陳模舜，柯世省

夏蠟梅（CalycanthuschinensisW.C.Cheng et S. Y.Chang）為蠟梅科（Calycanthaceae）夏蠟梅屬（CalycanthusL.）落葉灌木，是中國特有第三紀(jì)孑遺植物，僅間斷分布于浙江省臨安市西部和浙江省天臺縣大雷山的狹小范圍內(nèi)[1]。由于森林砍伐，致其生境漸趨惡化，分布面積日益縮小，于1992年被列入中國珍稀瀕危保護(hù)植物名錄，為漸危種，屬國家二級珍稀瀕危植物[2]。夏蠟梅花朵大而美麗，其葉和果也有較高的觀賞價值，是重要的園林觀賞植物。迄今為止，對夏蠟梅的花粉形態(tài)和受精結(jié)實(shí)特性、引種栽培技術(shù)、保護(hù)生物學(xué)、分類地位、群落學(xué)特征及遺傳多樣性等方面開展了一系列的研究[3-4]，但對其營養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)特征的研究尚未見報(bào)道。

作者采用植物解剖學(xué)方法，對夏蠟梅營養(yǎng)器官（根、莖、葉和芽）的解剖學(xué)特征進(jìn)行了觀察和研究，并探討了夏蠟梅的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與其所處生態(tài)環(huán)境的關(guān)系，以期為揭示該種的瀕危機(jī)制提供理論依據(jù)，同時也為夏蠟梅的推廣和栽培提供解剖學(xué)資料。

1 材料和方法

1.1 材料

供試野生夏蠟梅分布于天臺縣龍溪鎮(zhèn)大雷山（北緯29°06′、東經(jīng)120°48′）海拔700m處，生長于溪溝兩旁的常綠闊葉林下。大雷山屬中亞熱帶氣候，溫暖潮濕，年降水量1500 mm，平均相對濕度80％以上，年平均氣溫15℃。夏蠟梅在較蔭蔽濕潤的環(huán)境中生長旺盛，喜涼爽濕潤的氣候[5]。

于2008年6月分別選取夏蠟梅1年生植株的根和莖以及多年生植株的根、莖、葉和芽進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 方法

將根和莖切成長約1 cm的小段，成熟葉片保留主脈剪取葉的中央部分（面積約為0.5 cm×0.5 cm），芽采回后不進(jìn)行任何前處理。這些材料在野外立即用 FAA固定液固定48 h以上，根和莖固定后需用軟化劑〔V（體積分?jǐn)?shù)95％乙醇）∶V（甘油）=1∶1〕軟化1～2個月才可使用[6]。采用 HM315 m anual Ro tarym icro tom e切片機(jī)（德國MICROM公司生產(chǎn)）制作連續(xù)石蠟切片，切片厚度8μm，經(jīng)體積分?jǐn)?shù)50％、60％、70％、80％、90％和100％乙醇梯度脫水，二甲苯透明，固綠-番紅對染后用中性樹膠封片[7]。葉表皮用等體積的硝酸（體積分?jǐn)?shù)10％）和鉻酸（體積分?jǐn)?shù)10％）混合液離析，經(jīng)番紅染色后裝片。用 Leica DFC320顯微鏡（美國Leica公司生產(chǎn)）進(jìn)行觀察并拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Leica QWin V3計(jì)算機(jī)顯微圖像分析系統(tǒng)進(jìn)行圖像分析，每個樣品均測量5張裝片，并分別觀察10個視野；顯微圖像經(jīng) A dobe Pho toshop10.0圖像處理系統(tǒng)處理后制成圖版。

2 結(jié)果和分析

2.1 夏蠟梅芽的解剖結(jié)構(gòu)特征

夏蠟梅小枝對生、二歧狀；芽較特殊，沒有芽鱗，腋芽著生位置較低，并被膨大的葉柄基部所包被，為柄下芽（subpetio lar bud）（圖版Ⅰ-1）。從縱切面看，葉柄基部擴(kuò)展成套并將腋芽套在其內(nèi)，芽的結(jié)構(gòu)分為頂端分生組織、葉原基、腋芽原基和幼葉等部分[8]。頂端分生組織位于枝芽上端呈小丘狀，也即生長錐；分生組織細(xì)胞形成肋狀分生組織和周圍分生組織，可分別分化出莖皮層和莖維管組織。頂端分生組織下面的一些突起即為葉原基，已形成較長的幼葉。芽軸較為明顯，為枝的雛體。

