柯 君,王慧春,周華坤,趙新全,劉澤華

(1.青海師范大學生命與地理科學學院,青海西寧 810008;2.中國科學院西北高原生物研究所,青海西寧 810001;3.中國科學院西北高原生物研究所 高原生物適應(yīng)與進化重點實驗室,青海西寧 810001)

作為植物生活史中一個明顯重要的特征,繁殖體質(zhì)量很早就被生態(tài)學家所重視,早在1942年Salisbury[1]就發(fā)現(xiàn),群落中植物物種之間的繁殖體質(zhì)量有一個變化范圍,且這種變化幅度還非常大,可以跨11個數(shù)量級以上。然而,繁殖體質(zhì)量的種內(nèi)變異則控制在一個比較小的幅度內(nèi),各個植物種的繁殖體質(zhì)量是一個比較穩(wěn)定的性狀[2]。已有研究表明,種子質(zhì)量與種子的傳播距離、種子庫壽命、植物定居成功率、植物繁殖力相關(guān)[3-5]。將繁殖體質(zhì)量作為生物學的一個重要性狀來關(guān)注,將大大拓展植物群落學和種群生態(tài)學的研究內(nèi)容,促進和深化這些學科的發(fā)展;對繁殖體質(zhì)量的研究,還將促進繁殖生物學、全球變化生物學和動植物相關(guān)關(guān)系研究等學科的發(fā)展。英國、阿根廷、澳大利亞、新西蘭等國對大量繁殖體的質(zhì)量進行了專門的比較研究,并探討了其生態(tài)學意義[4,6]。國內(nèi)關(guān)于不同地域之間和地域內(nèi)不同群落之間大規(guī)模的植物繁殖體質(zhì)量變化的研究有零星報道[7-9]。

在青海三江源區(qū)高寒草甸,草地退化、生物多樣性喪失和雜草入侵都很突出[10]。目前關(guān)于高寒草甸植物生活史繁殖對策的研究很少,在高海拔三江源區(qū)對大量植物物種繁殖體質(zhì)量的比較研究尤為少見,因此,在一定程度上影響了對高寒草甸生活史對策、物種多樣性維持、種群擴散、雜草侵入、生物多樣性喪失機制的認識。

本研究選擇了位于青海省三江源境內(nèi)的果洛州瑪沁縣高寒草甸43種植物(隸屬于13科32屬),對其繁殖體的質(zhì)量進行了比較,對研究區(qū)植物繁殖體的生存對策進行了探討,旨在了解高寒草甸植物繁殖體的形態(tài)特征、生態(tài)功能,為退化草甸植被形成過程和種群變化提供一定的研究基礎(chǔ),并為退化草地的恢復治理和生物多樣性保護提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況 試驗所用繁殖體采自青海省果洛州瑪沁縣境內(nèi)的軍牧場地區(qū),地理位置為34°20′～34°22′N,100°29′～100°30′E,平均海拔4 120 m,范圍3 800～4 800 m。該地區(qū)為典型的高原大陸性氣候特點,無四季之分,僅有冷暖季之別,冷季漫長、干燥而寒冷,暖季短暫、濕潤而涼爽。溫度年差較小而日差懸殊,太陽輻射強烈。日照充足,日照時數(shù)平均在2 500 h以上,年總輻射量623.8～629.9 kJ/cm2。冷季持續(xù)時間長達7～8個月,且風大雪多;暖季濕潤,長 4～5個月。平均氣溫在0℃以下,全年無絕對無霜期。年降水量420～560 mm,多集中在 5-10月。土壤為高山草甸土和高山灌叢草甸土,土壤表層有機質(zhì)含量豐富。矮嵩草草甸為該地區(qū)主要的冬春草地。建群種為矮嵩草,主要的伴生種有:小嵩草、二柱頭藨草、垂穗披堿草、早熟禾、異針茅、短穗兔耳草、矮火絨草、細葉亞菊、蘭石草、美麗風毛菊和甘肅馬先蒿等[11]。

1.2 試驗方法 供試植物共有43種,均為種子植物,分屬于13科。對其中的30種測量果實,13種測量種子。全部繁殖體于2006年秋季采集。本研究分析的是種子、閉果和單種果實。

繁殖體質(zhì)量的測定方法:取100粒繁殖體,測其風干質(zhì)量,每種植物重復5次。由于繁殖體附屬物對植物的傳播具有價值,禾本科植物帶芒(如果有芒),菊科植物果實帶冠毛,掌葉大黃果實帶翅測量。

