陳 靜, 羅禮智, 潘賢麗, 康愛國

(1.海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院,儋州 571737;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100193;3.河北省康?？h植物保護(hù)站, 076650)

草地螟(Loxostegesticticalis L.)(鱗翅目：螟蛾科)成蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇是我國研究較多并且進(jìn)展較明顯的一個(gè)領(lǐng)域。目前已經(jīng)明確的有：草地螟可選擇產(chǎn)卵的寄主植物種類很多,在東北平原有11科18種[1],在河北康保有19科53種[2-3]。但成蟲通常僅選擇藜科、蓼科和菊科的少數(shù)幾種雜草作為產(chǎn)卵寄主,其中以對(duì)藜科的藜、尖頭葉藜、豬毛菜等的選擇性較高[4-6],因而對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇通常比較嚴(yán)格。草地螟卵的分布通常是雜草地多于農(nóng)田,闊葉雜草多于單子葉雜草,多草田多于少草田和無草田,闊葉作物田高于禾本科作物田[2-3,7]。草地螟喜歡選擇藜等雜草產(chǎn)卵,可能是藜等對(duì)草地螟的幼蟲生長發(fā)育以及種群的增長較為有利[1,8]。雖然禾本科植物不是草地螟低齡幼蟲的寄主,即低齡幼蟲取食禾本科作物不能存活,但草地螟也會(huì)在稗草、狗尾草等禾本科雜草上產(chǎn)卵,并且有時(shí)產(chǎn)卵量還較大[1,3]。這些現(xiàn)象表明,草地螟選擇產(chǎn)卵寄主植物雖然與幼蟲的食料植物有關(guān),但是產(chǎn)卵寄主發(fā)生變異的情況也有發(fā)生。

有人認(rèn)為草地螟對(duì)產(chǎn)卵寄主植物的選擇主要受氣候、地形、地勢等物理環(huán)境條件的影響[6-7],但至今為止這種觀點(diǎn)還沒有得到試驗(yàn)證據(jù)支持。另外,既然草地螟喜歡選擇藜產(chǎn)卵,但為什么以及在什么樣的條件下選擇禾本科雜草進(jìn)行產(chǎn)卵等問題目前尚未知曉。為了更好地揭示草地螟對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇行為,為改善草地螟的監(jiān)控技術(shù)水平提供科學(xué)依據(jù),筆者于2008年8月在河北康?？h對(duì)不同寄主植物的產(chǎn)卵量進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查研究,并對(duì)草地螟主要選擇禾本科雜草產(chǎn)卵的原因進(jìn)行了探討分析,取得了一些有意義的結(jié)果。現(xiàn)將主要研究結(jié)果報(bào)告如下。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)與方法

調(diào)查地點(diǎn)位于河北康?？h(41°25′N ～ 42°08′N,114°11′E～ 114°56′E)城關(guān)附近 1代草地螟成蟲遷入量大的縣植保站周圍的苜蓿地。此地域原來為苜蓿地,后為退耕還草草場,面積約為200hm2。

調(diào)查時(shí)間為2008年8月上中旬,1代成蟲大發(fā)生高峰期間。在苜蓿地隨機(jī)取20個(gè)樣方,樣方大小為33cm×33cm。調(diào)查時(shí)將樣方內(nèi)的各種植物用剪刀齊地面剪下,仔細(xì)檢查植株上的卵粒數(shù)量,并分別統(tǒng)計(jì)各種植物的株數(shù)。對(duì)于植株高度在5cm以下的植物幼苗,則用鑷子齊地面取下,再照上述方法處理。最后檢查地表及地表遺留的作物殘茬、枯草根等,記錄落卵量以及卵在植株上的部位。

1.2 產(chǎn)卵寄主植物的確定

檢查草本植株,觀察卵存在與否,并把發(fā)現(xiàn)有草地螟卵的植物種類作為草地螟的產(chǎn)卵寄主。記錄草地螟選擇產(chǎn)卵的寄主植物科名、種名及拉丁學(xué)名。因調(diào)查區(qū)各種雜草的種群密度不同,各種雜草在樣方間出現(xiàn)的頻率差異較大。在調(diào)查過程中出現(xiàn)次數(shù)小于3的雜草種類其結(jié)果對(duì)解釋草地螟成蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇性意義不大,為此將不列入結(jié)果分析。

