顏云榕,盧伙勝,白秀娟,趙浩波,廖傳翼

(1.廣東海洋大學水產(chǎn)學院,廣東 湛江 524088; 2.中國科學院 海洋研究所,山東 青島266071)

文昌魚作為國家二級保護動物,在生物進化方面的研究中起著非常重要的作用。當代分子生物學研究證實,文昌魚是現(xiàn)存的和脊椎動物親緣關系最近的無脊椎動物[1]。對研究脊椎動物如何由無脊椎動物進化而來有著極其重要的研究價值,是研究脊椎動物起源和進化的模式動物[2],被譽為 “進化史中的標志性生物”(an iconic organism in the history of evolutionary biology)[3]。

我國學者在50多年的文昌魚生物學研究中,對其發(fā)育、免疫和進化方面的研究取得很大進展[4],同時在文昌魚分類學[5～8]、發(fā)育與生殖生物學[9,10]、人工繁殖[11～14]、資源調(diào)查與保護[15,16]和細胞系統(tǒng)[17]等領域的研究也有報道。國外學者對文昌魚的研究在進化和發(fā)育學等方面也取得了較快的發(fā)展[18,19]。

長期以來,文昌魚主要是作為進化方面的模式生物來研究,而對于其生態(tài)方面尤其是在海洋食物網(wǎng)中的作用研究甚少。Lin[20]利用掃描電鏡觀察文昌魚胃含物,確認食物中的硅藻碎片; Nielsen等[21]研究發(fā)現(xiàn)文昌魚通過其黏液狀過濾器攝食亞微米級顆粒; Chen等[22]則利用脂肪酸和穩(wěn)定同位素,開展文昌魚食性研究,并指出文昌魚在海洋食物網(wǎng)中具有重要作用。

廣東海洋大學文昌魚課題組對廣東茂名大放雞海域文昌魚(Branchiostoma belcheriGray)形態(tài)[23]、分布[24～26]、生長[27]和耐受環(huán)境因子[28]等開展了研究,并對湛江硇洲島海域文昌魚基因[29]、生長與繁殖特性[27]等進行分析。本研究通過文昌魚胃含物觀察,研究其食性及變化特點,探討文昌魚在海洋食物網(wǎng)中的作用,為保護文昌魚資源提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

文昌魚的樣品均系2006年4～7月在湛江硇洲島海區(qū) (E110o31.538′～110o32.204′,N20o55.048′-20o55.620′)進行的文昌魚資源調(diào)查中,由潛水員攜0.075m2文昌魚專用采集器[30]采集所得。在采集的泥沙中,用人工方法揀出文昌魚,放進裝有在同一地方采集的沙和海水的小桶里帶回實驗室,然后對文昌魚進行速凍保存。前后共選擇80個完整樣品供定量分析。

食性分析時,先將文昌魚消化道殘留物取出,再用Leica三目顯微鏡接電腦,在顯微鏡下鑒定餌料生物的種類并統(tǒng)計數(shù)量,對胃中餌料生物的數(shù)量劃分為幾個等級：D表示優(yōu)勢(＞80個); A 表示豐富(50～80個); C表示常見(16～49個); R表示稀少(＜16個),同時拍照有代表性種類。盡量鑒定到最低分類單元。

2 結(jié)果與分析

2.1 文昌魚的食物成分

湛江硇洲島文昌魚的消化道中可辨成分約有 34種,包括了硅藻、甲藻、藍藻、線蟲動物、原生動物、節(jié)肢動物(瓣鰓類幼蟲、橈足類和枝角類)等 6個類別。食物成分可分為4類：植物性食物、動物性食物、有機碎屑和無機顆粒。從出現(xiàn)頻率和出現(xiàn)數(shù)量來看,在植物性食物中,硅藻類(小環(huán)藻、圓篩藻、曲舟藻,根管藻)占絕對優(yōu)勢; 在動物性食物中,瓣鰓類幼蟲占優(yōu)勢。各物種分類詳見表1。

