徐麗君,辛?xí)云?郭明英,楊桂霞

（1.農(nóng)業(yè)部資源遙感與數(shù)字農(nóng)業(yè)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室呼倫貝爾國家野外站中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所,北京 100081；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

土壤呼吸是土壤中包括微生物、無脊椎動(dòng)物和植物根系呼吸以及土壤碳物質(zhì)化學(xué)氧化過程在內(nèi)的所有代謝過程。土壤通過呼吸作用向大氣釋放的CO2,是陸地碳收支中最大的通量[1-2],約占全球CO2交換量的25%。土壤呼吸作為全球碳循環(huán)中的一個(gè)重要轉(zhuǎn)化環(huán)節(jié)[3],其釋放CO2的過程是在土壤物理、化學(xué)和生物等多種因素綜合作用下完成的[4-5]。因此,土壤呼吸易受諸如土壤溫度、土壤濕度、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤理化性質(zhì)、植被類型、凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、地上和地下生物量的分配、種群和群落的相互作用和人類干擾等[6-8]等多種因素的共同影響。近些年來,國內(nèi)外對(duì)不同區(qū)域森林、農(nóng)田、草地和濕地土壤呼吸的強(qiáng)度、時(shí)間和空間變化格局、影響因素等方面[9]進(jìn)行了大量的研究,并取得了一定的成果。但有關(guān)我國北方草地土壤呼吸,尤其是栽培草地土壤呼吸狀況的研究報(bào)道較少。同時(shí),由于觀測(cè)方法的不統(tǒng)一[10],觀測(cè)時(shí)間較短,特別是有關(guān)土壤呼吸日、季動(dòng)態(tài)變化及其影響因子的長期觀測(cè)資料較少,而且不同草地利用年限對(duì)土壤呼吸的影響不同,這些都限制了對(duì)栽培草地土壤呼吸的了解。

呼倫貝爾草原是我國目前保存最為完整的草原之一,具有獨(dú)特的地理位置特征、典型的生態(tài)系統(tǒng)特征和先進(jìn)的草原畜牧業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營方式,是我國北方草原區(qū)重要的農(nóng)、牧業(yè)生產(chǎn)基地[11-12]。但是自20世紀(jì)80年代以來,在經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增加的雙重壓力下,呼倫貝爾草原的農(nóng)田、城鎮(zhèn)面積迅速增加,草原退化趨勢(shì)嚴(yán)峻,植被生產(chǎn)力下降明顯,這對(duì)大力發(fā)展畜牧業(yè)的海拉爾市的經(jīng)濟(jì)發(fā)展提出了嚴(yán)峻的考驗(yàn),為保證畜牧業(yè)健康良好的發(fā)展,確保飼草料供應(yīng)充足,栽培草地扮演著重要角色。土壤呼吸作用的強(qiáng)弱是反映草地健康發(fā)育與否的一項(xiàng)重要指標(biāo),是衡量、預(yù)測(cè)草地生產(chǎn)力的重要因子。本試驗(yàn)通過對(duì)不同苜蓿品種栽培草地土壤呼吸作用進(jìn)行日動(dòng)態(tài)野外全程觀測(cè),研究分析土壤呼吸日變化及其與植株根系、土壤溫度、大氣溫度和土壤含水量等因素的響應(yīng),為預(yù)測(cè)栽培草地生產(chǎn)力動(dòng)態(tài)變化、建立栽培草地土壤呼吸模型、栽培草地合理利用和健康管理模式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況試驗(yàn)地選在呼倫貝爾國家野外站（內(nèi)蒙古海拉爾市謝爾塔拉鎮(zhèn)）,研究區(qū)域內(nèi)水熱條件較好,屬于溫帶大陸性氣候,海拉爾河與伊敏河交匯于此,水資源豐富,無霜期一般為110 d左右,年平均氣溫-2℃,土壤以黑鈣土為主,區(qū)域內(nèi)耕地開墾面積較大,主要土地類型有城鎮(zhèn)、農(nóng)田、草原、沙地、水域5類。

1.2 研究對(duì)象選擇生長2年的黃花苜蓿（Medicago falcata）、雜花苜蓿（M.varia）、肇東苜蓿（M.sativacv.Zhaodong）、龍牧 801（M.sativacv.Longmu801）的栽培草地為研究對(duì)象。種植采用條播,行距為40 cm,播量均為7.5 kg/hm2。