1.3 對(duì)產(chǎn)卵寄主選擇性的確定

根據(jù)草地螟對(duì)產(chǎn)卵寄主植物的選擇偏好程度,本文采用單株著卵量、有卵株率、卵密度、相對(duì)產(chǎn)卵量等4個(gè)指標(biāo)來衡量成蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主植物的選擇性。各個(gè)指標(biāo)的計(jì)算方法為：

單株著卵量=落在某種植物上的總卵量/有卵植物的株數(shù);

有卵株率=各種植物有卵的株數(shù)/同種植物總株數(shù)×100%;

卵密度=單位面積(1m2)內(nèi)在同一種植物上所調(diào)查到的卵?？倲?shù)。此參數(shù)可以消除由于產(chǎn)卵寄主植物大小不同引起的產(chǎn)卵量誤差。

相對(duì)落卵量=落在某種植物上的總卵量/調(diào)查所得的總卵量×100%。

1.4 物種密度對(duì)產(chǎn)卵寄主選擇性的影響

為探明寄主植物密度是否影響成蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主植物的選擇,本文采用寄主植物密度、寄主植物相對(duì)密度來描述主要產(chǎn)卵寄主植物的數(shù)量特征。并對(duì)產(chǎn)卵寄主植物密度與成蟲產(chǎn)卵的主要指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析,以確定產(chǎn)卵寄主植物個(gè)體數(shù)量大小對(duì)成蟲產(chǎn)卵寄主選擇的影響。植物物種密度計(jì)算方法為：

寄主植物密度=單位面積內(nèi)(1m2)同一種植物的株數(shù)量;

寄主相對(duì)植物密度=單種產(chǎn)卵寄主植物的株數(shù)/所有產(chǎn)卵寄主植物的株數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

各種處理之間的差異顯著性經(jīng)方差分析(ANOVA)后,用Duncan多重比較法確定,根據(jù)需要對(duì)部分指標(biāo)進(jìn)行了線性相關(guān)分析。所有統(tǒng)計(jì)分析均用SPSS軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果分析

2.1 成蟲產(chǎn)卵的寄主植物種類

在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)所調(diào)查到的植物種類共有9科23種(表1),能找到卵粒的寄主植物共有7科13種,分別占調(diào)查區(qū)內(nèi)科和種的77.8%和56.3%。產(chǎn)卵寄主植物主要分布在菊科(4種)、禾本科(3種)、藜科(2種)、蓼科(2種),而在豆科、唇形花科、旋花科中均只有1種。表明草地螟成蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主植物種類具有一定的選擇性。

表1 2008年8月康保1代草地螟成蟲盛發(fā)期調(diào)查的植物種類

2.2 成蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主植物種類的選擇

對(duì)13種產(chǎn)卵寄主中產(chǎn)卵量較多的10種進(jìn)行分析比較的結(jié)果(表2)表明,草地螟成蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主植物種類的選擇有著顯著的差異。

從單株植物著卵量(表2)來看,大畫眉草的最高,平均為65.80粒/株,其次為狗尾草的,為8.28粒/株,黑沙蒿的為5.72粒/株,而藜的平均僅為6.50粒/株。大畫眉草上的單株植物著卵量不僅顯著地高于其他產(chǎn)卵寄主(p＜0.05),而且為藜著卵量的10.12倍。其他產(chǎn)卵寄主植物種類之間的單株卵量沒有顯著差異(p＞0.05)。

各種產(chǎn)卵寄主的有卵株率也存在著顯著差異(表2)。其中以大畫眉草的最高,達(dá)到88.99%,其次是藤長苗,占83.33%,再次是狗尾草48.22%,黑沙蒿為46.67%。而藜的有卵株率僅為8.04%。大畫眉草的有卵株率顯著高于其他種類的有卵株率(p＜0.05),但與藤長苗的沒有顯著差異(p＞0.05)。

從單種產(chǎn)卵寄主單位面積的卵密度(表 2)來看,大畫眉草上落卵量最多,平均為 1618.50粒/m2,其次為狗尾草為178.58粒/m2,再次為藤長苗的(90.00粒/m2)和黑沙蒿的(71.10粒/m2),而藜和刺藜的卵密度則排在倒數(shù)第2(8.36粒/m2)和倒數(shù)第1位(4.50粒/m2)。從統(tǒng)計(jì)的結(jié)果來看,大畫眉草的卵密度顯著高于其他寄主植物的(p＜0.05),為藜的194倍,但其他寄主植物種類之間的卵密度沒有顯著差異(p＞0.05)。

表2 1代草地螟成蟲對(duì)各種寄主植物的選擇性調(diào)查結(jié)果1)(河北康保,2008)