2.2 夏蠟梅根的解剖結(jié)構(gòu)特征

夏蠟梅的根具有典型的雙子葉植物根的結(jié)構(gòu)，根的初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層和維管柱組成。初生木質(zhì)部為三原型或四原型（圖版Ⅰ-2，3）；皮層最外層細(xì)胞為排列緊密的外皮層，最內(nèi)層細(xì)胞為內(nèi)皮層，內(nèi)皮層具凱氏帶；中柱鞘為1層薄壁細(xì)胞；初生維管束的導(dǎo)管數(shù)量多且口徑大，髓部由薄壁細(xì)胞組成。

夏蠟梅根次生結(jié)構(gòu)（圖版Ⅰ-4）的表皮由1層排列緊密的細(xì)胞組成，細(xì)胞較小，細(xì)胞壁外有較厚的角質(zhì)層。皮層由11～15層薄壁細(xì)胞組成，薄壁細(xì)胞直徑24.14～37.78μm；內(nèi)皮層也是由1層排列緊密的細(xì)胞組成，細(xì)胞徑向壁及切向壁部分加厚并木質(zhì)化和栓質(zhì)化。位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的薄壁細(xì)胞特化成維管形成層的一部分；形成層由3～5層扁長方形細(xì)胞組成，向外產(chǎn)生次生木質(zhì)部，向內(nèi)產(chǎn)生次生韌皮部；次生木質(zhì)部遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于次生韌皮部，次生韌皮部纖維發(fā)達(dá)；次生木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量多、口徑大，呈分散排列，導(dǎo)管間由大量木質(zhì)纖維組成，中間有薄壁細(xì)胞組成的放射狀木射線；木射線由1～2列較寬的細(xì)胞組成；髓部較大并由木質(zhì)化薄壁細(xì)胞組成，皮層和木質(zhì)化薄壁細(xì)胞內(nèi)存有大量的簇晶（圖版Ⅰ-5）。

2.3 夏蠟梅莖的解剖結(jié)構(gòu)特征

夏蠟梅幼莖綠色，外被稀疏白色軟毛，橫切面近橢圓形，由表皮、皮層和維管柱組成（圖版Ⅰ-6）。表皮由1層細(xì)胞構(gòu)成，橫切面呈長方形或近正方形，排列緊密整齊，暴露在空氣中的切向壁輕微角質(zhì)化；皮層具3～5層厚角細(xì)胞和13～15層薄壁細(xì)胞；維管柱呈長方形，四角處偶見初生維管束（圖版Ⅰ-7），每個維管束具1～3層直徑較大的導(dǎo)管，四周厚壁細(xì)胞較少；中央髓由薄壁細(xì)胞組成。

夏蠟梅老莖呈灰褐色，有突起的皮孔，橫切面呈橢圓形（圖版Ⅰ-8）。周皮由3～5層細(xì)胞組成，具表皮毛；莖中的維管束緊密排列連成環(huán)狀；莖的每個突起部位都有成團(tuán)的韌皮纖維，由被擠到邊上的初生維管束形成。皮層外層的厚角組織有5～6層細(xì)胞，薄壁細(xì)胞8～9層，細(xì)胞直徑13.84～26.20μm。維管束屬于外韌維管束，維管形成層有3～5層細(xì)胞；髓部由排列疏松的五邊形或六邊形大型薄壁細(xì)胞組成。

2.4 夏蠟梅葉的解剖結(jié)構(gòu)特征

夏蠟梅的葉片為葉肉組織分化明顯的異面葉，葉片厚度103.27～106.77μm。從葉的橫切面來看，主要由表皮、葉肉和維管組織3部分構(gòu)成。

上、下表皮各由1層細(xì)胞組成，細(xì)胞排列緊密整齊，葉表皮外壁的表面覆蓋有角質(zhì)膜，包括蠟質(zhì)和角質(zhì)層（圖版Ⅰ-9，10）；上表皮厚10.68μm，角質(zhì)膜厚2.36μm，細(xì)胞形狀規(guī)則，橫切面呈矩形；下表皮厚 8.16 μm，角質(zhì)膜厚2.62μm，細(xì)胞形狀稍不規(guī)則。氣孔器分布在下表皮，均為平列型，保衛(wèi)細(xì)胞腎形，細(xì)胞直徑11.90～24.34μm；保衛(wèi)細(xì)胞氣孔極區(qū) T形加厚（圖版Ⅰ-11）；下表皮氣孔密度130mm-2；孔下室發(fā)達(dá)，占葉片橫切面的19％。