1.3 研究方法

1.3.1樣地設(shè)置 在每個(gè)苜蓿草地內(nèi)按“梅花型”設(shè)置5個(gè)50 cm×50 cm的樣方作為土壤呼吸速率測(cè)定點(diǎn)。

1.3.2土壤呼吸測(cè)定 土壤呼吸速率測(cè)定采用動(dòng)態(tài)密閉氣室紅外CO2分析法（IRGA）,測(cè)定儀器為自動(dòng)便攜式 Li-6400。每次測(cè)定時(shí),提前24 h將測(cè)定基座嵌入土壤中,每塊樣方安放5個(gè)基座（直徑）為10 cm、高10 cm的不銹鋼圓形筒,嵌入地表平均深度約10 cm。將基座內(nèi)的綠色植物齊地剪掉,但應(yīng)盡可能不擾動(dòng)地表的凋落物。經(jīng)過24 h平衡后,土壤呼吸速率會(huì)恢復(fù)到基座放置前的水平,從而避免因安置氣室對(duì)土壤擾動(dòng)造成的短期內(nèi)呼吸速率波動(dòng)。測(cè)量時(shí)土壤呼吸室需要盡量接近土壤表面,以使土壤呼吸室內(nèi)的氣流能夠充分與表面氣體混和。試驗(yàn)選擇在2009年7月末進(jìn)行,天氣晴朗,試驗(yàn)連續(xù)進(jìn)行5 d,每個(gè)測(cè)定日6:00-18:00,每隔2 h測(cè)定一次,連續(xù)測(cè)定12 h,求其算術(shù)平均值。

1.3.3土壤含水量與土壤溫度的測(cè)定 在進(jìn)行土壤呼吸測(cè)定的同時(shí),使用土壤水分快速測(cè)定儀測(cè)定0～5 cm土層的含水量,在樣地中埋入曲管地溫計(jì)（5 cm）,測(cè)定土壤溫度變化。

1.3.4植物根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 將進(jìn)行土壤呼吸試驗(yàn)的植株在測(cè)定土壤呼吸后挖出,去除土壤,洗凈。對(duì)根系的各項(xiàng)指標(biāo)根頸直徑、根系長度、根系寬度、根系的集中分布部位進(jìn)行測(cè)定。

1.3.5統(tǒng)計(jì)分析 數(shù)據(jù)采用EXECL、SAS8.0軟件,進(jìn)行LSD檢驗(yàn)和方差分析,設(shè)P＜0.05時(shí)差異顯著,P＜0.01時(shí)差異極顯著,采用相關(guān)分析研究土壤呼吸速率與土壤溫度、大氣溫度及土壤含水量之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同苜蓿品種土壤溫度日動(dòng)態(tài)變化不同苜蓿品種栽培草地土壤溫度日動(dòng)態(tài)變化規(guī)律存在一定的差異性,即部分呈“雙峰”型,部分呈“單峰”型（圖1）。肇東苜蓿草地土壤溫度日動(dòng)態(tài)規(guī)律較明顯,呈明顯的雙峰型,高峰值分別出現(xiàn)在8:00和14:00；黃花苜蓿、雜花苜蓿和龍牧801土溫日動(dòng)態(tài)變化均呈“單峰”型,最大值分別出現(xiàn)在14:00、10:00和12:00。肇東苜蓿栽培草地0～5 cm平均土溫最高。

圖1 不同苜蓿品種栽培草地土壤溫度日動(dòng)態(tài)變化

2.2 苜蓿草地土壤原位呼吸變化測(cè)定苜蓿草地土壤呼吸的日動(dòng)態(tài)變化,結(jié)果表明不同苜蓿品種草地的土壤呼吸在12 h內(nèi)的波動(dòng)幅度較大,基本呈“雙峰”型,黃花苜蓿與龍牧801規(guī)律一致,土壤呼吸速率出現(xiàn)多峰型,最大值分別出現(xiàn)在6:00、10:00和16:00,其余2種均呈“雙峰”型,雜花苜蓿和肇東苜蓿第1峰值分別出現(xiàn)在8:00和6:00,第2峰值均出現(xiàn)在16:00。綜合比較4種苜蓿栽培草地土壤呼吸速率數(shù)值的大小,結(jié)果顯示,肇東苜蓿＞黃花苜蓿、雜花苜蓿＞龍牧801（圖2）。

