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（山東中醫(yī)藥大學(xué)，山東 濟(jì)南 250355）

栝樓種質(zhì)資源與良種選育研究概況△

張龍?chǎng)?，李佳，郝志，張永?

（山東中醫(yī)藥大學(xué)，山東 濟(jì)南 250355）

種質(zhì)是影響中藥材產(chǎn)量與質(zhì)量的重要因素，良種選育是中藥材生產(chǎn)中最受關(guān)注的問(wèn)題之一。對(duì)栝樓種質(zhì)資源與良種選育研究現(xiàn)狀進(jìn)行了總結(jié)與概括，并對(duì)存在的問(wèn)題進(jìn)行了討論。

栝樓；種質(zhì)資源；良種選育

栝樓Trichosanthes kirilowiiMaxim.為葫蘆科栝樓屬多年生草質(zhì)藤本，其根（天花粉）、果實(shí)（瓜蔞）、果皮（瓜蔞皮）、種子（瓜蔞仁）均是常用中藥材，用于治療多種疾?。?］。此外，其果實(shí)可美容、觀賞［2，3］，種子、根可食用［4，5］，全株可用于綠化［6，7］。隨著綜合開(kāi)發(fā)利用途徑的增多，對(duì)栝樓各器官的需求量越來(lái)越大。為滿(mǎn)足市場(chǎng)需要，栝樓的種植范圍越來(lái)越廣、種植面積越來(lái)越大［8-11］。種質(zhì)是影響產(chǎn)量與質(zhì)量的重要因素，開(kāi)展種質(zhì)資源研究、選育優(yōu)良品種已經(jīng)成為栝樓栽培生產(chǎn)中最受關(guān)注的問(wèn)題之一，相關(guān)研究日益增多。本文對(duì)栝樓種質(zhì)資源與良種選育研究現(xiàn)狀進(jìn)行了總結(jié)與概括，旨在推動(dòng)該領(lǐng)域各項(xiàng)研究工作的順利開(kāi)展，促進(jìn)栝樓栽培生產(chǎn)的發(fā)展。

1 屬內(nèi)種質(zhì)資源研究

栝樓屬是葫蘆科比較大的屬，黃璐琦等［12］系統(tǒng)整理了世界各地的本屬植物，確認(rèn)共有84種8變種，我國(guó)有37種6變種。該屬植物中有14種具有藥用價(jià)值，包括綿陽(yáng)栝樓T.mianyangensisYueh et R.G.Liao、栝樓、雙邊栝樓T.rosthorniiHarms等。多數(shù)以果實(shí)、種子或根作為瓜蔞、瓜蔞子或天花粉應(yīng)用［13］。其中，栝樓和雙邊栝樓被列入2005年版《中國(guó)藥典》，是瓜蔞、瓜蔞皮、瓜蔞子、天花粉的法定原植物［1］。 《中華本草》還記載有全緣栝樓T.ovigeraBl.、紅花栝樓T.rubriflosThorel ex Cayla、長(zhǎng)果栝樓 T.Kerrii Craib和短序栝樓 T.Baviensis Gagnep［14］。另 外， 南 方 栝 樓T.damiaoshanensisC.Y.Cheng et C.H.Yueh根部在兩廣地區(qū)被作為天花粉的地方習(xí)用品使用［15］。