葉肉由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成（圖版Ⅰ-12），柵欄組織和海綿組織厚度之比為1∶3.83。柵欄組織由1層排列整齊的柱狀細(xì)胞組成，厚18.12μm，細(xì)胞直徑17.86～29.48μm，細(xì)胞間無空隙，內(nèi)含豐富的葉綠體；海綿組織厚73.30μm，細(xì)胞排列疏松，共3～6層，細(xì)胞直徑12.02～20.06μm，細(xì)胞間隙35.46～73.12μm，含有較多的葉綠體。葉表皮及葉肉中存有大量晶體，有的直達(dá)葉肉中部（圖版Ⅰ-12，13）。

葉的維管組織主要分布于葉脈中（圖版Ⅰ-14，15），葉脈橫切面維管束呈圓環(huán)狀，中脈兩面都突起形成脊。維管束鞘細(xì)胞2～3層，徑向壁和切向壁木質(zhì)化和栓質(zhì)化加厚；木質(zhì)部發(fā)達(dá)，導(dǎo)管徑向排列整齊，1～3列導(dǎo)管與1列薄壁細(xì)胞相間排列，木纖維2～3層且發(fā)達(dá)；韌皮部外側(cè)有發(fā)達(dá)的韌皮纖維2～3層，束中形成1層。維管束與上表皮之間依次是1～3層薄壁細(xì)胞、2～4層厚角細(xì)胞；維管束與下表皮之間依次是2層薄壁細(xì)胞、2～4層厚角細(xì)胞。側(cè)脈和小脈結(jié)構(gòu)簡單，但有1層薄壁細(xì)胞構(gòu)成的維管束。主脈處的表皮細(xì)胞呈長方形，外切向壁有角質(zhì)膜加厚。

3 討論和結(jié)論

植物與其生長的環(huán)境構(gòu)成一個整體，植物的結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)植物對環(huán)境的適應(yīng)[9]。與同屬于蠟梅科的蠟梅屬（ChimonanthusLindl.）種類相比，夏蠟梅沒有芽鱗，為柄下芽，而蠟梅屬植物則具有覆瓦狀鱗片，能使芽的發(fā)育免受外界環(huán)境的不良影響，因此，夏蠟梅隱藏于葉柄基部的芽是原始性狀；夏蠟梅幼莖成熟區(qū)橫切面皮層維管束的木質(zhì)部導(dǎo)管多而大，導(dǎo)管四周的厚壁細(xì)胞少，較蠟梅屬原始；夏蠟梅氣孔均為較原始的平列型。根據(jù)以上分析并結(jié)合解剖結(jié)構(gòu)上的比較，可以認(rèn)為夏蠟梅的營養(yǎng)器官具有一定的原始結(jié)構(gòu)特征。但是，夏蠟梅葉下表皮細(xì)胞垂周壁波狀，氣孔極區(qū) T形加厚，而蠟梅屬植物的氣孔極區(qū)稍突出且形態(tài)較簡單。一般認(rèn)為，氣孔極區(qū) T形加厚、形態(tài)較復(fù)雜的種類處于較高的演化水平[10-11]，因而，夏蠟梅形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的演化是不同步的。

干旱是植物生長過程中面臨的逆境之一，植物無法避免永久性的或不定期的干旱，經(jīng)過長期的演化，植物可對干旱環(huán)境采取多種適應(yīng)對策[12]。夏蠟梅特產(chǎn)于中國溫帶地區(qū)，其營養(yǎng)器官均有不同程度的抗旱特性，例如：根的木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量多、口徑較大；幼莖皮層內(nèi)含4個維管束，維管束的木質(zhì)部含有較多直徑較大的導(dǎo)管；莖中皮層較厚，維管束與髓部薄壁細(xì)胞都發(fā)達(dá)。這些特征均說明夏蠟梅對營養(yǎng)物質(zhì)和水分的運(yùn)輸及貯藏能力較強(qiáng)。夏蠟梅根的皮層和木質(zhì)化薄壁細(xì)胞內(nèi)均存在著大量的簇晶，在夏蠟梅葉的表皮及葉肉細(xì)胞中也可觀察到大量的晶體，晶體的存在一方面可加強(qiáng)葉片的機(jī)械性能，另一方面可避免對細(xì)胞的毒害作用、改變細(xì)胞的滲透勢、提高吸水和保水能力[13-14]。夏蠟梅葉片的葉脈非常發(fā)達(dá)，在葉的橫切面上可見大量木纖維和韌皮纖維；葉脈外側(cè)有細(xì)胞壁增厚的維管束鞘包圍，在側(cè)脈的周圍也分布有十分發(fā)達(dá)的木纖維，說明夏蠟梅葉的支持力較強(qiáng)、輸導(dǎo)功能較完善；葉內(nèi)發(fā)達(dá)的機(jī)械組織在一定程度上具有支持葉片使其在缺水情況下仍然不會萎縮變形的作用。夏蠟梅葉的上、下表皮多分布有表皮毛，角質(zhì)膜厚，氣孔集中在下表皮；根、莖均有角質(zhì)層，這些結(jié)構(gòu)均能起到保水作用，有助于植株適應(yīng)干旱環(huán)境。

