樊文娜,嚴(yán)學(xué)兵,王成章

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院,河南 鄭州 450002）

苜蓿（Medicagosativa）的秋眠性（fall dormancy）是苜蓿在秋季因日照長度變短和氣溫下降時(shí)的一種適應(yīng)性生長特性,這種生長特性與植物的抗寒性和生產(chǎn)性能相關(guān)[1-3]。

隨著對(duì)苜蓿生產(chǎn)區(qū)域化的要求,在苜蓿秋眠性的遺傳、生理生化以及秋眠性測(cè)定和不同秋眠苜蓿的生產(chǎn)力等方面都取得了一定的成果[4-5],進(jìn)入分子基因工程技術(shù)階段[6],對(duì)苜蓿秋眠性的研究日益加深,但對(duì)苜蓿秋眠性的分子調(diào)控機(jī)理研究報(bào)道很少[7]。

1 植物的休眠

休眠是植物必須經(jīng)歷的生長階段,若不能完成正常休眠過程,影響植物下一階段的生長發(fā)育。研究者[8]將越冬植物的休眠分為抑制性休眠（para-dormancy）、內(nèi)生性休眠（endo-dormancy）和生態(tài)休眠（eco-dormancy）3種類型（圖1）。休眠的誘導(dǎo)作為休眠開始的前提,是一個(gè)漸進(jìn)過程,有研究表明是由枝梢基部之上開始的在葉腋部分逐漸形成休眠芽而進(jìn)入休眠[9]。苜蓿的秋眠屬于內(nèi)生性休眠,也叫真休眠。植物的休眠在生理方面有著廣泛的研究[10-12],但目前國內(nèi)國外關(guān)于植物休眠的分子水平調(diào)控機(jī)理、基因表達(dá)等方面的研究非常少。

2 苜蓿秋眠性

圖1 植物不同季節(jié)條件下的生長與休眠

2.1 苜蓿秋眠性苜蓿秋眠性是苜蓿的一種生長特性,即在北緯中高緯度地區(qū),秋季光照減少和氣溫下降,導(dǎo)致苜蓿的形態(tài)類型和生產(chǎn)性能發(fā)生變化[13],已經(jīng)證明不同苜蓿品種對(duì)低溫和短日照的反應(yīng)有差異,據(jù)此可將其分為秋眠（fall dormancy,1-3級(jí)）、半秋眠（semi-fall dormancy,4-6級(jí)）和非秋眠（non-fall dormancy,7-9級(jí)）3種類型[14-15]。苜蓿品種的秋眠習(xí)性與其再生能力、潛在產(chǎn)量特別是耐寒性高度相關(guān)。秋眠型苜?？购詮?qiáng),但產(chǎn)量相對(duì)較低,再生較慢；非秋眠型苜蓿品種抗熱抗病性強(qiáng),產(chǎn)量高,再生快,但耐寒性差；半秋眠型苜蓿品種介于兩者之間。

李向林和萬里強(qiáng)[3]認(rèn)為苜蓿的秋眠性與環(huán)境脅迫因素誘導(dǎo)的休眠有著本質(zhì)的不同。一般意義上的休眠發(fā)生在逆境脅迫條件下,如寒冷或干旱等引起的苜蓿休眠。對(duì)于具秋眠性的苜蓿品種而言即使不存在任何環(huán)境脅迫,也會(huì)出現(xiàn)秋眠的現(xiàn)象,因?yàn)榍锩呤怯扇照臻L度的變化控制的,而不是低溫、干旱等環(huán)境脅迫。當(dāng)環(huán)境溫度不斷下降時(shí),有些苜蓿品種會(huì)出現(xiàn)冬眠現(xiàn)象,從而抵御寒冷天氣的脅迫。不論日照長短,具有抗寒基因的苜蓿品種都會(huì)出現(xiàn)冬眠反應(yīng),而氣溫一旦回升,就會(huì)打破冬眠而恢復(fù)生長。當(dāng)苜蓿遭受干旱脅迫時(shí),同樣會(huì)出現(xiàn)干旱休眠。干旱休眠期間,苜?；久黠@處于生長停滯狀態(tài),而旱季一過,休眠很快解除,又迅速恢復(fù)生長,這顯然定義苜蓿秋眠只和日照長度及光周期敏感度有關(guān),與溫度等環(huán)境因素?zé)o關(guān),但研究發(fā)現(xiàn)光照和溫度調(diào)控植物的休眠[16-18],秋眠是苜蓿應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的一種特殊休眠方式,是光照、溫度等多種因素共同作用的結(jié)果,目前國內(nèi)外研究都支持這一結(jié)論[18-21]。