對(duì)本屬植物的種質(zhì)研究多集中在植株形態(tài)、組織結(jié)構(gòu)、染色體及化學(xué)成分的比較等方面。樂(lè)崇熙等［16］用光學(xué)顯微鏡及掃描電鏡觀察了我國(guó)栝樓屬30種植物和分布于日本的多裂栝樓花粉，據(jù)其形態(tài)差異分為大苞組、截葉組、葉苞組、小苞組和王瓜組，為該屬藥材真?zhèn)舞b別提供了依據(jù)。黃璐琦等［17］也以同樣方法觀察比較了栝樓屬31種1變種的花粉粒形態(tài)，結(jié)果顯示花粉粒均為3孔溝型，據(jù)其外壁表面紋飾不同，可分為疣狀或皺波狀（小苞組）、粗網(wǎng)狀（大苞組）、細(xì)網(wǎng)狀或光滑（葉苞組）、近光滑或皺波狀（王瓜組）等4個(gè)類(lèi)型。這種劃分與植物形態(tài)分類(lèi)基本一致，可作為分組及分種的依據(jù)之一。栝樓屬31種和3變種種皮的掃描電鏡觀察結(jié)果顯示，不同植物種皮表面特征具高度多樣性，可分為長(zhǎng)方網(wǎng)型、波浪型、蜂窩型和不規(guī)則型等，從而為方子組、柔毛亞組的建立及一些種的歸屬提供了依據(jù)［18］。樂(lè)崇熙等［19］經(jīng)實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，全國(guó)各地使用的瓜蔞皮藥材分別來(lái)自不同科屬的植物，其中栝樓屬有15種，木鱉屬及西瓜屬各有1種，西番蓮科蒴蓮屬有1種，市場(chǎng)主流商品為栝樓或雙邊栝樓果皮，主要混淆品為湖北栝樓果皮，并對(duì)各種瓜蔞皮的生藥性狀特征進(jìn)行了觀察比較。為明確各種瓜蔞皮的顯微組織鑒別特征，樂(lè)崇熙等［20］還用光學(xué)顯微鏡觀察了18種真?zhèn)喂鲜V皮的橫切面和解離組織，證明外果皮毛茸、木纖維、石細(xì)胞環(huán)厚度等可用于真?zhèn)喂鲜V皮的鑒別。黃璐琦等［21］對(duì)8種栝樓屬植物染色體數(shù)目的研究結(jié)果表明，隨著染色體倍數(shù)提高，染色體大小呈明顯遞減趨勢(shì)。巢志茂、何祥久、陳勝發(fā)等曾分別總結(jié)過(guò)栝樓屬植物化學(xué)成分研究進(jìn)展情況［22-24］。黃民權(quán)［25］對(duì)廣東產(chǎn)栝樓屬7種植物的分析結(jié)果顯示，其種子油均含豐富的石榴酸，且其化學(xué)成分十分相似。巢志茂等［26］采用甲基化、GC和 GC-MS-DS方法，分析了栝樓、雙邊栝樓、大子栝樓、湖北栝樓和王瓜等5種瓜蔞皮中的揮發(fā)性有機(jī)酸，證明其均含有棕櫚酸、亞油酸、亞麻酸、月桂酸和肉豆蔻酸等15種長(zhǎng)鏈脂肪酸。胡興華等［27］對(duì)栝樓、雙邊栝樓、大子栝樓種子的營(yíng)養(yǎng)成分分析結(jié)果顯示，3種栝樓種子粗蛋白、粗脂肪和粗纖維的平均含量分別為19.10，29.45，20.71g·（100g）－1，3種種子不飽和脂肪酸總量均在89%以上，必需氨基酸占氨基酸總量的29%以上，礦物質(zhì)元素種類(lèi)齊全，人體必需的Fe、Mn、Cu、Zn等微量元素含量分別在201，56，23，68μg·g－1以上，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。依據(jù)所含蛋白質(zhì)成分的不同，董婷霞等［28］采用電泳技術(shù)實(shí)現(xiàn)了對(duì)栝樓屬種子類(lèi)藥材的鑒別。

