吉春龍， 田萌萌， 馬繼芳， 金海如

(浙江師范大學 化學與生命科學學院,浙江 金華 321004)

菌根是自然界中一種普遍的植物共生現(xiàn)象，它是土壤菌根真菌與高等植物根系形成的共生聯(lián)合體[1].叢枝菌根(AM)真菌是一類能夠與80%以上陸地植物形成共生關系的內(nèi)生菌根真菌[2].近年來，有關AM真菌對植物營養(yǎng)代謝及其生長效應影響的研究逐漸成為國內(nèi)外學者關注與討論的熱點.本文總結(jié)概述了植物通過AM真菌獲取不同營養(yǎng)元素的途徑、機制及其對植物生長效應影響的研究進展.

1 AM真菌與植物水分營養(yǎng)及其生長效應

1.1 AM真菌與植物水分營養(yǎng)的關系

1914年Briggs首次提出“泡囊叢枝菌根(VA)能從土壤中吸收束縛水”的觀點，之后,George等[3]發(fā)現(xiàn)菌根對水流經(jīng)土壤-植物-大氣連續(xù)有正效應.近年來，國內(nèi)外科研人員普遍認為AM真菌能促進植物對水分的吸收利用,改善植株的水分代謝，尤其在水分脅迫環(huán)境下，菌株能通過AM真菌菌絲橋梁[4]的作用，把根系中難以吸收的土壤水分連接起來，從而使植株維持較高的蒸騰速率，降低葉面溫度，獲得較非菌根植株更高的光合效率和水分利用率.據(jù)報道:干旱條件下的油蒿[5]菌根植株葉片相對含水量和束縛水/自由水顯著提高,水分飽和虧降低；正常水分狀況下君遷子[6]接種株葉片束縛水含量與對照株相比提高了12.5%～20.6%，顯著增強了離體葉片的保水力，而在干旱脅迫下接種株則推遲15.4～32.2 h出現(xiàn)萎蔫，復水后又提前10～15 min恢復正常.此外，Morte等[7]在對向日葵接種AM真菌后發(fā)現(xiàn),干旱條件下向日葵蒸騰速率與氣孔導度分別較對照增強92%與45%，而正常水分狀況下則分別增強40%與14%，說明水分脅迫條件下AM真菌對于改善植株水分狀況所起的作用更為顯著.由此可見，AM真菌能明顯改善植株的水分營養(yǎng)狀況，菌根植株水分代謝活動強于非菌根植株.

1.2 AM真菌促進植物水分代謝的途徑或機制

2 AM真菌與植物碳素營養(yǎng)及其生長效應

2.1 AM真菌與植物碳素營養(yǎng)的關系

大量實驗表明,在適當?shù)臈l件下植株接種一定量的AM真菌能在一定程度上改善植物的碳素營養(yǎng)代謝，接種植株其外觀狀態(tài)和各項生理生化指標較不接種植株好，主要體現(xiàn)在以下幾個方面.

2.1.1 單葉面積或單株葉面積與葉綠素含量

與非接菌株相比，接菌植株單葉面積或單株葉面積、葉綠素含量明顯增加.例如:徐敏等[15]發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌后，姜的單葉面積、單株葉面積與不接種植株在幼苗期比例為140%和139%，收獲期的比例為116%和114%，表明接種植株單葉面積或單株葉面積較不接種植株高，增加了植株的光合作用面積;江龍等[16]在接種AM真菌后的煙苗中發(fā)現(xiàn)，煙苗葉片中葉綠素含量顯著增加;而趙金莉等[5]在對油蒿接種后發(fā)現(xiàn)，在同一水分條件下,不僅油蒿葉綠素總含量明顯優(yōu)于對照株，而且植株中葉綠素a/b值亦顯著提高，也就是說接種AM真菌增加了葉片葉綠素a和葉綠素b含量值的差距.

