞嚴(yán)重，種群少。黃山木蘭種群分布在九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)而得到很好地保護(hù)，其分布和生境上的特殊性，以及在水土保持和護(hù)坡方面發(fā)揮的重要作用，有必要對(duì)這一珍稀瀕危植物群落進(jìn)行研究。有關(guān)珍稀瀕危植物黃山木蘭群落結(jié)構(gòu)特征的研究尚未見報(bào)道，本研究以浙江九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天然林為研究對(duì)象，對(duì)其群落結(jié)構(gòu)、種群結(jié)構(gòu)與分布格局進(jìn)行分析，旨在揭示黃山木蘭瀕危機(jī)制，并為其群落和種群的合理保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于浙江省遂昌縣西南部的九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。九龍山是武夷山系仙霞嶺的一個(gè)分支，主峰大九龍位于118° 52′ E，28° 21′ N，海拔1 724 m，為浙江省第4高峰。保護(hù)區(qū)面積2 000 hm。整個(gè)山體呈西南—東北走向，地形復(fù)雜，谷深坡陡，九脊六壑，區(qū)域性地層斷裂構(gòu)造組成九龍山主要山脈及山澗河流的展布，山澗溪流匯入東面的住溪和西面的毛陽溪后，注入錢塘江上游的烏溪江。九龍山屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，日照充足，雨量充沛，相對(duì)濕度大。年均氣溫16.2℃，極端最高氣溫36.5℃，極端最低氣溫－10.5 ℃，年降水量1 855.6 mm，相對(duì)濕度80%，年日照時(shí)數(shù)1 925 h。九龍山的土壤為中亞熱帶山地紅黃壤，受氣候、成土基巖、地形及森林植被等因子的影響，類型較為復(fù)雜，大致可分為老紅壤、紅壤、黃紅壤、紅黃壤等幾個(gè)亞類。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在對(duì)九龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)黃山木蘭分布基本情況進(jìn)行實(shí)地考察的基礎(chǔ)上，選擇10個(gè)具有代表性的樣地，每個(gè)樣地為20 m×20 m。按照中科院生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查表的要求，對(duì)樣方內(nèi)的喬木樹種采取每木調(diào)查，測(cè)量記錄植物名稱、胸徑、高度。以每個(gè)樣方的兩邊為坐標(biāo)軸，測(cè)定每株喬木的坐標(biāo)（，）。每個(gè)樣地按對(duì)角線設(shè)置2 m×2 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本小樣方各5個(gè)，樣方內(nèi)灌木和草本植物分種記錄個(gè)體數(shù)量、高度、蓋度和頻度。將所收集數(shù)據(jù)進(jìn)行群落學(xué)特征分析。

2.2 數(shù)據(jù)處理分析

2.2.1 重要值的計(jì)算 喬木層重要值

=（相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）×100

2.2.2 多樣性測(cè)定方法 采用下述方法測(cè)定黃山木蘭群落物種多樣性。公式分別為：

Shannon-Weiner指數(shù)：

′=－∑

Simpson指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

式中，為樣地中的物種總數(shù)；為個(gè)物種全部植株個(gè)體總數(shù)；N為第個(gè)物種的植株個(gè)體數(shù)。

2.3 齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析

徑級(jí)結(jié)構(gòu)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為I級(jí)幼苗高度 < 0.33 m；II級(jí)幼樹高度 > 0.33 m，胸徑（DBH）< 2.5 cm；III級(jí)小樹DBH為2.5 ~ 7.5 cm；IV級(jí)中樹DBH為7.5 ~ 22.5 cm；V級(jí)大樹DBH > 22.5 cm；高度結(jié)構(gòu)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為I級(jí)高1.3 m以下，II級(jí)高1.3 ~ 2.0 m，2 m以上每隔4 m為一個(gè)高度級(jí)，共分為IX級(jí)。