2 種內(nèi)種質(zhì)資源研究

2.1 性別區(qū)分研究

栝樓為雌雄異株植物，傳統(tǒng)上只把雄株根用作天花粉，雌株用于生產(chǎn)瓜蔞，因此植株性別的早期鑒別在生產(chǎn)上具有重要意義，但在植株進(jìn)行生殖生長(zhǎng)之前，雌、雄株難以辨認(rèn)。黃璐琦等［29］曾試圖用RFLP技術(shù)對(duì)栝樓雌雄株進(jìn)行鑒別，但發(fā)現(xiàn)比較困難。于鳳池等［30］對(duì)栝樓雌、雄株不同器官過(guò)氧化物酶同工酶活性和電泳分析結(jié)果顯示，雌株過(guò)氧化物酶同工酶活性高于雄株，且雌株葉片中有1條特異性的過(guò)氧化物酶同工酶譜帶，雄株幼花芽中有1種23.4kD的特異蛋白質(zhì)，雄花中1種32.3kD的蛋白質(zhì)在受精后消失。李珊等［31］對(duì)栝樓雌雄植株葉片生理生化指標(biāo)及化學(xué)成分測(cè)定結(jié)果表明，雄株的光合色素、可溶性蛋白質(zhì)量、SOD與POD活性、DNA濃度均高于雌株，其中光合色素量、POD活性有顯著性差異，雌株的MDA、可溶性糖、紫外吸收物量高于雄株，其中紫外吸收物量有顯著性差異。雌雄植株葉片HPLC分析出峰數(shù)目、時(shí)間、峰高等參數(shù)明顯不同，證實(shí)栝樓雌雄植株中內(nèi)含物的組成及量存在一定差異，紫外吸收物及HPLC特征峰可望作為性別鑒定的指標(biāo)。

2.2 遺傳多樣性研究

栝樓植株分布范圍廣，適應(yīng)性較強(qiáng)，野生資源豐富，部分地區(qū)種植歷史悠久。經(jīng)長(zhǎng)期自然與人工選擇，栝樓種質(zhì)發(fā)生了分化，形成了眾多地方品種，具有豐富的遺傳多樣性。周鳳琴等［32］調(diào)查發(fā)現(xiàn)，山東道地產(chǎn)區(qū)的農(nóng)家品種就有糖瓜蔞、仁瓜蔞、牛心瓜蔞、小光蛋、地瓜蔞等。其中牛心瓜蔞為長(zhǎng)橢圓形，兩端略尖，長(zhǎng)8～15cm，直徑7～10.5cm，表面棕紅色，皺縮，有明顯的縱棱線(xiàn)10～12條，花柱基長(zhǎng)約5mm，因其體大、產(chǎn)量較高，在收購(gòu)和使用時(shí)曾有爭(zhēng)議。王敏等［33］采用分子標(biāo)識(shí)法對(duì)山東產(chǎn)仁瓜蔞、糖瓜蔞和牛心瓜蔞進(jìn)行了親緣關(guān)系分析，發(fā)現(xiàn)三者以牛心瓜蔞與仁瓜蔞間的遺傳距離最小、牛心瓜蔞與糖瓜蔞間的遺傳距離最大，因此認(rèn)為牛心瓜蔞在遺傳表現(xiàn)上更近似于仁瓜蔞。孫稚穎等［34］進(jìn)行的垂直平板聚丙烯酰胺凝膠電泳分析結(jié)果顯示，山東產(chǎn)瓜蔞不同農(nóng)家品種和野生種種子的蛋白電泳圖譜具有多條共有帶，而與湖北栝樓圖譜差異顯著，提示種子蛋白電泳分析可用于瓜蔞不同農(nóng)家栽培品種的輔助鑒別，仁瓜蔞與牛心瓜蔞、小光蛋與野瓜蔞彼此間親緣關(guān)系較近。孫稚穎等［35］對(duì)過(guò)氧化物酶與酯酶同工酶分析結(jié)果表明，瓜蔞不同農(nóng)家品種的同工酶酶譜有共有帶，但酶帶數(shù)量、位點(diǎn)以及活性強(qiáng)度卻有差異，證明仁瓜蔞與牛心瓜蔞、小光蛋與野瓜蔞彼此間親緣關(guān)系最近，明皮與小光蛋是兩個(gè)不同的品種。黃璐琦等［36］利用 RAPD方法對(duì)仁栝樓、糖栝樓和地栝樓進(jìn)行了遺傳差異研究，篩選到3個(gè)能明顯區(qū)分三者的引物，可以對(duì)栝樓農(nóng)家品種進(jìn)行早期鑒別。孫稚穎等［37］用25個(gè)隨機(jī)引物對(duì)山東栝樓不同農(nóng)家品種、野栝樓及湖北栝樓進(jìn)行了RAPD分析，共擴(kuò)增出266個(gè)條帶，其中多態(tài)帶為232條，占87.2%，聚類(lèi)圖顯示，湖北栝樓與栝樓各農(nóng)家品種及野生種間的差異最大，牛心瓜蔞與仁瓜蔞、大瓜蔞與八棱瓜蔞、小光蛋與野瓜蔞彼此間親緣關(guān)系較近。寧志怨等［38］也采用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)，對(duì)安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所栝樓種質(zhì)資源圃中的28個(gè)性狀有差異的單株進(jìn)行了聚類(lèi)分析研究，發(fā)現(xiàn)浙江省的吊瓜和安徽省的栝樓之間遺傳距離較遠(yuǎn)，安徽省內(nèi)栝樓種質(zhì)資源較為豐富，大體可分5大類(lèi)，每一類(lèi)中的植物學(xué)、生物學(xué)性狀上仍有較大差異，“大麻籽”和 “大麻籽二號(hào)”雖然外部形態(tài)相似，但它們之間的遺傳距離較遠(yuǎn)。