2.1.2 光合速率、蒸騰速率與碳水化合物含量

研究表明,與對照相比,接菌植株的光合速率、蒸騰速率有一定程度或顯著的提高，其中氣孔阻力減小,碳水化合物含量明顯增加.例如:與非接菌株相比,接菌黃瓜[17]的光合速率與蒸騰速率提高了24.8%與11.7%；而水分脅迫條件下沙田柚[10]實驗組和對照組幼苗葉片的光合速率比移栽時分別增加了3.9和3.5倍，表明沙田柚接種AM真菌后有利于提高其水分脅迫階段葉片的光合速率;李敏等[18]發(fā)現(xiàn)，大田條件下的西瓜經(jīng)Glomusversiforme，G．mosseae和Gigaspora.rosea處理后其植株葉片凈光合速率分別比對照增加44.5%，41.4%和45.7%；而大豆[19]在接種G.versiforme后光合速率由對照的50.4 mg/(dm25h)增加到63.7 mg/(dm25h).此外，由于植株光合速率的提高，植株葉片、根系與果實中可溶性糖含量或總糖含量均比非接菌株高.例如:接種后油蒿[5]、長壽沙田柚[14]、黃瓜[20]與黃檗[21]等葉片中的可溶性糖含量與對照相比明顯地高，且黃檗在接種G.diaphanum后對其光合速率的促進作用最大,比對照高出2.5倍左右,在光合速率提高的基礎上可溶性糖含量均比對照提高4倍以上,而黃瓜[20]等果實中的可溶性糖含量也比對照高得多.

2.2 AM真菌改善植株碳素營養(yǎng)的途徑與機制

大量實驗表明，AM真菌通過改善作物的光合參數(shù)提高植株葉片光合速率與光合能力，間接獲得與對照相比更多的可溶性糖或淀粉等碳水化合物，進而改善或促進植物的碳素營養(yǎng).當然，AM真菌自身是異養(yǎng)型的微生物，須從寄主根系內(nèi)直接獲得由光合作用產(chǎn)生的簡單碳水化合物才能生存[22].因此，植株在感染AM真菌之初，由于菌根真菌與植物之間爭奪有限的碳水化合物，從而抑制了雙方的生長和發(fā)育，但隨著菌根的形成和生長，共生菌根增強了宿主植物葉片對CO2的吸收和固定,植物產(chǎn)生的碳水化合物積累增加,碳素營養(yǎng)得到改善,補償了AM真菌對碳營養(yǎng)的消耗[23].

菌根植物的生長取決于真菌對宿主植物提供的營養(yǎng)物質(zhì)的增加(這是促進因素)和真菌本身對碳水化合物的消耗(這是減弱因素)之間的平衡.

3 AM真菌與植物氮素營養(yǎng)及其生長效應

3.1 AM真菌與植物氮素營養(yǎng)的關系

研究表明，AM真菌能促進植物對氮素的吸收與轉(zhuǎn)移，改善作物氮素營養(yǎng)或氮代謝，提高作物產(chǎn)量與品質(zhì).例如：賀學禮等[24]發(fā)現(xiàn),草莓在接種G.mosseae后，植株根和葉的N含量與對照相比顯著提高，其中在滅菌條件下根和葉的N含量分別提高了32.7%和22.6%，而在非滅菌條件下則分別提高了44.8%和26.2%.田間大棚條件下的黃瓜[25]在接種G.versiforme和G.mosseae+G.traradices后，其果實氨基酸含量分別比對照提高了47.66%和23.19%，而蛋白質(zhì)含量則提高了17.67%～34.79%.畢國昌等[26]發(fā)現(xiàn)，柑橘幼苗接種地表球囊菌后植株根系和地上部分的氮含量顯著高于對照苗，并且葉部和根部各種氨基酸的含量比對照苗高一倍左右.溫室盆栽條件下AM真菌可以促進大麗花、孔雀草[27]與彩葉草[28]等花卉植物和小車前、尖喙瓏牛兒苗[29]等短命植物對氮素的吸收與利用.對西瓜、黃瓜、芋頭和菜豆品質(zhì)的影響研究結(jié)果則表明, AM真菌能顯著提高這些蔬菜氨基酸、粗蛋白等營養(yǎng)成分的含量,接種G.mosseae可分別增加芋頭粗蛋白19%、氨基酸總量24%,黃瓜粗蛋白40%[30].以上表明，AM真菌向宿主植物轉(zhuǎn)移氮素,對促進植株的生長與改善體內(nèi)氮素營養(yǎng)代謝具有重要作用與貢獻.