2.4 種群分布格局

把各樣地劃分成5 m×5 m的小樣方，記錄樣地內(nèi)的數(shù)據(jù)資料，用以種群分布格局的分析。本研究采用擴(kuò)散系數(shù)、平均擁擠度指數(shù)、聚塊性指數(shù)和負(fù)二項(xiàng)式分布參數(shù)測(cè)定黃山木蘭種群的分布格局。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成和地理成分

根據(jù)調(diào)查資料統(tǒng)計(jì)，黃山木蘭群落共有維管束植物60種，分屬30科45屬（見表1），其中蕨類植物3種，單子葉植物4種，雙子葉植物53種。含單種的屬占總屬數(shù)的73.33%，含2 ~ 3種的屬占26.67%。根據(jù)吳征鎰中國(guó)種子植物屬分布區(qū)類型劃分方案，在45個(gè)屬中，屬熱帶分布的屬有17屬，占總屬數(shù)的38.64%（百分比未包括世界分布的屬，下同），溫帶分布的屬有27屬，占總屬數(shù)的61.36%，可見，九龍山黃山木蘭群落植被以溫帶性質(zhì)的屬為主，具有明顯的由熱帶向溫帶過渡的特征。

表1 黃山木蘭群落的植物區(qū)系成份

3.2 黃山木蘭群落外貌特征

群落外貌是群落最明顯的特征，也是植物群落分類的重要依據(jù)，而植物生活型是群落外貌最重要的標(biāo)志。根據(jù)Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)對(duì)樣地中出現(xiàn)的維管束植物進(jìn)行分類（表2）。該群落以包括藤本在內(nèi)的高位芽植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，達(dá)80.00%，其中常綠闊葉樹種22種，落葉闊葉樹種25種；地下芽和地面芽植物較少，分別占11.67%和5.00%；地上芽植物和一年生植物最少，所占比例為1.67%。表2顯示了九龍山黃山木蘭林與烏巖嶺常綠闊葉林生活型的異同?？梢钥闯?，各群落都以高位芽植物占優(yōu)勢(shì)。九龍山黃山木蘭林的地下芽植物所占比例明顯高于常綠闊葉林。

表2 不同群落類型的生活型比較

葉的特征包括葉級(jí)、葉型、葉質(zhì)、葉緣4個(gè)方面，也是構(gòu)成群落外貌的重要方面，即反映了群落的生境特點(diǎn)，也反映了群落的發(fā)展歷史，對(duì)了解群落的外貌特征十分重要。本文應(yīng)用了Raunkiaer葉級(jí)分類系統(tǒng)和Paijmans葉質(zhì)分類系統(tǒng)研究九龍山黃山木蘭林植物葉的性質(zhì)（表3），結(jié)果表明，該群落以中型葉植物占優(yōu)勢(shì)，占總數(shù)的86.67%；小型葉次之，占22.73%；大型葉和微型葉植物較少。就葉型來講，單葉植物的比例很高，占93.34%，復(fù)葉植物占6.67%。葉質(zhì)以紙質(zhì)最多，占61.67%，革質(zhì)葉次之，占36.37%，其它類型僅占1.67%。

表3 黃山木蘭群落特征

3.3 群落物種多樣性

物種多樣性是指種的數(shù)目及其個(gè)體分配均勻度兩者的綜合，它能有效地表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。

中亞熱帶森林中，生物量和所占空間均是喬木層最大，灌木層相對(duì)較小，但其物種多樣性則表現(xiàn)為不同趨勢(shì)。在此群落中，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢(shì)相同（表4），均是灌木層>喬木層>草本層。Duncan差異顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明喬木層、灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)存在顯著差異（P < 0.05），灌木層的Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與喬木層和草本層存在顯著差異（P < 0.05），喬木層和草本層的Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)差異不顯著（P > 0.05）。整體來看，該群落喬木層、灌木層、草本層的物種豐富度、多樣性和均勻度都偏低。