表1 湛江硇洲島文昌魚消化道中食物的生物種類Tab.1 Food composition in the alimentary canal of lancelet collected at the Naozhou Island of Zhanjiang

2.2 春夏季文昌魚的食性比較分析

取文昌魚胃中出現(xiàn)量級為常見(R)及以上級別餌料生物進行出現(xiàn)率的分析,發(fā)現(xiàn)春、夏的文昌魚的攝食喜好不盡相同。春夏季度的餌料生物的出現(xiàn)率隨著季節(jié)的變化有所變化。如春季文昌魚消化道中根管藻(殘體)Rhizosoleniasp.、菱形海線藻Thalassionema nitzxchioides、動物殘肢等出現(xiàn)率明顯高于夏季,而夏季文昌魚消化道中雙壁藻Diploneissp.、長龍骨藻(殘體)Tropidoneislonga、瓣鰓類幼蟲Wikipedialarva等出現(xiàn)率則明顯高于春季(表2)。

表2 湛江硇洲島文昌魚春夏季節(jié)的食性比較Tab.2 Comparison of the seasonal feeding habits of lancelets collected at the Naozhou Island of Zhanjiang

2.3 不同性別文昌魚的食性比較分析

取文昌魚胃中出現(xiàn)量級為常見(R)及以上級別餌料生物進行出現(xiàn)率的分析,發(fā)現(xiàn)不同性別的文昌魚的攝食喜好比較相近。但雄性文昌魚更喜食菱形藻Nitzschiasp.(♂：71.2% ♀：21.0%)、雙壁藻Diploneissp.(♂：61.5% ♀：36.8%)和瓣鰓類幼蟲Wikipedialarva(♂：38.5% ♀：5.3%)(表 3)。

表3 湛江硇洲島文昌魚不同性別的食性比較Tab.3 Comparison of the feeding habits of different genders of lancelets collected at the Naozhou Island of Zhanjiang

2.4 不同體長組文昌魚的食性分析

取文昌魚胃中的出現(xiàn)量級為常見(R)及以上級別藻類及全部動物性食物進行出現(xiàn)率的分析,如表4所示。

表4 湛江硇洲島海域文昌魚不同體長組的食性比較Tab.4 Comparison of the feeding habits of lancelets with various body lengths collected at the Naozhou Island of Zhanjiang

上述結(jié)果表明：在20～30 mm體長段中,胃含物中食物種類及食量均稀少,位于其他體長組之末。隨著體長的增長,其胃含物中食物種類及食量基本呈增長趨勢,而在50～60 mm與(60～70) mm體長段中,藻類及全部動物性食物出現(xiàn)率較為接近,可認為在這兩個體長段中,文昌魚食性的穩(wěn)定性及對餌料的喜好程度比較一致。動物性食物開始出現(xiàn)在(30～40)mm的體長組中,并且最小個體為♂性體長32.8 mm,同時亦是觀察中發(fā)現(xiàn)的最小成熟個體。枝角類(出現(xiàn)率 6.4%)與砂盤蟲(出現(xiàn)率 2.1%)僅出現(xiàn)在(50～60)mm體長段中,但出現(xiàn)次數(shù)太少,可認為是偶然性食物。

3 討論

張璽等[31]曾介紹過廈門文昌魚體內(nèi)占全部食料的3/4以上的是圓篩硅藻、舟形硅藻、小環(huán)藻和直鏈藻。除了硅藻外,還有些小型的浮游動物。在本研究中,硇洲島海域文昌魚胃含物中出現(xiàn)直鏈藻僅有 4次(出現(xiàn)率5.0%,出現(xiàn)量級為R),并非文昌魚的主要食料,出現(xiàn)這種情況估計是采捕季節(jié)及兩地海域文昌魚棲息地餌料種類不同所致。

