劉 曦，國慶喜，劉經(jīng)偉

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱 150040)

生態(tài)系統(tǒng)凈第一性生產(chǎn)力NPP(Net Primary Production)指綠色植物在單位時間和單位面積上所積累的有機干物質(zhì)總量，是生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，不僅是碳循環(huán)的原動力，而且是判定碳源、碳匯以及調(diào)節(jié)生態(tài)過程的主要因子［1］。其大小反映了植物固定和轉(zhuǎn)化光合產(chǎn)物的效率［2］，同時也反映了環(huán)境因子對森林生長的綜合影響［3］。目前對大尺度的NPP動態(tài)變化的估計仍有很大的不確定性，因此更準確的估算NPP、理解它與氣象要素之間的相互關(guān)系，對于了解氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)的影響及判定碳匯具有重要作用，同時也是揭示生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化響應(yīng)的有效工具。

目前估算植被凈第一性生產(chǎn)力的模型很多，Ruimy［4］將模型概括為3類，即:統(tǒng)計模型 (statistical model)、參數(shù)模型 (parameter model)和過程模型 (process model)。IBIS模型屬于生態(tài)系統(tǒng)過程模型，該模型通過一種獨立、自然連續(xù)的模型框架結(jié)構(gòu)將陸地表面生物物理、陸地碳通量和全球植被動態(tài)表達出來。模型集成了大范圍的生物物理、生理以及生態(tài)過程，并且這種模式框架能夠直接與大氣環(huán)流模式 (AGCMs)進行耦合，能夠模擬變化復(fù)雜的、時間跨度從秒到數(shù)百年的生物圈過程，屬于新一代全球生物圈模型DGVMs(dynamic global vegetation models)，代表著全球碳循環(huán)模擬的研究方向。

本文首先基于實際觀測數(shù)據(jù)對IBIS模型有效性進行全面驗證，而后估算2004年和2005年NPP季節(jié)變化情況，旨在為氣候變化影響下大尺度NPP估算研究提供可靠的方法和數(shù)據(jù)支持。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況與樣點選取

研究地點位于黑龍江和吉林兩省境內(nèi)，地跨40.9°～47.09°N 和125.0°～133.9°E，氣候為溫帶大陸性氣候，冬季漫長而寒冷，夏季短而多雨。年平均氣溫－4～6℃，1月和7月平均氣溫變化范圍分別是－22～－12℃，9～23℃。年平均降水變化范圍460～1200 mm，降水多集中于6～9月，夏季約占全年的60%以上;秋季次之，占年降水量的10%～25%;春季占10%～20%;冬季不足5%。

本研究黑龍江省境內(nèi)樣點的選取，是基于2002年黑龍江省森林資源Ⅰ類清查數(shù)據(jù)，每隔8 km布點，共計542個樣點。吉林境內(nèi)339樣點則是基于中國數(shù)字化植被圖集每隔15 km布點，各樣點所對應(yīng)植被類型一目了然。這些樣地的位置如圖1所示。

圖1 研究用881樣點空間分布圖Fig.1 Study areas and spatial distribution of 881sample points

1.2 IBIS模型介紹

IBIS模型是美國威斯康星大學(xué)Foley教授等(1996年)研制的面向生物圈和區(qū)域尺度的景觀過程模型，發(fā)展至今已有最新版本IBIS 2.6［5］。IBIS模型本身包括地表、生物地球化學(xué)、植被物候和植被動態(tài)4個模塊，以氣候變量作為模型的驅(qū)動數(shù)據(jù)，不僅能對植被的長期動態(tài)進行模擬，還可以用于生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮、水和能量平衡的模擬。在本模型中根據(jù)溫帶森林呼吸消耗碳的特點，NPP按照冠層凈光合與維持呼吸Rm(maintenance respiration)差值的70%計算。其中，光合計算采用Farquhar等，1980模型結(jié)構(gòu)，受控于氣象條件 (溫度和降水)和植被生態(tài)生理學(xué)參數(shù) (LAImax和Rubisco酶光合限制速率)。Rm即葉呼吸 (Rleaf)、根呼吸(Rroot)和干呼吸 (Rstem)的總稱，分別為參考溫度15℃時的Rubisco酶最大羧化速率 (Vm)、Jackson(1996，1997)根的擴散方程和LAImax的函數(shù)。具體計算方程如下:

式中:Ag為冠層凈光合速率，mol CO2/(m2·s1)，η為生長呼吸消耗碳的比例，取值為0.3。

式中:Je表示為光限速率，與葉片吸收的光合有效輻射 (PAR)(W/m2)、植被CO2吸收的內(nèi)在量子效率、葉片細胞間隙CO2濃度和光合作用的光補償點有關(guān);Jc代表Rubisco酶光合限制速率，Js是當在具有高胞間二氧化碳濃度和強輻射條件下，才考慮的影響因子，Jc和Js都是關(guān)于Vm(Rubisco酶最大羧化速率)的方程。

式中:γ為葉片呼吸系數(shù)，Vm為葉片在15℃的Rubisco酶最大羧化速率，mol CO2/(m2·s1)。γ和Vm均因植被類型不同，取值不同。

式中:SLA代表單位重量的葉面積 (m2/kg)，LAImax為每種植被類型的最大葉面積指數(shù) (m2/m2)，Troot為根部溫度 (K)，根據(jù)Jackson(1996，1997)根的擴散方程計算。

式中:Tstem為上冠層干表面溫度 (K)，Ps(sapwood)代表邊材所占比例，針對所有植被類型初始值均為0.05。

有關(guān)模型詳細描述見http://www.sage，wisc.edu/pages.datamodels.html或文獻［5－7］。

1.3 模型改進

本研究結(jié)合我國東北地區(qū)情況，將IBIS進行了相應(yīng)改造。改造內(nèi)容主要包括:

(1)將原有全球生物圈尺度的12種植物功能型劃分為適合我國東北地區(qū)的8種，即:溫帶常綠針葉、溫帶落葉闊葉、溫帶落葉針葉、寒溫帶常綠針葉、寒溫帶落葉針葉、寒溫帶落葉闊葉、落葉灌木和草本。

(2)原有的15種陸地植物群落類型修改成7種植被類型，即:溫帶常綠針葉林 (Temperate evergreen coniferous forest)、溫帶針闊葉混交林(Temperate coniferous and broadleaved mixed forest)、溫帶硬闊葉林 (Temperate hardwood forest)、溫帶軟闊葉林 (Temperate soft－leaved forest)、蒙古櫟林 (Mongolia quercus forest)、溫帶雜木林 (Temperate mixed deciduous forest)、寒溫帶興安落葉松林(Cold temperate dahurian larch forest)。

(3)土壤質(zhì)地劃分同樣沿用美國土壤質(zhì)地三角形，但土壤最大深度設(shè)置為1 m，因根據(jù)研究地實測數(shù)據(jù)及文章記載1 m以下土壤微生物活性幾乎為0。

(4)植被功能型參數(shù)，如Vmax，比葉面積，葉、根、干轉(zhuǎn)換時間常數(shù)，葉碳分配、根碳分配;植被生理學(xué)參數(shù)，如葉呼吸系數(shù)，氣孔導(dǎo)度m、b系數(shù)，絕對最小氣孔導(dǎo)度等均做了修正。

2 數(shù)據(jù)來源與數(shù)據(jù)分析

2.1 數(shù)據(jù)來源

在本研究中，IBIS模型的空間分辨率為0.5°*0.5°，模型運行需要輸入的數(shù)據(jù)為氣象數(shù)據(jù)、土壤特征數(shù)據(jù)和植被特征3方面的數(shù)據(jù)。

2 .1 .1 氣象數(shù)據(jù)