表4 黃山木蘭群落分層物種多樣性

3.4 喬木種群數(shù)量特征

對(duì)群落喬木種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（見表5），重要值在10以上的種群只有6個(gè)。重要值最高的為黃山木蘭（128.087），遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它樹種的重要值，其相對(duì)密度、相對(duì)頻度和相對(duì)優(yōu)勢(shì)度均居首位，尤其相對(duì)優(yōu)勢(shì)度高達(dá)0.555。重要值顯示黃山木蘭為群落的優(yōu)勢(shì)種，多脈青岡為群落的主要伴生種。

表5 群落喬木種群的重要值

3.5 九龍山黃山木蘭林的垂直結(jié)構(gòu)

森林群落的垂直結(jié)構(gòu)是指群落的成層現(xiàn)象。層次結(jié)構(gòu)是群落垂直結(jié)構(gòu)的重要標(biāo)志，其成因決定于生態(tài)環(huán)境，特別是群落生長(zhǎng)的水熱條件和土壤條件。黃山木蘭群落成層現(xiàn)象明顯，結(jié)構(gòu)不很復(fù)雜。在垂直方向上可劃分為喬木層、灌木層和草本層。喬木層可以分為3個(gè)亞層，喬木上層（14 ~ 30 m）、喬木中層（6 ~ 14 m）、喬木下層（2 ~ 6 m）；灌木層（0 ~ 2 m）主要種類有紅花油茶（）、青岡（）、莢蒾（）、紅茴香（）、馬醉木（）、尖連蕊茶（）等種類，喬木下層主要有浙江樟（）、山礬（）、紅花油茶、莢蒾等，喬木中層主要有紅茴香、多脈青岡（）、黃山木蘭等，喬木上層為林冠層，主要有黃山木蘭、多脈青岡組成。林下草本層植物種類較為單一，主要有黃山鱗毛蕨（）、麥冬（）、山椒草（）等。

林木的高度結(jié)構(gòu)是指林分中各組成樹種在不同高度級(jí)內(nèi)的株數(shù)分布比例，它可以作為齡級(jí)估測(cè)的一個(gè)參數(shù)。九龍山黃山木蘭群落優(yōu)勢(shì)種和主要伴生種的高度結(jié)構(gòu)如圖1所示。從圖1可以看出，黃山木蘭種群的高度結(jié)構(gòu)初步反映了幼苗數(shù)量的嚴(yán)重不足，高度在1.3 m以下的比例僅為5%左右，其中VI級(jí)附近數(shù)量最多；伴生種多脈青岡高度結(jié)構(gòu)可以初步反映其低齡級(jí)個(gè)體豐富，且較大齡級(jí)個(gè)體已經(jīng)開始進(jìn)入林冠層。

圖1 黃山木蘭和多脈青岡高度級(jí)結(jié)構(gòu)

Figure 1 Height structure ofand

3.6 黃山木蘭種群結(jié)構(gòu)和分布格局

3.6.1 黃山木蘭的種群結(jié)構(gòu) 種群年齡結(jié)構(gòu)的分析是探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法。由于種群個(gè)體年齡常難于確定，所以本文采用空間代替時(shí)間的方法，即以立木胸徑級(jí)代替年齡進(jìn)行分析。從圖2可以看出，10個(gè)樣地內(nèi)黃山木蘭種群的年齡結(jié)構(gòu)相似，均為紡錘型，以IV級(jí)中樹的數(shù)量為多，而缺乏幼苗和幼樹，僅在樣地2和9中分別發(fā)現(xiàn)了1株和2株幼苗。因此，從目前來看，黃山木蘭處于穩(wěn)定階段，但從長(zhǎng)期演替來看，黃山木蘭種群有衰退的趨勢(shì)。

圖2 黃山木蘭徑級(jí)結(jié)構(gòu)