根據(jù)文獻[12]引用學名并確定植物的生活型和生態(tài)特性。

2 結(jié)果與分析

所測定的43種植物的繁殖體(種子或果實)質(zhì)量差別很大,最小的單粒質(zhì)量不足0.03 mg,如毛茛;最大的單粒質(zhì)量超過5 mg,如掌葉大黃。

對傳播體為果實的植物,可以大致分為5個組別(表1)。矮火絨草瘦果單粒質(zhì)量最輕(0.049 mg),掌葉大黃瘦果單粒質(zhì)量(5.905 mg)最重。對傳播體為種子的植物,也可大致分為5個組別(表1)。毛茛種子單粒質(zhì)量最輕(0.028 mg),馬尿泡種子單粒質(zhì)量最重(3.98 mg)。

表1 繁殖體單粒質(zhì)量分組

一年生或一、二年生植物皆為雜草,繁殖體質(zhì)量偏小(平均粒質(zhì)量0.517 mg),其中以果實作為傳播體的僅臭蒿1種,且其果實(單粒質(zhì)量0.102 mg)最輕,以種子作為傳播體的植物有4種,粒質(zhì)量大小為濕生扁蕾種子(0.136 mg)＜甘肅馬先蒿種子(0.486 mg)＜灰綠藜種子(0.575 mg)＜小米草種子(1.285 mg)(圖1)。

圖2 不同生態(tài)功能類群植物的繁殖體大小

圖3 不同科植物的繁殖體大小

在多年生植物中既有雜草又有牧草,繁殖體平均粒質(zhì)量0.969 mg,以果實作為傳播體的植物有28種,繁殖體平均粒質(zhì)量為0.948 mg,以種子作為傳播體的植物只有9種,繁殖體平均粒質(zhì)量為1.036 mg。由此可見,多年生植物較一年生植物的繁殖體質(zhì)量大,不同傳播體植物的繁殖體質(zhì)量差異不大。

從植物的生態(tài)功能類群來看,優(yōu)良牧草的繁殖體質(zhì)量偏小(平均粒質(zhì)量0.518 mg),雜草的繁殖體質(zhì)量偏大(平均粒質(zhì)量1.122 mg),其中以果實作為繁殖體的雜草平均粒質(zhì)量為1.214 mg,以種子作為繁殖體的雜草平均粒質(zhì)量為0.987 mg,兩者差異不顯著。

禾本科(平均粒質(zhì)量0.487 mg)和莎草科植物(平均粒質(zhì)量0.559 mg)的繁殖體質(zhì)量整體偏小,但個別也有偏大的,如禾本科的垂穗披堿草果實粒質(zhì)量達1.92 mg,莎草科的青藏苔草果實粒質(zhì)量為1.273 mg,菊科植物的繁殖體質(zhì)量有大有小(平均粒質(zhì)量0.778 mg),如矮火絨草果實粒質(zhì)量只有 0.049 mg,葵花大薊果實粒質(zhì)量高達3.179 mg。

3 討論

3.1 43種植物繁殖體質(zhì)量的變化與分布繁殖體質(zhì)量在植物學和生態(tài)學研究上都是一個重要的生物性狀。其中種子質(zhì)量與種子庫壽命的關(guān)系受到了生態(tài)學家的廣泛關(guān)注。Thompson等[4]在研究了97種英格蘭植物后發(fā)現(xiàn),小粒、近圓球形繁殖體易于形成持久繁殖體庫;后來有許多研究者[13-14]得出同樣的結(jié)論。持久繁殖體庫有利于植被緩沖空間或時間上不可預測的干擾所造成的破壞[15]。

在一個既定繁殖分配值下,繁殖體大小和繁殖體數(shù)量存在權(quán)衡關(guān)系[16],因此,小粒繁殖體常與大的產(chǎn)種量相伴[4]。與大粒繁殖體植物相比,小粒繁殖體植物有更大的多度范圍、更廣泛的空間占有量、出現(xiàn)的年份更多[17],易被生物和非生物等傳播媒介所攜帶和傳播[18-19],且小粒繁殖體可能至少部分地表現(xiàn)了抵御捕食的功能[3]。