3 栝樓優(yōu)良品種選育研究

生產(chǎn)中繁殖栝樓即可播種，又可分根。因栝樓為異花傳粉植物，采用種子繁殖時(shí)遺傳性極易發(fā)生改變，為保持遺傳穩(wěn)定生產(chǎn)中多采用分根繁殖。但分根繁殖的繁殖系數(shù)較低，難以滿(mǎn)足生產(chǎn)需要。鑒于優(yōu)良種質(zhì)在提高藥材產(chǎn)量與質(zhì)量方面所具有的巨大潛力，近年來(lái)，有關(guān)栝樓優(yōu)良品種選育工作逐步受到了重視，并取得了一定進(jìn)展，選育出了數(shù)個(gè)優(yōu)良品種，但多是在農(nóng)家品種的基礎(chǔ)上通過(guò)系統(tǒng)選育得到的。如短脖1號(hào)栝樓新品種，表現(xiàn)為莖蔓節(jié)間短，結(jié)瓜早，莖蔓長(zhǎng)1m左右就開(kāi)花結(jié)果，果皮厚，數(shù)量多（一株能結(jié)10～80個(gè)瓜蔞），個(gè)大（鮮重0.25～0.75kg），產(chǎn)量高（每公頃產(chǎn)干瓜蔞約3 750～4 500kg），由于不必整枝，適宜大面積種植和套種［39］。安徽省潛山縣農(nóng)委以種子食用風(fēng)味獨(dú)特、單產(chǎn)高、抗性強(qiáng)為目標(biāo)，通過(guò)單株選擇、定向培育，育成了皖蔞1號(hào)和皖蔞2號(hào)新品種。皖蔞1號(hào)果實(shí)橢圓形，果皮成熟前呈草綠色、有花紋，成熟后為橙黃色，單果重250.4～268.3g，屬中熟偏遲品種，全生育期210d左右，補(bǔ)償性、抗病性均較強(qiáng)。種子大小適中，平均千粒重236.7g，出籽率10.5%，平整光滑，易于加工炒制［40］。皖蔞2號(hào)果實(shí)橢圓形，果皮成熟前呈草綠色，成熟后為橙黃色，單果重270.4～289.8g，種子干粒重195.3g，出籽率9.8%。果大皮優(yōu)，果皮產(chǎn)出率高，商品相好，為瓜蔞皮的理想品種之一；高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，2～3年生平均單產(chǎn)鮮果22 500kg·hm－2，折合瓜蔞皮 2 362.5kg·hm－2、瓜蔞籽 2 218.5kg·hm－2；補(bǔ)償性強(qiáng)，抗病性好［41］。安徽省潛山縣天柱山野葫蘆開(kāi)發(fā)有限公司通過(guò)60Co輻照栝樓塊根，篩選出1個(gè)突變品系，其第2年產(chǎn)量達(dá)2 250kg·hm－2，果實(shí)多為圓形，果皮常有花紋。實(shí)地考察發(fā)現(xiàn)，輻照篩選的品系并沒(méi)有達(dá)到完全的抗病效果，單個(gè)果實(shí)還不大，因此需深入進(jìn)行誘變篩選［42］。

4 討論與小結(jié)