本研究所采用的氣象基礎(chǔ)數(shù)據(jù)來源于國家氣象中心氣象資料室發(fā)布的194氣象臺站信息，時間序列為1971年1月～2000年12月氣象數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)內(nèi)容包括累年各月平均 (本站氣壓、氣溫、極端)、最高 (低)氣溫、相對濕度、總云量、風(fēng)速、地溫、降水量、日照時數(shù)和蒸發(fā)量)以及氣象站點的經(jīng)緯度和海拔高度。根據(jù)研究地樣點坐標，依據(jù)就近原則，選取對應(yīng)氣象站信息。

2 .1 .2 土壤特征數(shù)據(jù)

包括土壤類型的顆粒組成數(shù)據(jù)，即沙粒含量、粘土含量、粉粒含量、土壤田間持水量和萎蔫含水量和容重等，來源于文獻［7］。

2 .1 .3 植被特征數(shù)據(jù)

包括植物功能型、每種植被類型、各樣點對應(yīng)植被類型及枯落物儲量數(shù)據(jù)。植物功能型根據(jù)植被外貌 (喬木、灌木或草本)、葉行為 (常綠或落葉)、葉型 (針葉或闊葉)和光合途徑等4個指標將東北東部地區(qū)植被標劃分為8種植物功能型，每種植被類型葉面積指數(shù) (LAI)及枯落物儲量數(shù)據(jù)來源于羅天祥博士論文 (http://www.geodata.cn或http://www.cern.ac.cn)。

2.2 數(shù)據(jù)分析

本文首先對IBIS進行了全面的驗證，這也是在區(qū)域模型研究方面的難點之一。本文采取和他人實測資料模擬結(jié)果相比較的方法，在一定程度上說明模型的有效性。所用模型驗證數(shù)據(jù)來源于2004年和2005年帽兒山生態(tài)站開展的NPP測定，共包括7種林型:楊樺林、硬闊葉林、蒙古櫟林、雜木林、紅松人工林和落葉松人工林。

模型估測結(jié)果準確性采用平均相對誤差(MRE)計算方法，計算公式如下:式中:n代表觀測點數(shù)量，Simulated(i)代表第i個觀測點模擬值，Observed(i)代表第i個觀測點的實測值。

3 結(jié)果與分析

3.1 模型驗證

3 .1 .1 氣溫與降水

本研究將2004年和2005年月平均溫度和降水的模擬值與氣象站點的平均觀測數(shù)據(jù)進行比較(如圖2和圖3所示)，從圖中可以看出模型能夠很好的模擬溫度月變化趨勢，呈對稱鐘型，溫度1～7月逐漸上升，并在7～8月間達到最大值而后逐漸降低。模擬值與實測值之間R為0.997(2004)，0.996(2005)(P＜0.01)。模型模擬2004年和2005年1～4月氣溫均低于實測數(shù)據(jù)，此時段平均MRE分別是20.9%和47%，其中1～2月誤差較大。模型對生長季節(jié) (5～10月)溫度模擬較好，MRE僅有1%和1.2%。其中，溫度最大值分別出現(xiàn)在8月 (2004年)和7月 (2005年)，最大值溫度為21.4℃和21.5℃，模擬最大值與實測值之間的MRE分別為5%和5.6%。最低值均出現(xiàn)在1月份，溫度分別為－19.1℃和－16.2℃，與實測值之間的MRE分別為8.3%和11.3%。2004年平均溫度為3.7℃ ，高于2005年6.7%，其中生長季節(jié)平均溫度為16.4℃，高于2005年9.9%。

圖2 IBIS模擬2004年氣溫月動態(tài)與實測值比較Fig.2 Comparison between monthly dynamic simulation using IBIS and observed temperature in 2004

圖3 IBIS模擬2005年氣溫月動態(tài)與實測值比較Fig.3 Comparison between monthly dynamic simulation using IBIS and observed temperature in 2005