2.2 光周期、光敏色素與休眠現(xiàn)象光周期被廣泛認(rèn)為是誘導(dǎo)休眠的重要因子之一,有報(bào)道證實(shí)短日照能明顯抑制草莓（Fragaria ananassa）、蓮（Nelumbo nuci f era）等多種草本植物的生長[22-23]。光周期效應(yīng)是生物對(duì)光與黑暗交替的24 h循環(huán)過程作出的反應(yīng)[24]。光周期現(xiàn)象1920年被發(fā)現(xiàn),但直到1959年光敏色素被發(fā)現(xiàn)以后,人們才真正從內(nèi)部生理和分子水平來解釋植物的光周期現(xiàn)象。而且,進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)證明,光周期不僅能影響到植物的開花,而且還能影響到色素的形成、葉子的脫落、種子的休眠等一系列生理過程,童哲等[25]曾證明光敏色素通過光周期參與調(diào)節(jié)光敏稻的雄性器官發(fā)育。

Devlin等[26]利用突變技術(shù),發(fā)現(xiàn)擬南芥（Arabidopsisthaliana）的光敏色素 E（PHYE）缺失突變體的開花時(shí)間提前,而且,它也減弱了幼苗的光敏色素A（PHYA）、光敏色素B（PHYB）對(duì)遠(yuǎn)紅光的反應(yīng)。Kretsch等[27]發(fā)現(xiàn),PHYB的一個(gè)亞中心是高度保守的,這個(gè)亞中心的一個(gè)氨基酸發(fā)生了交換,這個(gè)突變株表現(xiàn)出對(duì)持續(xù)紅光的敏感性,在短日照條件下,其表型發(fā)生了改變。最近的研究表明,擬南芥的PHYB突變體開花提早,光敏色素D（PH YD）能通過控制開花時(shí)間來控制植物的避陰反應(yīng)[28]。在植物的光周期反應(yīng)中,至少涉及到低輻照度反應(yīng)（LFR）和高輻照度反應(yīng)（HIR）2種類型的光敏色素[29],而且,一般性的結(jié)論是:PH YA與長日照植物（LDP）誘導(dǎo)的光周期有關(guān),它是感受延長光照信號(hào)所必需的；而PHYB與短日照植物（SDP）誘導(dǎo)光周期有關(guān),PHYD、PHYE和光敏色素C（PHYC）與PHYB在功能上有重疊[30-31]。王偉等[32]在光敏核不育水稻（Oryza sativa）中的研究表明PHYA在暗期中的顯著增加可能是誘導(dǎo)育性轉(zhuǎn)變的光周期反應(yīng)所必需的。

光周期是否通過光受體光敏色素來調(diào)控苜蓿的秋眠,王成章等[33]報(bào)道,PHYB作為綠色植物主要光受體可能通過光周期調(diào)控或參與了苜蓿的秋眠,可能是PHYB含量多寡程度調(diào)控了光周期反應(yīng)。樊文娜[34]試驗(yàn)證明,紫花苜蓿采用不同光周期處理后,葉片中 PHYB mRNA表達(dá)量與PHYB蛋白表達(dá)規(guī)律一致,這從分子水平證明了光周期通過光敏色素參與了對(duì)苜蓿秋眠的調(diào)控。目前,從分子水平研究苜蓿秋眠的調(diào)控機(jī)理仍處于起步階段,究竟有多少相關(guān)的基因參與了對(duì)苜蓿秋眠的調(diào)控,有待于進(jìn)一步研究。