由于單株著卵量、產(chǎn)卵寄主有卵株率和卵密度在不同的產(chǎn)卵寄主植物中存在著顯著差異,各種寄主植物上的卵量占總卵量的比率也存在著巨大差異。其中大畫眉草上的卵量占總卵量的比率最高,為77.93%,其次為狗尾草,占8.60%,藤長苗和黑沙蒿的分別占4.33%和3.42%。而藜和刺藜的分別僅占0.40%和0.22%,依次排在倒數(shù)第2和第1。

2.3 產(chǎn)卵寄主植物密度對(duì)產(chǎn)卵寄主選擇的影響

所調(diào)查地區(qū)的產(chǎn)卵寄主植物密度差異顯著(p＜0.05)。其中以狗尾草的密度最大,并顯著高于其他寄主植物的密度(p＜0.05)。之后依次為紫苜蓿、大畫眉草和藜,但它們之間的密度沒有顯著差異(p＞0.05)。紫花苜蓿和大畫眉草的密度顯著高于藜之后的其他寄主植物種類的密度(p＜0.05),但藜的密度與其他位于其后種類的密度并沒有顯著差異(p＞0.05)。產(chǎn)卵寄主植物在樣方中出現(xiàn)的頻率以及寄主相對(duì)密度也基本上反映了這些產(chǎn)卵寄主植物的分布趨勢(表3)。

表3 1代草地螟成蟲產(chǎn)卵寄主植物的種類及其密度(康保,2008)

將寄主植物密度、相對(duì)寄主密度與單株卵量、有卵株率、卵密度以及相對(duì)落卵量等進(jìn)行相關(guān)性分析的結(jié)果表明(寄主密度與4個(gè)參數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.323,p=0.362;0.150,p=0.679;0.326,p=0.357;0.333,p=0.347;寄主相對(duì)密度與4個(gè)參數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.323,p=0.362;0.150,p=0.679;0.326,p=0.358;0.333,p=0.348),寄主密度與這些參數(shù)的相關(guān)程度都不顯著(p＞0.05),說明產(chǎn)卵寄主植物密度不是影響草地螟成蟲選擇產(chǎn)卵寄主的因子。

3 結(jié)論與討論

此次調(diào)查結(jié)果表明,草地螟對(duì)產(chǎn)卵寄主植物種類具有明顯的選擇性,所調(diào)查的9科23種草本植物中,僅有7科13種查到草地螟卵。草地螟成蟲主要選擇大畫眉草而不是藜等雙子葉雜草作為產(chǎn)卵寄主,成蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主植物的選擇性與寄主植物密度無關(guān)。此外,調(diào)查還發(fā)現(xiàn),卵大多是產(chǎn)在大畫眉草的葉片基部、莖稈甚至是小穗上,且這些部位新卵塊重產(chǎn)于舊卵塊之上的現(xiàn)象十分普遍(圖1)。雖然草地螟成蟲選擇在禾本科雜草如稗草、狗尾草上產(chǎn)卵已有報(bào)道,但依然是以藜等雙子葉雜草上的產(chǎn)卵量為多[1,3,9]。因此草地螟在如此大范圍的地方選擇大畫眉草但很少選擇藜產(chǎn)卵是首次報(bào)道。

圖1 草地螟成蟲在大畫眉草上產(chǎn)卵狀況

草地螟的主要發(fā)生危害區(qū)大多數(shù)時(shí)間較為干旱[10],選擇藜產(chǎn)卵能使幼蟲孵化后立即獲得優(yōu)良的食物并能更好地存活[11]。這與一些植食性昆蟲在選擇產(chǎn)卵寄主時(shí)就考慮到幼蟲的食物[12-13]是一致的。當(dāng)?shù)貧v年對(duì)草地螟產(chǎn)卵寄主的調(diào)查中,藜一直是當(dāng)?shù)夭莸孛闹饕a(chǎn)卵寄主[2-3,6,11]。而本文所得的結(jié)果(表2)表明,草地螟成蟲很少選擇藜產(chǎn)卵,而是大部分選擇葉片細(xì)長的禾本科植物大畫眉草、狗尾草等而非葉片寬大的藜作為產(chǎn)卵寄主。那么,造成草地螟成蟲選擇葉片狹窄的大畫眉草產(chǎn)卵的原因是什么呢?