如圖4和圖5所示為降水模擬值與實測值對比圖，從圖中可以看出模型能夠較好的模擬降水量月變化趨勢，R為 0.979(2004)，0.960(2005)(P＜0.01)，曲線變化呈草帽型。降水量1～7月逐漸增加，并在7月達到最大值，而后逐漸降低。1～4月降水模擬值均高于實測值，此時段MRE也較大，均超過60%，其中以3～4月降雨量估算誤差最大。生長季節(jié)降水模擬較好，MRE僅有23%(2004)和3%(2005)。其中，降水量最大值均出現(xiàn)在7月，最大降雨量分別為149.1 mm和149.9 mm，模擬最大值與實測值之間的MRE分別為 －11.7%和 －35%。最低值出現(xiàn)在 2月份(2004)和1月 (2005)，分別為5 mm和6.3 mm，與實測值之間的MRE分別為285%和42%。2004年總降雨量為616.3 mm，低于2005年2%，其中生長季節(jié)降雨量為545 mm，低于2005年1%。模型模擬2004年和2005年兩年間的全年降水均低于實測值11.7%和35%。

IBIS對溫度和降雨的模擬結(jié)果顯示，模型能夠較好的模擬生長季溫度和降水，但對非生長季尤其是初春和冬季溫度和降雨 (雪)模擬不足，應(yīng)是今后模型需要改進和完善的地方。

圖4 IBIS模擬2004年降水量月動態(tài)與實測值比較Fig.4 Comparison between monthly dynamic simulation using IBIS and observed precipitation in 2004

圖5 IBIS模擬2005年降水量月動態(tài)與實測值比較Fig.5 Comparison between monthly dynamic simulation using IBIS and observed precipitation in 2005

3 .1 .2年NPP模擬驗證

見表1為IBIS模擬NPP與觀測值比較，研究發(fā)現(xiàn)IBIS能夠很好的模擬不同林型NPP，其模擬值與觀測值MRE介于3.8%～17.96%之間，R值高達0.955。不同林型NPP誤差分別為紅松3.8%、針闊葉混交林5.87%、硬闊葉林6.55%、落葉松林7.73%、蒙古櫟林9.35%、楊華林15.56%和雜木林17.96%。根據(jù)NPP模擬結(jié)果，發(fā)現(xiàn)NPP值主要與林分類型［8］和所處的生長階段有關(guān)，針闊葉混交林作為溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中主要的林分類型，具有較高的NPP，其值介于0.769～0.799 kg C/(m2·a)，落葉松林次之，NPP平均值為 0.737 kg C/m2，這與文獻［8，9］研究結(jié)果相似。硬闊葉林具有較低水平的NPP，年均值僅有0.311 kg C/(m2·a)，這可能與所處的地理環(huán)境干燥和林齡較低有關(guān)。

森林NPP的形成是一個十分復(fù)雜的過程，影響因子也十分復(fù)雜，既有森林類型本身的生理生態(tài)學(xué)特性，也包括大量的環(huán)境因子，區(qū)域尺度的NPP估算模型無法考慮所有影響因子和生態(tài)過程，都進行了一定的簡化，因此模擬結(jié)果與實測值之間存在誤差在所難免［10］，本研究有關(guān)NPP的模擬誤差均在文獻［11－14］范圍之內(nèi)，因此IBIS模型的模擬結(jié)果總體上反映了東北東部森林生態(tài)系統(tǒng)的NPP實際情況，表明了該模型在本區(qū)域內(nèi)的適用性。

表1 IBIS模擬東北東部2004年和2005年7種植被類型NPP與觀測值比較Tab.1 Comparison between the simulated using IBIS and observed of seven forest types NPP in the eastern part of northeast in 2004 and 2005