2.3 植物激素與休眠現(xiàn)象植物激素在樹木、作物、蔬菜等的休眠中的作用早已得到證實(shí),植物的多種激素對(duì)植物體的休眠均有調(diào)控作用,只不過作用不同。如生長素（IAA）對(duì)生長有明顯促進(jìn)作用[35-36],赤霉素（GA3）能有效地打破種子和其他器官的休眠,促進(jìn)發(fā)芽,但其中主要物質(zhì)是脫落酸（ABA）。英國的Waring和Cleary證明樺樹（Betula platyphylla）中的 ABA在進(jìn)入秋天時(shí)升高,把樹暴露在人工模擬的光周期條件下時(shí),產(chǎn)生與秋天到來時(shí)類似的效果,ABA的量也增加[37]。大量研究表明,在秋季短日照下,許多木本植物葉子ABA含量增多,促進(jìn)芽進(jìn)行休眠,將人工合成的ABA噴灑到這些木本植物生長旺盛的小枝上時(shí),可誘導(dǎo)芽進(jìn)入休眠[38]。在植物受到諸如寒冷、干旱、鹽漬等環(huán)境脅迫時(shí),會(huì)刺激芽或葉中ABA含量增加從而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。大量研究表明,乙烯、脫落酸、赤霉素等在調(diào)控休眠中發(fā)揮作用[39-42]。

苜蓿的秋眠也是對(duì)環(huán)境脅迫因子低溫和短日照的反應(yīng),因此可能帶來ABA的變化。在正常條件下,植物組織中ABA濃度很低,但在成熟衰老組織或即將進(jìn)入休眠狀態(tài)的器官中ABA含量很高,尤其是在各種逆境（如干旱、低溫、鹽漬等）條件下,內(nèi)源ABA含量明顯增加[43]。當(dāng)日照時(shí)數(shù)低于某一閾值時(shí),植物體內(nèi)的脫落酸就會(huì)大量形成,從而引起芽的一系列變化而進(jìn)入休眠狀態(tài)[44-45]。王成章等[33]報(bào)道,苜蓿短日照處理有利于ABA的合成,3種不同秋眠型苜蓿均施以外源ABA,結(jié)果是各品種內(nèi)源ABA均隨噴施濃度的提高而增加,IAA、GA3含量降低,從而抑制了生長,加強(qiáng)了秋眠。ABA可能是調(diào)控或誘導(dǎo)秋眠的激素,為進(jìn)一步研究激素調(diào)控苜蓿的秋眠性及在生產(chǎn)中應(yīng)用該理論提供了科學(xué)的依據(jù)和參考。

2.4 休眠機(jī)理的研究目前,植物休眠的調(diào)控機(jī)理研究仍有很多空白,Horvath關(guān)于植物內(nèi)生性休眠機(jī)理如圖2所示[46],晝夜節(jié)律循環(huán)、日照長度、溫度等都參與調(diào)控了植物的休眠。晝夜節(jié)律循環(huán)在內(nèi)生性休眠中所起的確切作用目前還不明確。但很多研究表明,它們之間具有很強(qiáng)的聯(lián)系,板栗（Castanea mollissima）在冬季的生態(tài)休眠中,晝夜節(jié)律功能似乎停止作用,但晝夜節(jié)律調(diào)控的相關(guān)基因在內(nèi)生性休眠芽和幼苗中卻被啟動(dòng)[47-48]。相似的現(xiàn)象也發(fā)生在日照長度誘導(dǎo)葡萄（Vitisspp.）的休眠,PHYA、PHYB含量在正常生長季節(jié)不穩(wěn)定,一旦被轉(zhuǎn)移至短日照誘導(dǎo)休眠的條件下,PHYA和PH YB不穩(wěn)定的表達(dá)現(xiàn)象都停止,取而代之的是表達(dá)量均增加[39,49]；關(guān)于短日照誘導(dǎo)植物的休眠,在楊樹（Populudsp.）、葡萄、狗木（Cornus sericea）中得到了證實(shí)[50-52],很明顯,日照長度影響晝夜節(jié)律循環(huán)中的某些因素,改變楊樹日照長度也能改變休眠反應(yīng)[51,53],在短日照條件下,PHYA的超表達(dá)阻礙了赤霉素水平的下降和冷鍛煉,PHYA的超表達(dá)也能引起CO的超表達(dá),CO的超表達(dá)又能引起FT的超表達(dá)[54-55]。日照長度通過PHYA來調(diào)控T位點(diǎn)開花基因,進(jìn)而調(diào)控植物的休眠也并不是唯一的機(jī)制。但不管在什么情況下,DAM基因家族都在內(nèi)生性休眠的誘導(dǎo)中發(fā)揮重要的作用,DAM基因家族經(jīng)克隆與表達(dá)分析,證明其在內(nèi)生性休眠的誘導(dǎo)與釋放中發(fā)揮作用[39-40,56-58]；溫度對(duì)休眠影響的試驗(yàn)證明,光反應(yīng)通過光敏色素來改變溫度反應(yīng)[59-61],溫度反應(yīng)通過T位點(diǎn)開花基因直接影響PHYB調(diào)控開花時(shí)間[60],低溫也被證明直接影響T位點(diǎn)開花基因[62]。