草地螟對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇可能會(huì)受到溫度、地貌、地形以及寄主植物表面物理性狀和能被觸角普通氣味結(jié)合蛋白[14-15]識(shí)別的揮發(fā)性化合物的影響。另外,對(duì)康保植保站提供的氣象和蟲情資料分析,此次調(diào)查期間日平均溫度為17.8℃,但由于降雨量大(111.8mm),平均相對(duì)濕度為81.2%,最高時(shí)則達(dá)99%。這是草地螟成蟲主要選擇大畫眉草產(chǎn)卵的主要溫濕特征。據(jù)康愛國等[2-3]報(bào)道,當(dāng)?shù)?998年草地螟成蟲在藜上落卵量最高,狗尾草上也有一定數(shù)量的草地螟卵。2006年以藜上的卵量最高、萹蓄上次之。在這3次調(diào)查期間,日均溫度均在18～19℃之間,差異不顯著。而 2008年的降雨量分別為2006年和1998年的25.4倍和2.7倍,環(huán)境濕度差異顯著。由此分析,可以推測環(huán)境濕度影響草地螟成蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇。這種推斷可能正確,因?yàn)椴莸孛昃哂心軌蜃R(shí)別環(huán)境濕度的感覺器[14],但環(huán)境濕度變化會(huì)導(dǎo)致成蟲改變產(chǎn)卵寄主的原因尚不清楚,還需進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。

綜上所述,草地螟成蟲對(duì)產(chǎn)卵寄主的選擇是成蟲本身一系列行為生理特征和環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果。本文的研究結(jié)果僅是對(duì)田間一次調(diào)查的探討,距全面了解草地螟產(chǎn)卵寄主選擇性的機(jī)制還有一定的距離,繼續(xù)研究草地螟的產(chǎn)卵行為特征及其對(duì)產(chǎn)卵寄主選擇的生理生態(tài)學(xué)機(jī)制十分重要。

[1]孫雅杰,陳瑞鹿,高月波,等.草地螟成蟲活動(dòng)與幼蟲發(fā)育的觀察[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué),2005(3)：15-17.

[2]康愛國,樊榮賢,張玉慧,等.草地螟卵和越冬幼蟲發(fā)生分布調(diào)查[J].植保技術(shù)與推廣,1999,19(2)：3-4.

[3]康愛國,張躍進(jìn),姜玉英,等.草地螟成蟲產(chǎn)卵行為及中耕除草滅卵控害作用研究[J].中國植保導(dǎo)刊,2007(11)：5-7.

[4]李齊仁.草地螟回升原因及防治措施[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),1980(增刊 1)：9-10.

[5]郭慧書.典型草原區(qū)草地螟生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的初步研究[J].中國草地學(xué)報(bào),1983(1)：60-64.

[6]張樹坤,劉梅鳳,李齊仁,等.山西省草地螟發(fā)生規(guī)律、預(yù)測預(yù)報(bào)及其綜合治理的研究[J].中國植保導(dǎo)刊,1987(增刊1)：82-97.

[7]鐘瑞斌,孫占勤.搞好田間除草是防治草地螟發(fā)生為害的關(guān)鍵措施[J].植保技術(shù)與推廣,2000,20(4)：16.

[8]尹姣,曹雅忠,羅禮智,等.草地螟對(duì)寄主植物的選擇性及其化學(xué)生態(tài)機(jī)制[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(8)：1844-1852.

[9]劉復(fù)偉,侯迎春,陳新宇,等.扎賚特旗草地螟發(fā)生情況與防治對(duì)策[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技,1999(增刊1)：110-111.

[10]羅禮智,李光博.草地螟的發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫及世代區(qū)的劃分[J].昆蟲學(xué)報(bào),1993,36(3)：332-339.

[11]尹姣,曹雅忠,羅禮智,等.寄主植物對(duì)草地螟種群增長的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),2004,31(2)：173-178.

[12]欽俊德.植食性昆蟲食性的生理基礎(chǔ)[J].昆蟲學(xué)報(bào),1980,23(1)：106-122.

[13]Berdegue M,Reitz S R,Trumble J T.Host plant selection and development in Spodoptera exigua：do mother and offspring know best?[J].Entomologia Experimentalis et Applicata,1998,89(1)：57-64.

[14]尹姣,曹雅忠,羅禮智,等.草地螟觸角化學(xué)感受器的電鏡觀察[J].昆蟲知識(shí),2004,41(1)：56-59.

[15]鐘濤,尹姣,劉懷,等.草地螟觸角普通氣味結(jié)合蛋白基因的克隆及序列分析[J].植物保護(hù),2008,34(4)：31-36.