2.3 不同苜蓿品種根系形態(tài)特征由表1可以看出,不同苜蓿品種,根系形態(tài)指標(biāo)存在顯著差異（P＜0.05）。雜花苜蓿的根頸直徑最大,達(dá)0.57 cm,龍牧801最小,為0.43 cm,各品種間根頸直徑差異不顯著（P＞0.05）；龍牧801的根系長度最大,黃花苜蓿相對(duì)較小,品種間存在顯著差異（P＜0.05）；龍牧801的根系寬度低于20 cm,其余3個(gè)品種均在21 cm以上,品種間存在顯著差異（P＜0.05）；4種苜蓿根系在土壤中集中分布部位介于0～60 cm。

圖2 不同苜蓿品種栽培草地土壤呼吸速率日動(dòng)態(tài)變化

表1 不同苜蓿品種根系形態(tài)特征 cm

2.4 土壤原位呼吸速率與根系形態(tài)指標(biāo)間相關(guān)分析苜蓿草地土壤呼吸速率與根系形態(tài)指標(biāo)間存在顯著線性正相關(guān),其中土壤呼吸速率與苜蓿根系長度極顯著正相關(guān)（r=0.944,P＜0.01）,與根頸直徑（r=0.661,P＜0.05）和根系寬度（r=0.573,P＜0.05）存在顯著正相關(guān)關(guān)系（圖3）。

2.5 土壤原位呼吸速率與土壤溫度、土壤含水量的關(guān)系

2.5.1土壤溫度 經(jīng)分析,不同苜蓿品種栽培草地土壤原位呼吸速率（y1）與5 cm處土溫（x1）均表現(xiàn)出y1=ax1+b的線性關(guān)系（a和b均為常數(shù)）,且土壤原位呼吸速率與5 cm處土溫呈正相關(guān),即土壤溫度越高土壤原位呼吸速率越大。其中龍牧801草地土壤原位呼吸速率與土溫相關(guān)系數(shù)較小,其余4種相關(guān)系數(shù)均在0.7以上（表2）。

2.5.2土壤含水量 土壤水分對(duì)土壤呼吸的影響主要是通過對(duì)植物和微生物的生理活動(dòng)、微生物的能量供應(yīng)和體內(nèi)再分配、土壤的透氣性和氣體的擴(kuò)散等調(diào)節(jié)來實(shí)現(xiàn)。分析表明（表3）,地表0～5 cm土壤含水量（x2）和土壤呼吸速率（y2）符合y2=ax2+b的關(guān)系式。由表2可以看出,除龍牧801草地外,其他3種栽培草地土壤呼吸速率與0～5 cm土壤含水量呈顯著（P＜0.05）負(fù)相關(guān)。

圖3 土壤呼吸速率與根系形態(tài)指標(biāo)相關(guān)分析

表2 不同苜蓿品種栽培草地土壤呼吸速率與土壤溫度相關(guān)分析

表3 不同苜蓿品種栽培草地土壤呼吸速率與土壤含水量相關(guān)分析

2.6 土壤原位呼吸速率與大氣溫度關(guān)系分析大氣溫度對(duì)草地土壤呼吸速率的影響,結(jié)果顯示（表4）,不同苜蓿品種栽培草地土壤原位呼吸速率（y3）與大氣溫度（x3）均表現(xiàn)出顯著的一元二次函數(shù)關(guān)系y3=ax32+bx3+c（a、b和c均為常數(shù)）,且土壤原位呼吸速率與大氣溫度呈指數(shù)正相關(guān),即大氣溫度越高土壤原位呼吸速率越大。