3.2 不同森林植被類型NPP的季節(jié)變化

如圖6和圖7所示為東北東部主要森林生態(tài)系統(tǒng)2004年和2005年NPP月變化曲線。從圖中可以看出NPP月變化呈對稱的鐘形，NPP由4月開始逐漸增加，至6～7月間達到最大值，這主要是由于夏季，太陽輻射豐富，水熱條件優(yōu)良，才出現(xiàn)了峰值。從圖形來看，針葉樹種6月達到最大，闊葉樹種7月達到最大，闊葉樹種的NPP最大值均高于針葉樹種。不同植被類型在2004年NPP最大值分別是常綠針葉林0.15 kg C/(m2·month)，針闊葉混交林0.18 kg C/(m2·month)，硬闊葉林0.16 kg C/(m2·month)，軟闊葉林 0.17 kg C/(m2·month)，蒙古櫟林 0.18 kg C/(m2·month)，雜木林0.13 kg C/(m2·month)，興安落葉松林0.13 kg C/(m2·month)。2005年NPP最大值分別是常綠針葉林0.15 kg C/(m2·month)，針闊葉混交林0.19 kg C/(m2·month)，硬闊葉林0.17 kg C/(m2·month)，軟闊葉林 0.17 kg C/(m2·month)，蒙古櫟林0.18 kg C/(m2·month)，雜木林0.16 kg C/(m2·month)，興安落葉松林0.16 kg C/(m2·month)。2005年NPP最大值比2004年略有升高，升高幅度為5.6%～23% ，以雜木林和興安落葉松林NPP升高最明顯。2004和2005年最大值分別占全年凈初級生產(chǎn)力的20.2%～26.3% ，19.7%～23.4%，均是針葉林所占比例最小，蒙古櫟林所占比例最大，夏季NPP總量是全年NPP最大的季節(jié)，占全年NPP的53%～70%。

圖6 IBIS模擬2004年不同植被類型NPP月動態(tài)變化Fig.6 Monthly dynamic variation Simulation of NPP for different vegetation types using IBIS in 2004

圖7 IBIS模擬2005年不同植被類型NPP月動態(tài)變化Fig.7 Monthly dynamic variation simulation of NPP for different vegetation types using IBIS in 2005

7月末開始NPP逐漸減低，NPP在11月份接近于0，最低值出現(xiàn)在冬季12月份，這是因為冬季是我國氣溫最低、太陽輻射量最少的季節(jié)，NPP也是最小的一個月，大部分地方植被停止生長，NPP都幾乎為0，12月至次年3月NPP變化趨勢平穩(wěn)。2004年NPP最低值分別是常綠針葉林0.000 58 kg C/(m2·month)，針闊葉混交林 0.013 kg C/(m2·month)，硬闊葉林0.009 8 kg C/(m2·month)，軟闊葉林0.015 kg C/(m2·month)，蒙古櫟林0.006 6 kg C/(m2·month)，雜 木 林 0.033 kg C/(m2·month)，興安落葉松林0.005 8 kg C/(m2·month)。2005年NPP最低值分別是常綠針葉林0.001 4 kg C/(m2·month)，針闊葉混交林 0.019 kg C/(m2·month)，硬闊葉林0.003 kg C/(m2·month)，軟闊葉林0.007 kg C/(m2·month)，蒙古櫟林0.001 3 kg C/(m2·month)，雜 木 林 0.001 4 kg C/(m2·month)，興安落葉松林0.001 7 kg C/(m2·month)。2005年不同植被類型NPP最低值與2004年相比，除硬闊葉林、雜木林和蒙古櫟林有較大幅度降低(71%～79%)，以雜木林降低最明顯。其余樹種均有升高，升高幅度為6% ～137%。以常綠針葉林升高最顯著。

不同的季節(jié)內(nèi)，不同植被類型NPP隨氣候變化的反應(yīng)程度是各異的，這與Braswell等，1997的結(jié)論是一致的［15］。見表2和表3說明的是不同植被類型NPP隨季節(jié)變化的幅度差別，2004年和2005年NPP均以春季變化最劇烈，這是因為春季升溫促進植被萌發(fā)，各項生理活動增強。其中尤以針闊葉混交林的NPP變化幅度最顯著，這與文獻孫睿等［16，17］的研究截然相反，接下來依次為常綠針葉林和落葉松林，闊葉林的變化幅度一致。