3.2 AM真菌改善植物氮素營養(yǎng)的途徑與機制

實驗表明，AM真菌能明顯改善植株的氮素營養(yǎng)與代謝.以下就AM真菌促進植株對氮素吸收與利用，改善植物氮素營養(yǎng)或代謝的一般途徑與機制作進一步闡述.

3.2.1 AM菌絲增加了宿主植物根系吸收面積

3.2.2 AM真菌提高了豆科植物固氮酶活性，增加根瘤量

大量實驗表明，雙接種AM真菌和固氮微生物的豆科植物既形成菌根，也形成根瘤，是三位一體的共生體系，可以為植物生長提供充足的氮素，從兩方面改善其氮素營養(yǎng)狀況[22].一方面，15N標記實驗表明AM真菌能提高硝酸還原酶的活性，促進根系從土壤中直接吸收轉(zhuǎn)運無機氮或某些有機氮，增強豆科植物氮代謝的有效性及其運轉(zhuǎn)率，從而改善其氮素營養(yǎng)狀況[33].另一方面，AM真菌通過間接改善豆科植物磷素營養(yǎng)，保證根瘤生長對磷素營養(yǎng)的需求,從而增加根瘤植物對土壤氮素的吸收利用.相應地，根瘤為AM真菌的生長提供充足的氮源,促進AM真菌菌絲體的生長發(fā)育,并提高其侵染率,增加菌根對土壤氮的吸收.例如:李曉林等[34]用三室結(jié)構(gòu)研究AM真菌菌絲對三葉草固氮能力的影響時發(fā)現(xiàn)，在根室土壤中施用P 50 mg/kg后，根瘤數(shù)和固氮酶活性都較高.李淑敏等[35]也發(fā)現(xiàn)，與單接蠶豆株相比，雙接種蠶豆植株高，根瘤數(shù)和根瘤質(zhì)量顯著增加，同時菌根促染率提高了12.0%，根際土壤酸性和堿性磷酸酶活性分別由0.69和0.39 μmol/(g5h)增加到1.30和0.54 μmol/(g5h),同時對磷和氮的吸收速率分別提高了50.9%和22.0%，而對有機磷與氮的吸收則分別增加了63.9%和44.8%.

3.2.3 AM真菌對不同形態(tài)氮素吸收轉(zhuǎn)運的途徑

4 AM真菌與植株磷素營養(yǎng)及其生長效應

4.1 AM真菌與植物磷素營養(yǎng)的關系

實驗表明，AM真菌促進植物生長的效應是由于菌根侵染使植物磷素營養(yǎng)得到改善的結(jié)果，菌根植物具有比對照更強的吸收與利用磷素的能力，尤其是在土壤磷供應不足或水分脅迫環(huán)境中，這種作用表現(xiàn)得更加明顯.例如:Baylis[41]早在1959年就觀察到茱萸菌根幼苗在缺磷土壤環(huán)境下對磷的吸收效率是未形成菌根幼苗時的3～5倍.Johnson[42]也發(fā)現(xiàn)，菌根甜橙植株葉組織磷水平較非菌根植株大3倍，明顯提高了其對磷的利用率.相關實驗發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌后的菜豆[30]、芒果[43]實生苗磷的含量與非菌株相比提高了63%與48.47%；而小車前和尖喙隴牛兒苗[29]等短命植物在接種G.mosseae后其株高、生物量及對N,P養(yǎng)分的吸收量等也有明顯改善，并推測其改善植株磷素營養(yǎng)是通過提高植物對磷的吸收效率實現(xiàn)的.馮固等[44]在研究了玉米接種AM真菌后對土壤磷的利用時發(fā)現(xiàn)，在低磷水平下菌根更能提高植株對于磷素的吸收與利用效率.以上表明，與對照株相比，AM真菌能明顯改善植物的磷素營養(yǎng)，提高植株吸收與利用磷的效率.