表4 不同苜蓿品種栽培草地土壤呼吸速率與氣溫相關(guān)分析

3 討論

3.1 土壤呼吸速率日動(dòng)態(tài)對(duì)不同土壤類型、不同植被土壤的日動(dòng)態(tài),國內(nèi)外許多學(xué)者已經(jīng)作了大量研究,通過對(duì)全天動(dòng)態(tài)變化的觀測(cè),土壤總呼吸速率的日變化均呈單峰型,峰值一般出現(xiàn)在12:00～14:00[12-13]。但是不同類型和植被覆蓋的土壤,其呼吸速率又有著一定的差異。崔驍勇等[14]對(duì)內(nèi)蒙古錫林河流域羊草（Leymus chinensis）-冷蒿（Artemisia f rigida）群落土壤呼吸日動(dòng)態(tài)的研究發(fā)現(xiàn),土壤呼吸速率最大值與最小值之間相差5倍,高峰值一般出現(xiàn)在13:00～17:00,最低值出現(xiàn)在2:00～4:00。楊晶等[15]認(rèn)為植物群落土壤呼吸最大值出現(xiàn)在13:00～15:00,最小值一般出現(xiàn)在3:00～5:00,與溫度的晝夜變化基本一致。

本研究中不同苜蓿草地土壤呼吸最大值分別出現(xiàn)在 6:00～8:00和16:00左右,與徐麗君等[16]研究結(jié)果不一致。土壤生態(tài)環(huán)境十分復(fù)雜,土壤呼吸包括了土壤微生物、土壤動(dòng)物和植物根系呼吸3個(gè)部分[15],影響這些因素的主導(dǎo)環(huán)境因子有時(shí)并不相同,任何一種呼吸過程的改變都會(huì)使土壤呼吸速率發(fā)生變化。本試驗(yàn)測(cè)量時(shí)間在7月末,試驗(yàn)地點(diǎn)選在呼倫貝爾國家野外站（海拉爾市謝爾塔拉鎮(zhèn)）,測(cè)定的時(shí)間、地點(diǎn)及當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件均與徐麗君等[16]研究條件不一樣,苜蓿品種也不同,這都有可能影響到測(cè)定結(jié)果。同時(shí),土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分狀況及微生物活性都與其試驗(yàn)地的條件存在差異,可能是導(dǎo)致研究結(jié)果不同的原因。

3.2土壤呼吸速率和根系、土壤溫度及土壤含水量之間關(guān)系土壤呼吸反映土壤的微生物活性和土壤物質(zhì)代謝的強(qiáng)度[20-21]。在影響土壤呼吸的眾多因素中,溫度和土壤水分是主要的限制因素[3]。在土壤水分充足的地區(qū),土壤含水量不是土壤呼吸的主要限制因素；只有在干旱或半干旱地區(qū)和土壤含水量過飽和的情況下,溫度和土壤水分才對(duì)土壤呼吸共同起作用[15],不僅影響根系呼吸和微生物呼吸,也會(huì)影響CO2在土壤中的傳輸[22-24],同時(shí)還會(huì)間接影響植物生長[25]。許多研究表明,在多種不同類型的生態(tài)系統(tǒng)中,土壤呼吸速率往往都是隨土壤溫度增加而增大[20,26],其響應(yīng)方程有多種類型,包括指數(shù)方程、線性方程、二次方程和Logistic方程等[21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,總體上,種植的苜蓿品種土壤呼吸速率與植株根系、土壤溫度、氣溫呈顯著正相關(guān),與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān),這一結(jié)論與套格圖等[27]分析的不同牧草對(duì)農(nóng)牧交錯(cuò)帶土壤呼吸與地溫呈指數(shù)負(fù)相關(guān)的結(jié)論不一致,但與徐麗君等[16]研究敖漢苜蓿草地土壤呼吸特性的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

1）不同苜蓿草地土壤呼吸速率變化規(guī)律不完全一致,黃花苜蓿、龍牧801和肇東苜蓿草地土壤呼吸速率基本一致,全天最大值均出現(xiàn)在早上6:00,最大值分別為 3.393、3.100和 3.517 μ mol/mol,雜花苜蓿草地土壤呼吸速率最大值均出現(xiàn)在 8:00,最大值為 3.080 μ mol/mol。

2）土壤呼吸速率與根系形態(tài)指標(biāo)、5 cm土壤溫度關(guān)系密切,呈線性顯著正相關(guān),與氣溫關(guān)系較為復(fù)雜,呈一元二次函數(shù)正相關(guān)。

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