圖2 植物內(nèi)生性休眠調(diào)控機(jī)理示意圖

3 小結(jié)

我國的苜蓿種植面積很大,而且還在不斷擴(kuò)大,國外新的苜蓿品種也不斷地引進(jìn)國內(nèi)。為此,需要更深入地了解苜蓿的秋眠性,并利用秋眠性來預(yù)測(cè)新品種并研發(fā)轉(zhuǎn)基因新品種,以便進(jìn)一步提高我國苜蓿品種的產(chǎn)量水平和適應(yīng)范圍。有關(guān)苜蓿的秋眠性的傳統(tǒng)觀點(diǎn)正在發(fā)生變化,本研究對(duì)苜蓿秋眠性的激素調(diào)控、光敏色素在秋眠性調(diào)控中的作用以及休眠的機(jī)理進(jìn)行了初步探討,對(duì)有關(guān)苜蓿秋眠的調(diào)控機(jī)理尚缺乏有力證據(jù)支持,仍需要進(jìn)一步進(jìn)行研究。

[1]鄧蓉,向清華,陳武,等.紫花苜蓿秋眠性的研究[J].草業(yè)科學(xué),2005,22（2）:41-44.

[2]Arora R,Rowland L J,Tanino K.Induction and release of buddormancy in woody perennials:A science comes of age[J].Hort Science,2003,38（5）:911-921.

[3]李向林,萬里強(qiáng).苜蓿秋眠性及其與抗寒性和產(chǎn)量的關(guān)系[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2004,13（3）:57-61.

[4]耿慧,王志鋒,劉卓,等.國內(nèi)外苜蓿品種主要性狀間的灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].草業(yè)科學(xué),2009,26（10）:85-88.

[5]李科,朱進(jìn)忠.硼、鉬元素對(duì)苜蓿種子的增產(chǎn)效果[J].草業(yè)科學(xué),2009,26（1）:61-63.

[6]燕麗萍,夏陽,梁慧敏,等.轉(zhuǎn)BADH 基因苜蓿T1代遺傳穩(wěn)定性和抗鹽性研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2009,18（6）:65-71.

[7]Castonguay Y,Nadeau P.Enzymatic control of soluble carbohydrate accumulation in cold-acclimated crowns of alfalfa[J].Crop Science,1998,38:1183-1189.

[8]Cunningham S M,Volence J J.Seasonal carbohydrate and nitrogen metabolism in roots of contrasting alfalfa（MedicagosativaL.）cultivars[J].Plant Physiology,1998,153:220-225.

[9]Shalit A,Rozman A,Goldshmidt A,et al.The flowering hormone florigen functions as a general systemic regulator of growth and termination[J].Proceedings of the National Academy Sciences of the U-nited States of America,2009,106:8392-8397.

[10]簡(jiǎn)令成,盧存福,鄧江明,等.木本植物休眠的誘導(dǎo)因子及其細(xì)胞內(nèi)Ca2+水平的調(diào)節(jié)作用[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2004,10（1）:1-6.

[11]Rohde A,Bhalerao R P.Plant dormancy in the perennial context[J].Trends in PlantScience,2007（12）:217-223.

[12]Chao W S,Foley M E,Horvath D P,et al.Signals regulating dormancy in vegetative buds[J].International Journal ofPlantDevelopmental Biology,2007（1）:49-56.

[13]盧欣石,申玉龍.苜蓿秋眠性的研究與應(yīng)用[J].國外畜牧業(yè)——草原與牧草,1992（1）:1-4.

[14]Hih S C,Jung G A,Shelton D C.Effects of temperature and photoperiod on metabolic changes in alfalfa in relation tocold hardiness[J].Crop Science,1967（7）:385-389.

[15]Barnes D K,Smith D M,Stucker R E,et al.Fall dormancy in alfalfa:A valuable predictive tool[A].In:Barnes D K.Report of the 26th Alfalfa Improvement Conference[C].Brookings S D:South Dakota state University,1979,34.

[16]Horvath D P,Anderson J V,Chao W S,et al.Knowing when to grow:signals regulating bud dormancy[J].Trends in Plant Science,2003（8）:534-540.