4.2 AM真菌改善植物磷素營養(yǎng)的機制與途徑

4.2.1 擴大植物根系對土壤磷的有效吸收空間或范圍

增加植物對土壤磷吸收范圍是AM真菌提高土壤磷空間有效性的首要原因.由于磷在土壤中移動性較小，擴散系數(shù)很低，作物根際磷虧缺區(qū)一般小于2 mm，而根外菌絲能延伸到這個磷虧缺區(qū)以外，從距離根系8 cm甚至更遠處吸收運輸磷[2]，且三室隔網(wǎng)實驗發(fā)現(xiàn)白三葉草根外菌絲至少能伸展到根外11.7 cm處[45]，并引起該范圍內(nèi)土壤有效磷的顯著虧缺,從而提高了根系對土壤磷吸收空間的有效性.

4.2.2 改變菌絲際土壤pH，活化難溶性磷酸鹽

研究表明，pH是影響AM菌絲際能否有效吸收利用土壤磷的重要因素.在缺磷條件下，AM真菌通過分泌質(zhì)子和有機酸，改變菌絲際的pH以活化土壤中難溶性磷酸鹽[46]，并促使磷從土壤有機磷酸鹽的金屬螯合物中釋放出來[47]，從而增加土壤磷濃度，提高植株的吸磷量.文獻[45]利用薄膜在土壤中形成菌絲際空間，研究發(fā)現(xiàn)石灰性土壤中pH降低了0.6個單位,并促進了植株對磷的吸收，推測這可能是外生菌絲降低了菌絲室土壤的pH而引起土壤磷酸鹽活化的結(jié)果.

4.2.3 提高土壤有機磷的利用率

研究表明,占土壤全磷含量50%的有機磷必須在各種磷酸酶作用下水解成正磷酸鹽后才能被植物利用,AM真菌正是通過活化根系磷酸酶而促進植株對土壤有機磷的利用.例如，宋勇春等[48]在研究菌根際和菌絲際磷酸酶活性與土壤有機磷虧缺關系時,發(fā)現(xiàn)施用有機磷能促進菌根根系侵染，提高土壤酸性磷酸酶活性，使菌絲際范圍變寬.柑桔[49]枳苗隨著菌根侵染率的提高，根系分泌磷酸酶活性增強，植株含磷量增加，推測菌根促進柑桔分泌磷酸酶而增強了其對有機磷肥的吸收.以上表明，菌根植物通過提高表面酸性磷酸酶活性使有機磷水解礦化,提高了AM真菌外菌絲際利用土壤有機磷的能力.

4.2.4 改變植株養(yǎng)分吸收動力學參數(shù)

大量實驗證實:就生理代謝途徑而言，菌根促進植株吸收土壤磷的過程可以用高親和力(低Km,Vmax)與低親和力(高Km,Vmax)[50]等養(yǎng)分吸收動力學參數(shù)加以描述.在土壤低磷條件下，菌根植株Km低于相應的對照，菌根吸收部位對磷的親和力比非菌根植物高，其吸磷量與速率往往也高于非菌根植物，這是菌根植物尚能在缺磷土壤上正常生長的原因之一；而在磷素較高濃度范圍內(nèi)，菌根植株最大吸收速率Vmax較高，即根外菌絲擴大了根系吸收面積，增加了更多的吸收點[51].實驗發(fā)現(xiàn)，在土壤低磷水平下，AM真菌對大豆和三葉草[52]吸磷量的貢獻率均在70%左右，而高磷水平下則分別下降了5%和20%～30%.因此，AM真菌在動力學方面能促進植株對磷的吸收, 提高對土壤磷的吸收利用效率.