Figure 2 Diameter structure of

3.6.2 種群分布格局 由于取樣的各個(gè)樣地物種構(gòu)成上有較大的差異，并且其它喬木樹種所占的比例也較小，故本文只對(duì)黃山木蘭種群的空間格局進(jìn)行了分析。Kershaw研究結(jié)果表明，當(dāng)個(gè)體平均密度極低或極高時(shí)，t檢驗(yàn)的可靠性有所下降，而K值檢驗(yàn)則不受樣方內(nèi)個(gè)體密度的影響，故本文主要依據(jù)K值進(jìn)行分布格局的判定（見表6）。從表6可以看出，所有樣地黃山木蘭均為集群分布。

4 討論

熱帶、亞熱帶常綠闊葉林的生活型主要以高位芽植物居多，地下芽植物很少，與常綠闊葉林相比，黃山木蘭群落植物的地下芽比例明顯較高，這與黃山木蘭較嚴(yán)峻的生境條件有關(guān)。金則新對(duì)天臺(tái)山落葉闊葉林特征研究認(rèn)為：群落將演替成常綠落葉闊葉混交林，并進(jìn)一步演變成常綠闊葉林。黃山木蘭群落生活型中以高位芽占優(yōu)勢(shì)，葉的特征以中葉、紙質(zhì)的單型葉為主等已初步具有中亞熱帶常綠闊葉林的特征，這與黃山木蘭群落下木層已出現(xiàn)了較多的常綠闊葉樹種有關(guān)，如多脈青岡、青岡、尖連蕊茶、紅茴香等的幼苗、幼樹個(gè)體數(shù)量較多。研究中黃山木蘭種群低齡級(jí)個(gè)體數(shù)量較少，而多脈青岡種群更新良好，且有一定比例達(dá)到林冠層。多脈青岡作為該區(qū)常綠闊葉林建群種具有根萌生枝和幼苗庫(kù)兩種更新方式。熊小剛等研究表明：耐蔭樹種多脈青岡對(duì)林窗更新反應(yīng)不明顯，在林窗與非林窗斑塊中均能連續(xù)更新。左家哺等在對(duì)湖南省南岳原生性森林群落的研究表明，在群落的演替過程中，多脈青岡將成為群落的優(yōu)勢(shì)種。推測(cè)隨著群落演替的進(jìn)行，優(yōu)勢(shì)種群黃山木蘭將為多脈青岡所取代，群落將進(jìn)一步演變?yōu)閬啛釒С＞G闊葉林。

物種多樣性是生境中物種豐富度及分布均勻性的一個(gè)指標(biāo)，它受生境中生物和非生物的多種因素的影響，因此，可以通過對(duì)多樣性的研究，揭示物種之間的相互關(guān)系，反映群落種類組成特征及數(shù)量對(duì)比關(guān)系。從群落層次多樣性格局來看，灌木層>喬木層>草本層。該群落層次多樣性格局形成的原因可能一方面由于喬木層的生態(tài)小環(huán)境相對(duì)單一，而灌木層的生態(tài)小環(huán)境分化較大，而且灌木層除了灌木種類外，還包括喬木幼苗、幼樹，這都造成了灌木層的種類和個(gè)體數(shù)多于喬木層，因而灌木層的多樣性指數(shù)高于喬木層。彭少麟等研究也表明，亞熱帶森林內(nèi)林冠層下面能夠容納較高的種多樣性。但由于大多數(shù)樣方內(nèi)郁閉度較大，巖石裸露度高，致使草本層植物稀疏，種類少，導(dǎo)致草本層的物種多樣性低。從整體來看，群落中物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度偏低。彭少麟研究認(rèn)為：一個(gè)較成熟的群落往往具有較高的物種多樣性、較高的均勻度。說明該區(qū)常綠落葉闊葉混交林為不成熟的群落，還處于某個(gè)演替階段，這與對(duì)瀕危植物香果樹（）群落特征、南方鐵杉（）針闊混交林群落特征的研究結(jié)論相一致。