栝樓屬植物經(jīng)長(zhǎng)期演化，在花序、小氈片、果實(shí)及種子上常出現(xiàn)差異而形成不同的近緣類(lèi)群，因此，很多分類(lèi)學(xué)家曾把本屬分為各組或劃分成不同的屬。正因如此，該屬植物分類(lèi)比較混雜，許多問(wèn)題在國(guó)際上并未達(dá)成一致。國(guó)內(nèi)學(xué)者通過(guò)研究，已在該屬中發(fā)現(xiàn)了數(shù)個(gè)新種［43，44］。一些文獻(xiàn)關(guān)于植物學(xué)名的記載也不統(tǒng)一，如長(zhǎng)萼栝樓有的記為T(mén).laceribracteaHayata［13］，有 的 記 為T(mén).sinopunctataC.Y.Cheng et C.H.Yueh［15］。因此，該屬植物的分類(lèi)鑒定工作尚待繼續(xù)深入。

雖然發(fā)現(xiàn)栝樓屬中可藥用的植物已達(dá)10余種，但經(jīng)常應(yīng)用、用量較大的只有栝樓、雙邊栝樓等少數(shù)幾種，大部分植物的藥用價(jià)值有待發(fā)現(xiàn)。近年來(lái)，貝偉劍等［45］比較了大子栝樓與栝樓的藥理作用，曹煥生等［46］分析了大苞栝樓的藥用價(jià)值，周濤等［47］對(duì)大方油栝樓果皮的化學(xué)成分進(jìn)行了分析，從而為該屬植物的綜合開(kāi)發(fā)利用奠定了基礎(chǔ)。

栝樓不僅野生資源豐富，而且在不同產(chǎn)區(qū)長(zhǎng)期栽培條件下也出現(xiàn)了多種變異類(lèi)型，這些都為栝樓優(yōu)良品種的選育提供了豐富的種質(zhì)資源。但由于搜集和保護(hù)不力，有些種質(zhì)幾近滅絕，因此盡快建立栝樓種質(zhì)資源庫(kù)已經(jīng)成為亟需解決的重要問(wèn)題。

由于雌雄異株，甚至同屬植物之間都可異花傳粉，栝樓品種選育工作比較困難，目前仍然停留在較低水平上。要改觀此局面，需注意解決如下幾方面問(wèn)題：（1）栝樓具有多種經(jīng)濟(jì)價(jià)值，既可藥用，又可食用、觀賞，用途不同，育種方向不同；即使同是藥用，藥用器官也不同，目標(biāo)器官可以是果實(shí)、種子，也可以是根。因此，明確育種目標(biāo)是首要問(wèn)題。（2）種質(zhì)評(píng)價(jià)是對(duì)種質(zhì)的來(lái)源、產(chǎn)量、品質(zhì)、適應(yīng)性、農(nóng)藝性狀、抗病性、抗蟲(chóng)性等性狀全面、系統(tǒng)的評(píng)價(jià)，但對(duì)中藥材來(lái)講，質(zhì)量是第一位的。目前瓜蔞、瓜蔞子、天花粉質(zhì)量指標(biāo)不很明確，為保證臨床有效與質(zhì)量穩(wěn)定，在選育品種時(shí)要慎重采用加快突變的手段，在道地產(chǎn)區(qū)農(nóng)家品種的基礎(chǔ)上進(jìn)行系統(tǒng)選育與雜交育種是比較穩(wěn)妥的。（3）栝樓為雌雄異株植物，在選育品種時(shí)不能只注意選擇雌株，優(yōu)選雄株在某種意義上更加重要。（4）進(jìn)行種質(zhì)鑒定要注意將傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)方法與現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合，以保證技術(shù)的實(shí)用性和科學(xué)性。（5）為保證種質(zhì)遺傳的穩(wěn)定性，良種選育工作要與組培快速繁殖工作密切結(jié)合。既能提高育種效率，又能促進(jìn)成果的快速推廣應(yīng)用。

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山東省農(nóng)業(yè)良種工程“道地中藥材種質(zhì)資源收集、保存與整理”課題（2008-13）

*張永清，E-mail：zyq622003＠126.com

2010-05-04）