動物性食物出現(xiàn)在(30～40) mm的體長組中,并且最少個體為♂性體長32.8 mm,同時也是本研究中發(fā)現(xiàn)的最小成熟個體。對比蔡英亞[32]等觀察到北部灣文昌魚最小成熟個體體長為 29.5 mm,估計文昌魚是到了性腺成熟后才開始產(chǎn)生相應的酶,以便消化橈足類和瓣鰓類幼蟲等動物性食物。而文昌魚酸性磷酸酶方面的酶[33,34]已有報道,在消化方面的酶尚需深入的研究。

有研究認為,文昌魚為濾食性動物[21,35],本研究觀察到幼小個體文昌魚以植物性(硅藻類)餌料為主,成熟個體不僅攝食大量的硅藻類,而且也攝食少量的瓣鰓類和橈足類及有機碎屑等食物。但它們的優(yōu)勢食物種類均取決于其生存環(huán)境中的微小藻類及其他微小生物種類組成和數(shù)量的變動。同時,食物中生物的種類和組成隨著季節(jié)的變化有所變化。該研究結(jié)果與茂名文昌魚的食性分析相似[23]。研究結(jié)果表明,文昌魚攝食藻類、微生物等而自身轉(zhuǎn)化為其他動物的較高營養(yǎng)層次食物,在海洋食物網(wǎng)中具有一定的重要作用。

在食性研究中,較多地采用餌料生物的重量百分比來進行分析,但在文昌魚的食性分析中,要獲得食物的重量難度很大,并且食物在胃內(nèi)處于消化狀態(tài),被消化的程度差別很大,在胃內(nèi)能保持完整的生物個體極少。而餌料生物的出現(xiàn)頻率較易獲得,但由于餌料生物的個體大小差異較大,出現(xiàn)頻率也很難全面地反映每種餌料生物的重要性。在最新的文昌魚食性研究中已經(jīng)采取了脂肪酸和穩(wěn)定同位素進行定量分析[22],能夠較準確地研究文昌魚營養(yǎng)層次及食物來源,可以作為今后進一步研究的方向。

[1]張士璀,吳賢漢.從文昌魚個體發(fā)生談脊椎動物起源[J].海洋科學,1995,19(4)：15-21.

[2]張士璀,袁金鐸等.文昌魚——研究脊柱動物起源和進化的模式動物[J].生命科學,2001,13(5)：214-218.

[3]Gee H.Evolutionary biology-The amphioxus unleashed[J].Nature,2008,453(7198)：999-1000.

[4]張士璀,郭斌,梁宇君.我國文昌魚研究50年[J].生命科學,2008,20(1)：64-68.

[5]王義權,方少華.文昌魚分類學研究及展望[J].動物學研究,2005,26(6)：666-672.

[6]閆路娜,左惠凱,曹玉萍.文昌魚秦皇島、青島和廈門地理種群形態(tài)特征的分化[J].動物學研究,2005,26(3)：311-316.

[7]孫玉苗,祝茜.威海海域文昌魚的形態(tài)特征與分類學地位探討[J].海洋科學,2008,32(9)：18-24.

[8]Chen Y,Cheung S G,Kong R Y,et al.Morphological and molecular comparisons of dominant amphioxus populations in the China Seas[J].Marine Biology,2007,153(2)：189-198.

[9]吳賢漢.溫度和鹽度對青島文昌魚胚胎發(fā)育的影響[J].海洋科學,1998,22(4)：66-68.

[10]毛炳宇,李艷等.堿性磷酸酶在文昌魚胚胎和幼體中表達圖式的研究[J].發(fā)育與生殖生物學報(英文版),2000,9(1)：21-26.

[11]方永強,翁幼竹,戴燕玉等.廈門文昌魚人工繁殖和幼蟲發(fā)育及其變態(tài)的研究[J].海洋學報,2005,27(4)：102-107.

[12]王義權,張秋金,呂小梅等.文昌魚的實驗室繁育及子二代獲得[J].動物學研究,2006,27(6)：631-634.

[13]周仁杰,方琦.廈門文昌魚人工繁育批量生產(chǎn)技術研究[J].臺灣海峽,2007,26(1)：121-128.