葉是植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的主要器官，在植物進(jìn)化過程中與周圍環(huán)境關(guān)系密切，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)植物對環(huán)境的適應(yīng)[15]。夏蠟梅的葉片大而薄，葉的柵欄組織和海綿組織都含有十分豐富的葉綠體，說明不僅柵欄組織是夏蠟梅進(jìn)行光合作用的重要場所，海綿組織也在光合作用中起著重要作用；夏蠟梅葉的柵欄組織僅由1層細(xì)胞組成，海綿組織和柵欄組織厚度之比為3.83∶1，海綿組織有較大的間隙，這是由于夏蠟梅生長于溪谷林下和山地灌叢中，光照相對不足，這樣的結(jié)構(gòu)可使其進(jìn)行充分的光合作用，有利于夏蠟梅在較蔭蔽的環(huán)境中生長。

綜上所述，與同分布于中國溫帶地區(qū)的蠟梅屬種類相比，夏蠟梅的營養(yǎng)器官具有一定的原始結(jié)構(gòu)特征，同時還具有一些較為耐旱的結(jié)構(gòu)，說明其具備一定的耐旱能力；夏蠟梅葉的結(jié)構(gòu)具有耐陰植物特征，表明這是夏蠟梅對溪溝兩旁的溝谷地段及常綠闊葉林下生活環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。在生境嚴(yán)重破碎化、環(huán)境旱化的條件下，有必要將夏蠟梅遷移到比較適宜或人工創(chuàng)造的條件中進(jìn)行栽培和保護(hù)[16]。因此，在進(jìn)行夏蠟梅繁殖和幼苗管理的工作時，應(yīng)注重對其保水器官的保護(hù)，給予適當(dāng)?shù)恼陉?，?chuàng)造有利于其繁育生長的適合生境，擴(kuò)大種群數(shù)量。

[1］鄭朝宗.浙江種子植物檢索鑒定手冊[M].杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社，2005：92-93.

[2］傅立國.中國植物紅皮書——稀有瀕危植物：第一冊[M].北京：科學(xué)出版社，1992：196-197.

[3］張若蕙，劉洪愕.世界蠟梅[M].北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1998：20-26.

[4］周世良，葉文國.夏蠟梅的遺傳多樣性及其保護(hù)[J].生物多樣性，2002，10（1）：1-6，T001.

[5］徐耀良，張若蕙，周 騁.夏蠟梅的群落學(xué)研究[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1997，14（4）：355-362.

[6］肖德興，姚慶國.厚皮毛竹莖稈的解剖結(jié)構(gòu)[J].仲愷農(nóng)業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報(bào)，2002，15（4）：24-27，38.

[7］林加涵，魏文鈴，彭宣憲.現(xiàn)代生物學(xué)實(shí)驗(yàn)：上冊[M].北京：高等教育出版社，2001：70-82.

[8］劉 穆.種子植物形態(tài)解剖學(xué)導(dǎo)論[M].4版.北京：科學(xué)出版社，2008：172-176.

[9］周智彬，李培軍.我國旱生植物的形態(tài)解剖學(xué)研究[J].干旱區(qū)研究，2002，19（1）：35-40.

[10］楊志榮，林 祁，文香英，等.南五味子屬（五味子科）植物葉表皮形態(tài)特征[J].植物研究，2009，29（2）：147-163.

[11］李 燁，李秉滔.蠟梅科植物的葉表皮特征及其在分類上的意義[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，1999，7（3）：202-206.

[12］王勛陵，馬 驥.從旱生植物葉結(jié)構(gòu)探討其生態(tài)適應(yīng)的多樣性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19（6）：787-792.

[13］韋存虛，張 軍，王建軍，等.星星草營養(yǎng)器官適應(yīng)鹽脅迫的結(jié)構(gòu)特征[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2006，15（1）：51-56.

[14］李芳蘭，包維楷.植物葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)[J].植物學(xué)通報(bào)，2005，22（增刊）：118-127.

[15］Castro-D iez P，Puyravaud J P，Cornelissen JH C.Leaf structure and anatom y as related to leafmassperarea variation in seed lings of aw ide range of woody p lant species and types[J].Oecologia，2000，124（4）：476-486.

[16］謝國文.江西稀有瀕危植物資源及其保護(hù)[J].植物資源與環(huán)境，1994，3（1）：52-55.