表6 黃山木蘭種群分布格局

優(yōu)勢(shì)種群黃山木蘭其年齡結(jié)構(gòu)呈衰退型模式。野外調(diào)查顯示：黃山木蘭結(jié)實(shí)率較高，實(shí)生苗極少，主要依靠萌枝維持種群更新。一方面，九龍山黃山木蘭群落特殊的生境條件，不利于其種子的萌發(fā)定居；另一方面，隨著群落演替的進(jìn)行，群落的外貌和結(jié)構(gòu)從一種類型過渡到另一種類型，生境條件隨之改變，伴隨著該區(qū)常綠闊葉林建群種多脈青岡和青岡等進(jìn)入且更新良好，群落郁閉度增大，群落環(huán)境已不適于黃山木蘭用種子進(jìn)行更新，以萌枝更新可以有效避免幼苗個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)失敗。在此情況下，萌條更新成為黃山木蘭的主要更新方式，這是黃山木蘭集群分布的主要原因之一。這與康華靖等對(duì)香果樹的研究結(jié)果相一致。武玉珍等研究表明：種群處于溝谷等特殊地貌和地形時(shí)，多為集群分布，生境條件的特殊性也是黃山木蘭形成集群分布的原因之一。再加上黃山木蘭種群多分布于裸巖或巖石裸露率高的山溝溝谷中，使得小生境具有很大的異質(zhì)性，黃山木蘭就選擇占取那些競(jìng)爭(zhēng)壓力小的空間點(diǎn)，而這些小空間點(diǎn)是集群分布的，造成黃山木蘭種群在各樣地的分布格局均為集群性的。一般而言，集群分布能更好地改變微氣候和小生境(如根系分泌物的影響，有利于其生長(zhǎng)發(fā)育的小氣候)，比單獨(dú)個(gè)體有較大的抵抗不良環(huán)境的能力。

群落生活型、生物多樣性和優(yōu)勢(shì)種群年齡結(jié)構(gòu)表明九龍山黃山木蘭常綠落葉闊葉混交林是不穩(wěn)定群落，是一種過渡類型，從生物保護(hù)的角度來講單純依靠禁封不能對(duì)其進(jìn)行有效保護(hù)，應(yīng)加以人工輔助促進(jìn)黃山木蘭種群及時(shí)更新，應(yīng)對(duì)其群落進(jìn)行適度的人為干擾（擇伐、間伐），擴(kuò)大林窗面積，促進(jìn)萌枝進(jìn)入林冠層。同時(shí)進(jìn)一步加強(qiáng)黃山木蘭有性繁殖生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)等的研究，進(jìn)一步揭示自然狀態(tài)下結(jié)實(shí)率較高實(shí)生苗少的原因、種子萌發(fā)特性、種間關(guān)系等特點(diǎn)，為黃山木蘭林的有效保護(hù)及科學(xué)管理提供依據(jù)。

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Community Structure and Population Characteristics ofat Jiulongshan National Nature Reserve

LIU Chun-sheng，ZHANG Yi，LIU Peng，LIAO Jin-ping，ZHANG Jia-yin，LIU Ju-lian，KANG Hua-jing

（）

The community structure and the population characteristics ofat Jiulongshan National Nature Reserve, Zhejiang province was investigated by sample plot method. The results showed thatwas the major associated species. The community had property of transitional zone from tropical to temperature one, indicating typical subtropical evergreen broadleaved forest. And the community was dominated by phanerophytes with mesophyll, single and herbaceous leaf. The vertical structure of the community could be divided into tree, shrub and herb layer. The richness, species diversity and evenness incommunity were low. The age structure of the population was declining due to lack of seedlings. The spatial pattern of M. cylindrica population was clump distribution.

; community characteristics; population structure; clumped distribution

1001-3776（2010）01-0001-07

S718.5

A

2009-10-12；

2009-12-08

浙江省自然科學(xué)基金（399277）和金華市科技項(xiàng)目（2005-1-318）資助

劉春生（1984－），男，山東菏澤人，在讀碩士，從事植物生態(tài)研究；*通訊作者。