秋季NPP是繼春季之后又一變化明顯的季節(jié)，仍然是針闊葉混交林NPP變化最為明顯。比較兩年間的季節(jié)變化 (見表4)，2005年春季和秋季NPP較2004年變化劇烈，NPP在春季和秋季的平均值也高于2004年，這主要是因為2004年冬季低溫次年溫度升溫明顯，2005年夏季低溫多雨緩解區(qū)域干旱情況以及秋季降水比2004平均高7%，這些因素疊加造成了2005年春秋季NPP較高。

表3 2005年東北東部典型森林生態(tài)系統(tǒng)季節(jié)NPP統(tǒng)計特征值Tab.3 Season statistical eigenvalue of NPP for typical forest ecosystems in the eastern part of northeast in 2005(kg C·m－2·month－1)

表4 2004－2005年東北東部典型森林生態(tài)系統(tǒng)季節(jié)溫度 (℃)與降水 (mm)統(tǒng)計特征值Tab.4 Season statistical eigenvalue of temperature(℃)and precipitation(mm)for typical forest ecosystems in the eastern part of northeast in 2004－2005

4 結(jié)論與討論

4.1 模型驗證

IBIS模型能夠較好的模擬生長季溫度和降水，但對非生長季尤其是初春和冬季溫度和降雨 (雪)模擬不足，應(yīng)是今后模型需要改進和完善的地方。對不同植被類型NPP的模擬誤差均小于眾文獻，因此IBIS模型的模擬結(jié)果總體上反映了東北東部森林生態(tài)系統(tǒng)的NPP實際情況，表明了該模型在本區(qū)域內(nèi)的適用性。

4.2 NPP的季節(jié)變化

NPP的季節(jié)變化中，夏季NPP是全年最高的季節(jié)，占全年NPP的53%～70%。這主要是由于夏季，太陽輻射豐富，水熱條件優(yōu)良所致。NPP最大值均出現(xiàn)在夏季6月和7月間，闊葉樹種NPP最大值大于針葉樹種，2005年NPP最大值比2004年略有升高，升高幅度為5.6% ～23%，這主要是由2005年夏季低溫多雨所致。

NPP最低值出現(xiàn)在冬季12月份，2005年不同植被類型NPP最低值與2004年相比，除硬闊葉林、雜木林和蒙古櫟林有較大幅度降低 (71%～79%)，其余樹種均有升高，升高幅度為6% ～137%。以常綠針葉林升高最顯著。

2004年和2005年NPP均以春季變化最劇烈，針葉林NPP變化幅度大于闊葉樹種，這說明了針葉樹種對春季積雪融化，溫度升高反應(yīng)很敏感，而闊葉樹種此時還沒有展葉，因此光合作用無法進行，NPP變化并不顯著。秋季NPP是繼春季之后又一變化明顯的季節(jié)，仍然是針闊葉混交林NPP變化最為明顯。

4.3 研究展望

本文僅運用森林生態(tài)系統(tǒng)兩年的NPP數(shù)據(jù)對IBIS模型進行了檢驗，系統(tǒng)分析了生態(tài)系統(tǒng)NPP的季節(jié)變化，但要深入分析生態(tài)系統(tǒng)NPP的季節(jié)變化規(guī)律及其環(huán)境控機制還需要更長時間的定位觀測與模擬研究，在長期實測資料的支持下，分析NPP年際變化及控制因子，評價森林生態(tài)系統(tǒng)在區(qū)域和全球碳循環(huán)中的作用。

從本研究結(jié)果看，NPP模擬與實測值較為一致，但數(shù)值上還存在一定的偏差。氣孔導(dǎo)度隨季節(jié)的變化仍需要進一步深入研究，模型應(yīng)基于輔助試驗，注重對典型森林生態(tài)系統(tǒng)的長期觀測，加強光合和凈初級生產(chǎn)力等生物要素的同步觀測，增進生物因子對各呼吸組分作用的影響過程與機制的理解，完善生理模型，增強模型在不同尺度上運行的精度。

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