本研究所涉及的43種植物中,繁殖體質(zhì)量小于1 mg且同時比較接近圓球形的植物有15種:毛茛、麻花艽、濕生扁蕾、蘭花翠雀、唐古拉苔草、甘肅馬先蒿、臭蒿、細葉亞菊、乳白香青、紫羊茅、羊茅、全緣葉綠絨蒿、二柱頭藨草、灰綠藜、西伯利亞蓼,其中多年生植物占 7 3.3%,一年生或一、二年生植物占26.7%,它們可能具有較大的散布能力和持久繁殖體庫[20]。如果這些植物具有持久土壤繁殖體庫,則意味著它們具有適應(yīng)頻繁干擾的能力。從目前高寒草甸植被的現(xiàn)狀看,上述植物在植物群落中的地位比較明顯,但它們是否具有持久繁殖體庫還有待下一步研究予以驗證。

3.2 生活型與繁殖體大小的關(guān)系 植物生活型是植物對環(huán)境條件適應(yīng)后在其生理、結(jié)構(gòu)上的一種具體反映[21],是植物生活史的一個重要方面。繁殖體質(zhì)量與植物生活型可能有關(guān)。一般情況下,灌木比草本植物生產(chǎn)的繁殖體大,喬木和藤本比灌木的繁殖體大,可能是植物高度改變繁殖體散布的效率,具有小繁殖體的高植物能形成有效的散布距離[22]。本研究只涉及冷蒿1種小灌木,其余都是草本植物,無法作比較。

以往研究表明,多年生植物平均繁殖體質(zhì)量要高于一年生植物[23-24],但是也有一些研究表明種子質(zhì)量與植物體的壽命無關(guān)[25]。試驗結(jié)果進一步證明了多年生草本植物較一年生草本植物的繁殖體質(zhì)量大(P＜0.05)。一個可能的解釋是一年生植物要求繁殖體庫分擔延續(xù)生命的危險更要強烈,分擔這種危險的方式之一就是產(chǎn)生大量的小繁殖體,來擴大風媒植物或無特別形態(tài)結(jié)構(gòu)的繁殖體的時空分布[26];另一個可能的解釋是大繁殖體需要更多的發(fā)育時間[27];第3個可能的解釋是具有較大繁殖體的植物一般具有較低的比葉面積,而常綠的、壽命長久的植物種類一般具有較低的比葉面積,具有較低比葉面積的植物有較低的單位質(zhì)量的氮含量,既使在有利的條件下也只有緩慢的相對生長率,具有較高比葉面積的植物每光合單位酶具有較多的光捕捉面積,具有較快的潛在相對生長率[28-29]。

大繁殖體更適應(yīng)嚴酷的環(huán)境[30],可能機理是較大繁殖體在幼苗開始的生長階段,具有更大比例的繁殖體儲藏物供應(yīng)幼苗結(jié)構(gòu)或應(yīng)用于呼吸作用以及修復被傷害的部位。本研究結(jié)果表明,高寒草甸優(yōu)良牧草繁殖體質(zhì)量較雜草的輕;菊科植物的繁殖體質(zhì)量偏大,而禾本科和莎草科植物的繁殖體質(zhì)量整體偏小;在草甸植物中,菊科植物屬于雜草類,所以二者結(jié)果是一致的。這是導致三江源區(qū)高寒草甸草地退化、生物多樣性喪失和雜草入侵的原因之一。

3.3 繁殖體附屬物與其傳播、土壤庫及發(fā)芽對策 繁殖體附屬物在植物的傳播和定居方面具有重要的作用,如已有人指出:繁殖體通過具翅、柔毛或羽狀物實現(xiàn)風媒傳播[31]。禾草植物繁殖體可通過芒的主動運動將自身固結(jié)在土壤表面的裂隙中[32-33]。本研究中75%的菊科植物具有冠毛;蓼科植物掌葉大黃、玄參科植物小米草有翅,這些植物都能被風傳播;89%的禾本科植物具芒,它們可能具有固結(jié)自身的作用。至于它們確切的傳播方式有待于進一步驗證。

有關(guān)文獻報道[34-35],大且細長繁殖體和具有吸濕芒、冠毛或齒的繁殖體具有迅速萌發(fā)的趨勢。在本研究的植物中,菊科植物繁殖體偏大且和禾本科植物一樣多數(shù)繁殖體具有附屬物。至于它們是否能夠迅速萌發(fā),有待下一步研究予以驗證。

試驗對高寒草甸主要植物的繁殖體質(zhì)量做了多物種比較研究,但還應(yīng)在多物種基礎(chǔ)上調(diào)查繁殖體傳播、土壤繁殖體庫及持久性,觀測繁殖體發(fā)芽對策,以便分析植物的干擾適應(yīng)機制,為三江源地區(qū)的草地管理與退化植被恢復提供一定依據(jù)。

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