[17]Chouard P.Vernalization and its relations to dormancy[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology,1960（11）:191-238.

[18]Baskin J M,Baskin C C.A classification system for seed dormancy[J].Seed Science Research,2004,14:1-16.

[19]Rohde A,Bhalerao R P.Plant dormancy in the perennial context[J].Trends in Plant Science,2007（12）:217-223.

[20]Penfield S.Temperature perception and signal transduction in plants[J].New Phytologist,2008,179:615-628.

[21]Allona I,Ramos A,Ibá?ez C,et al.Review.M olecular control of winter dormancy establishment in trees,Spanish[J].Journal ofAgricultural Research,2008（6）:201-210.

[22]S?nsteby A,Heide O M.Dormancy relations andflowering of the strawberry cultivars Korona and Elsanta as influenced by photoperiod and temperature[J].Scientia Horticulturae,2006,110:57-67.

[23]Masuda1 J I,Urakawa1 T,Ozaki Y,etal.Short photoperiod induces dormancy in Lotus（Nelumbonucifera）[J].Annals of Botany,2006,97:39-45.

[24]Kendrick R E,Kronenberg G H.Photomorphogensis in Plants[M].Dordrecht,Nethedands:Kluwer Academic Publishers,1994.

[25]童哲,趙玉錦,王臺(tái),等.植物的光受體和光控發(fā)育研究[J].植物學(xué)報(bào),2000,42（2）:111-115.

[26]Debvin P F,Patel S R,Whitelam G C.Phytochrome E influences internode elongation and following time in Arabidopsis[J].Plant Cell,1998,10（9）:1479-1487.

[27]Kretsch T,Poppe C,Schafer E.A new tipe of mutation in the plant photoreceptor phytochrome B causes loss of photoreversibility and an extremely enhanced light sensitivility[J].Plant Journal,2000,22（3）:177-186.

[28]Bertram L,Lercari B.Phytochrome A and Phytochrome B1 control the acquisition of competence for shoot regeneration in tomato hypocotyls[J].Plant Cell,2000,19（6）:604-609.

[29]Smith H.Physiological and ecological function within the phytochrome family[J].Annual Review of Plant Physiology Plant Molecular Biology,1995,46:289-315.

[30]Franklin K A,Davis S J,Stoddart W M,et al.Mutant analyses define multiple roles for phytochrome C in Arabidopsis photomorphogenesis[J].Plant Cell,2003,15:1981-1989.

[31]Monte E,Alonso J M.Ecker J R,et al.Isolation and characterization of phyC mutants in Arabidopsis reveals complex crosstalkbetween phytochrome signaling pathways[J].Plant Cell,2003,15:1962-1980.

[32]王偉,洪宇,童哲,等.光周期對(duì)光敏核不育水稻光敏色素A含量及其mRNA豐度的影響[J].植物學(xué)報(bào),1997,39（10）:914-921.

[33]王成章,韓錦峰,胡喜峰,等.不同光周期條件下PhyB和ABA對(duì)不同苜蓿品種的秋眠性調(diào)控[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2006,15（6）:56-63.

[34]樊文娜.不同光周期對(duì)不同秋眠型苜蓿PHYA和PHYB mRNA相對(duì)含量的影響[D].鄭州:河南農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.

[35]王熹.作物化控原理[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,1997.

[36]邢惕,張德頤.植物生理與分子生物學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,1998.

[37]Waring R H,Cleary B D.Plant moisture stress evaluation by a pressure bomb[J].Science,1967,155:1248-1254.

[38]雍太文,楊文鈺,王小春.利用外源ABA控制雜交水稻穗期的研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2003,19（1）:21-29

[39]Horvath D P,Chao W S,Suttle J C,et al.Transcriptome analysis identifies novel responses and potential regulatory genes involved in seasonal dormancy transitions of leafy spurge（Euphorbia esula）[J].BMC Genomics,2008（9）:536.

[40]Ruttink T,Arend M,Morreel K,et al.A molecular timetable for apical bud formation and dormancy induction in poplar[J].Plant Cell,2007,19:2370-2390.

[41]Suttle J C.Involvement of ethylene in potato microtuber dormancy[J].Plant Physiology,1998,118:843-848.

[42]Ruonala R,Paivi L H,Baghour M,et al.Transitions in the functioning of the shoot apical meristem inbirch（Betula pendula）involve ethylene[J].The Plant Journal,2006,46:628-640.