4.2.5 促進磷的運輸，增加植物體內(nèi)磷的儲存與利用效率

研究發(fā)現(xiàn)，磷在植物體內(nèi)主要以無機磷形式運輸,移運速率為2 mm/h,而菌絲由于無隔膜，儲存于其中的磷素主要以聚磷酸鹽顆粒形式隨原生質(zhì)環(huán)流不斷地輸送給根內(nèi)叢枝，再由聚磷酸鹽分解為簡單的無機磷轉(zhuǎn)移給宿主植物，其運輸速率可達20 mm/h[22,32],是根內(nèi)運輸速率的10倍，且盆栽實驗中菌絲吸收的磷量最高可達共生植物體內(nèi)總磷量的90%[46]，這就促使根外菌絲吸收的土壤磷能較迅速地轉(zhuǎn)運到植株體內(nèi)[1].此外，AM真菌還可以改變植物根系結(jié)構(gòu), 增加植物體內(nèi)磷的儲存量，增強植物的抵抗力與耐受性，提高植株對土壤磷吸收、運輸與利用的能力與效率.

4.2.6 刺激土壤中其他微生物活動，共同促進磷的吸收

實驗表明，AM真菌與溶磷細菌共接種后可以刺激土壤微生物分泌有機酸[53]，提高土壤中可溶性磷的濃度，改善植株對磷的吸收，尤其是AM真菌與根瘤菌共接種時能有效地提高植株的生物量和磷的轉(zhuǎn)運效率[54]，這也是AM真菌促進根系吸收磷素的原因之一.

5 AM真菌對其他營養(yǎng)元素的吸收及其對植物的生長效應

大量實驗表明，AM真菌不僅可以改善植株水分、碳素、氮素和磷素等營養(yǎng)狀況及其對植物的生長效應，并且能促進根系對其他礦質(zhì)元素(如鉀離子)的吸收與轉(zhuǎn)運，同時能改善植株的硼、硫、鈣、鐵、錳、氯等一些中量或微量元素營養(yǎng)狀況[2].例如:李曉林等[55]發(fā)現(xiàn)，AM真菌能促進小金海棠對鋅和銅元素的吸收.與對照相比，接種AM真菌的生姜[15]、芒果[43]，以及小車前[29]根、葉的鉀含量顯著增加，且生姜葉、根內(nèi)鈣、銅和鋅含量也有所提高.溫室盆栽條件下的黃瓜[20]在苗期接種G.versiforme后能顯著提高其干物質(zhì)質(zhì)量，增加植株內(nèi)維生素C和K、Zn、Cu等營養(yǎng)元素的含量；而蠶豆[2]菌根除能增加對磷的吸收之外，還有利于植株對鉬的吸收，并且發(fā)現(xiàn)菌根植株中鉀和鎂的含量較對照組高，此外AM真菌與根瘤菌雙接種比單接種能更有效地提高寄主植物生物量和鉀的積累[21].以上表明，AM真菌能促進根系對土壤中鉀素及微量或中量營養(yǎng)元素的吸收轉(zhuǎn)運，滿足植株對其他礦質(zhì)營養(yǎng)的需要.

6 展望

綜上所述，與對照相比，菌根植株營養(yǎng)代謝得到明顯改善,生物量顯著提高，植株抗旱、抗鹽堿能力增強，顯著改善作物的品質(zhì)[32].因此，AM菌株可以降低人為施肥的必要，減少農(nóng)藥的使用，在生態(tài)環(huán)境與生物資源保護方面具有重要的意義[56].由于AM真菌只有侵入根系才能存活、繁殖并發(fā)揮作用,而目前純培養(yǎng)問題己成為AM真菌研究與應用中的一個關鍵問題，這使其在大面積栽培條件下接種困難，AM生物技術并沒有得到廣泛應用.因此,今后需要在多方面對AM真菌展開深入研究,進一步探討AM真菌改善植物營養(yǎng)代謝的機制與途徑，加快AM真菌的純培養(yǎng)研究.可以預見，AM真菌作為一種經(jīng)濟而有效的生物肥料，將廣泛應用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與生態(tài)農(nóng)業(yè)中[57]，帶來不可估量的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益.

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