[14]范寧寧,李萍,張士璀.文昌魚在中國的人工繁育[J].魯東大學學報：自然科學版,2008,24(2)：168-171.

[15]馬明輝,張志南,馮志權等.灤河口青島文昌魚分布與棲息地底質(zhì)特征[J].海洋環(huán)境科學,2005,24(2)：39-42.

[16]楊建威,任一平,徐賓鐸.青島自然保護區(qū)文昌魚的資源調(diào)查與生長研究[J].水利漁業(yè),2008,28(3)：112-114.

[17]石松林,黃曉明,李祺福,等.文昌魚鰓組織原代培養(yǎng)[J].海洋科學,2009,33(3)：44-48.

[18]Holland N D,Venkatesh T V,Holland L Z,et al.Amphink2-tin,an amphioxus homeobox gene expressed in myocardial progenitors：insights into evolution of the vertebrate heart[J].Developmental Biology,2003,255(1)：128-137.

[19]Holland L Z,Holland N D,Gilland E.Amphioxus and the evolution of head segmentation[J].Integrative and Comparative Biology,2008,48(5)：630-646.

[20]Lin X J.Systematic and ecological studies of amphioxus from the coastal areas of Taiwan,Kinmen and Matsu[D].Chinese Taipei：Taiwan University,2001.

[21]Nielsen S E,Bone Q,Bond P,et al.On particle filtration by amphioxus (Branchiostoma lanceolatum)[J].Journal of the Marine Biological Association of the United Kindoms,2007,87(4)：983-989.

[22]Chen Y,Cheung S G,Shin P K.The diet of amphioxus in subtropical Hong Kong as indicated by fatty acid and stable isotopic analyses[J].Journal of the Marine Biological Association of the United Kindoms,2008,88(7Sp.Iss.SI)：1487-1491.

[23]陳文河,盧伙勝,馮波.茂名文昌魚形態(tài)及生態(tài)特征的初步研究[J].大連水產(chǎn)學院學報,2008,23(2)：110-115.

[24]馮波,盧伙勝,陳文河.廣東茂名大放雞海區(qū)文昌魚分布與底質(zhì)關系[J].熱帶海洋學報,2006,25(2)：18-23.

[25]宣立強,盧伙勝,何秀玲,等.茂名大放雞海域文昌魚分布與種群特性研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報.2007,15(2)：147-150.

[26]盧伙勝,沈春燕,馮波.茂名大放雞海域文昌魚、蛇尾分布及其與底質(zhì)粒度特征的關系[J].中國海洋大學學報,2008,38(2)：297-302.

[27]馮波,盧伙勝,廖傳翼,等.硇洲島海域文昌魚生長與繁殖特性[J].生態(tài)學雜志,2008,27(8)：1327-1331.

[28]白秀娟,盧伙勝,廖春風.文昌魚對幾種環(huán)境因子及污染物的耐受極限初步研究[J].廣東海洋大學學報,2007,27(1)：92-94.

[29]郭昱嵩,王中鐸,劉楚吾,等.湛江海域文昌魚(Branchiostoma)線粒體 Cyt b基因的全序列分析[J].廣東海洋大學學報,2008,28(1)：6-10.

[30]盧伙勝,陳春亮,顏云榕.文昌魚專用采集器[P].中國,ZL200420045790.7.

[31]張璽,張鳳瀛,吳寶鈴,等.中國經(jīng)濟動物志[M].北京：科學出版社,1963.

[32]蔡英亞,劉志剛,張志強,等.北部灣的文昌魚[J].熱帶海洋學報,1986,5(2)：42-50.

[33]顏思旭,陳素麗,蔡紅玉,等.文昌魚堿性磷酸酶的動力學初步研究[J].廈門大學學報(自然科學版),1980,19(3)：64-71.

[34]陳素麗,龔少靜,曾偉章.文昌魚酸性磷酸酶的分離提純及其性質(zhì)的初步研究[J].廈門大學學報(自然科學版),1985,24(1)：84-90.

[35]金德祥.文昌魚[M].福州：福建人民出版社,1957.