[43]Sharrock R A,Quail P H.Novel Phytochrome sequences inArabidopsis thaliana:structure,evolution and differental expression of a plant regulatory photoreceptor family[J].Genes&Development,1989（3）:1745-1757.

[44]Hyer A,Gatz C.Isolation and characterication of a DNA clone coding for potato type B Phytochrome[J].Plant Molecular Biology,1992,20:589.

[45]Ramachandra K R,Rameshwar S.Spatial distribution and temporal regulation of Phytochromes A and B levels in maize seedlings[J].Plant Physiology and Biochemistry,1998,36（10）:737-745.

[46]Horvath D.Common mechanisms regulate flowering and dormancyl[J].Plant Science,2009,177:523-531.

[47]Ramos A,Perezsolis E,Ibanez C,et al.Winter disruption of the circadian clock in chestnut[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2005,19（102）:7037-7042.

[48]Cristian I,Alberto R,Paloma A,etal.Overall alteration of circadian clock gene expression in the chestnut cold response[J].Public Library of Science One,2008,10（3）:3567.

[49]Kuhn N,Ormeno J,Nunez G,et al.Photoperiodmodifies thediurnalexpression profile ofVvPHYA and VvPHYB transcripts in field-grown grapevine leaves[J].Journal of Plant Physiology,2009,166:1172-1180.

[50]Svendsen E,Wilen R,Stevenson R,et al.A molecular marker associated with low-temperature induction of dormancy in red osier dogwood（Cornussericea）[J].Tree Physiology,2007,27:385-397.

[51]Olsen J E,Junttila O,Nilsen J,et al.Ectopic expression of oat phytochrome A in hybrid aspen changes critical day length for growth and prevents cold acclimatization[J].Plant Journal,1997（12）:1339-1350.

[52]Wake C M F,Fennell A.Morphological,physiological and endo-dormancy responses of three Vitis genotypes to short photoperiod[J].Physiologia Plantarum,2000,109:203-210.

[53]Eriksson M.Low levels of phytochrome A expression alters circadian rhythm and change levels of Flowering locus T leading to early bud set in Popusus[J].Comparative Biochemistry and Physiology A-Molecular&Integrative Physiology,2007,146:231-1231.

[54]Tepperman J M,Zhu T,Chang H S,et al.Multiple transcription-factor genes are early targets of Phytochrome A signaling[J].Proceedings of theNational Academy of Sciences of the United States of A-merica,2001,（98）:9437-9442.

[55]Bohlenius H,Huang T,Charbonnel CL,et al.CO/FT regulatory module controls timing of flowering an seasonal growth cessation in trees[J].Science,2006（312）:1040-1043.

[56]Yamane H,Kashiwa Y,Ooka T,et al.Suppression subtractive hybridization and differential screening reveals endodormancy-associated expression of an SVP/AGL24-type M ADS-box gene in lateral vegetative buds of Japanese apricot[J].Journal of the American Society of Horticultural Science,2008,33:708-716.

[57]Li Z,Reighard G L,Abbott A G,et al.Dormancyassociated MADSgenes from the EVG locus of peach（Prunus persica）Batsch have distinctseasonal and photoperiodic expression patterns[J].Journal of Experimental Botany,2009（12）:3521-3530.

[58]Mazzitelli L,Hancock R D,Haupt S,etal.Coordinated gene expression during phases of dormancy release in raspberry（RubusidaeusL.）buds[J].Journal of Experimental Botany,2007,58:1035-1045.

[59]Franklin K A,Whitela G C.Light-quality regulation of freezing tolerance inArabidopsis thaliana[J].Nature Genetics,2007,39:1410-1413.

[60]Halliday K J,Salter M G,Thingnaes E,et al.Phytochrome control of flowering is temperature sensitive and correlates with expression of the floral integrator FT[J].Plant Journal,2003,33:875-885.

[61]Benedict C,Geisler M,Trygg J,et al.Consensus by democracy.Using meta-analyses of microarray and genomic data to model the cold accli-mation signaling pathway in Arabidopsis[J].Plant Physiology,2006,141:1219-1232.

[62]Nishikawa F,Endo T,Shimada T,et al.Increased CiFT abundance in the stem correlates with floral induction by low temperature in Satsumamandarin（Citrus unshiumarc）[J].Journal of Experimental Botany,2007,58:3915-3927.