鄧 綱 ，郭鴻彥 ，頓昊陽 ，李 飛 ，楊 明 ，劉飛虎 **

（1.云南大學(xué)植物改良與應(yīng)用實驗室，昆明 650091；2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，昆明 650205）

1 引 言

大麻（Cannabis sativa L.）是人類最早利用的紡織纖維，在紡織業(yè)和制造業(yè)上具有極其重要的地位。20世紀(jì)末，大麻作為一種“綠色纖維”而重新被引入到纖維作物中[1]，相關(guān)研究和種植迅速發(fā)展起來；在歐洲種植的一系列低毒大麻品種甚至都得到政府的補貼[2]。

大麻是雌雄異株植物，在品種群體中，個體大部分是雜合性的，親本與后代之間以及同一親本的后代個體間的性狀都存在差異，變異較多[3][4]，在不同環(huán)境中，大麻相比其它作物更容易產(chǎn)生適應(yīng)性（生態(tài)因子與栽培條件的綜合）的變異[5]。Struik等認(rèn)為大麻纖維產(chǎn)量和質(zhì)量是基因型×環(huán)境×管理三因素相互作用的結(jié)果[6]。

在不同的栽培環(huán)境中，大麻纖維產(chǎn)量和質(zhì)量差異較大。因此，調(diào)控大麻所處的環(huán)境因素、了解環(huán)境對大麻生長發(fā)育的影響，對實現(xiàn)大麻的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有指導(dǎo)作用。本文論述了種植密度、播種時期和施肥等環(huán)境因素，以及受環(huán)境因素影響的葉序變化、開花和植株纖維分布等對纖維大麻生產(chǎn)的影響，為大麻栽培和育種提供參考。

2 種植密度對大麻纖維產(chǎn)量和質(zhì)量的影響

2.1 種植密度對纖維質(zhì)量的影響

種植密度是影響大麻莖中韌皮纖維質(zhì)量的主要因素[7]之一。20世紀(jì)，許多研究者做了大量關(guān)于種植密度的實驗，發(fā)現(xiàn)大麻的種植密度在80-400株/m2范圍時，莖的干重變化不顯著，但隨著密度的升高，莖的質(zhì)量卻在提高[8][9][10]，因為密度升高，韌皮纖維的含量增高[8][11]，纖維變得更細(xì)[8]。高密度種植下，大麻植株之間對光照的競爭導(dǎo)致莖細(xì)而長，莖節(jié)間長度也增加[12][13]，而長的莖節(jié)間則會具有長的纖維[14]，故質(zhì)量提高。Amaducci等也報道了隨著密度的升高纖維細(xì)胞的直徑下降，纖維變細(xì)[15]。初生纖維長度長且木質(zhì)素含量低，是高質(zhì)量大麻纖維的價值所在，而高密度種植，有利于大麻初生纖維的生長[16]，使其莖中的初生纖維含量增高[6][12][17]。Westerhuis等的試驗得出了長纖維即初生纖維和總纖維含量的比值與總纖維含量呈正相關(guān)[18]。

2.2 種植密度對纖維產(chǎn)量的影響

高密度播種大麻有利于其株冠及早覆蓋地面，而防止雜草的生長[6]，Van der Werf等報道了隨密度的增加，大麻的莖節(jié)減少，葉子所占比率下降，葉子都會聚集在頂部，葉的干重和葉面指數(shù)增加，這樣大麻株冠就會嚴(yán)密遮蓋地面，而充分的運用光能和防止雜草生長[17]，這對大麻早期生長尤為重要。

大麻在高密度下種植，雖然韌皮纖維的含量增加，但并不是密度越高越好。隨著密度的升高，植株高度與鮮重的比值會升高，而莖中纖維含量會隨該比值的升高而增加[11]，但非纖維物質(zhì)含量則保持不變，故產(chǎn)量會提高。但當(dāng)密度過高時，如270株/m2，纖維產(chǎn)量反而下降，[W1]這可能是由于大麻在高密度下的自疏作用，即植株間對光照和營養(yǎng)的競爭激烈，使植株生長速度下降，韌皮纖維停止增加，并有大量植株死亡的結(jié)果[17]。Cromack于1998年報道，隨著種植密度的升高，由于大麻植株之間的競爭而造成大量死亡，結(jié)果導(dǎo)致單位面積生物量下降[19]。Ratkowsky建議使用由Holliday提出的適合大部分大麻的關(guān)系式[20]，即呈拋物線關(guān)系式：1/W=a+b×ρ+c×ρ2，來描述產(chǎn)量與密度之間的關(guān)系。其中a，b，c為常量，W為單株韌皮纖維產(chǎn)量（g/株），ρ為種植密度（株/m2）[21]。Lisson和Mendham通過對大麻5個種植密度得出大麻單株株韌皮纖維含量關(guān)系：1/W=3.7×10-2+1.1×10-3ρ+3.2×10-6ρ2，并認(rèn)為大麻在密度80-110株/m2之間產(chǎn)量最高[22]，這與VanderWerf等1995年報道的最佳密度90株/m2[17]相接近，與胡學(xué)禮等報道的云麻1號最佳種植密度50-60株/m2[23]略有不同，這可能因品種類型不同而不同。一般認(rèn)為，大麻種植密度應(yīng)盡可能的高，但以不發(fā)生自疏作用為度[7][17]。

3 開花、播種期對大麻纖維產(chǎn)量和質(zhì)量的影響

3.1 開花對大麻纖維產(chǎn)量和質(zhì)量的影響

溫度和光周期影響大麻發(fā)育，從而調(diào)節(jié)大麻的開花期。光周期對大麻的生產(chǎn)具有重要的意義。Tournois最早描述了光周期對大麻開花的誘導(dǎo)作用[24]。后來研究確定了大麻是短日照植物并發(fā)現(xiàn)日照長度在性別表達(dá)上起到一定作用[25][26][27]，但據(jù)辛培堯等2008年報道，在人工短日照條件下，會造成大麻提前開花，但對其性別表達(dá)無影響[28]。大麻的光周期受大麻品種和不同地區(qū)氣候的影響，但大麻的光周期同時也受到溫度的影響[29]。Nelson在對Portugal大麻品種進(jìn)行光誘導(dǎo)開花時，將光照時間設(shè)為8h，但所處環(huán)境溫度分別設(shè)為：15℃、22℃和26℃，而開花所需天數(shù)分別為：24.5、19和18天[30]，可見較高的溫度可以加速大麻的發(fā)育。

大麻開花期是影響纖維產(chǎn)量[6][31][32]和質(zhì)量[33][34][35]的關(guān)鍵因素。當(dāng)大麻以生產(chǎn)纖維為目的時，一般是在開花時收割[36]，但是大麻的開花持續(xù)時間較長，會誤導(dǎo)農(nóng)民和研究者錯過最佳收獲時期。在特定的環(huán)境下預(yù)測大麻開花，有利于選育適合該環(huán)境的品種和適時收割。Amaducci等使用邏輯斯蒂方程來預(yù)測大麻的開花，其中yc指的是預(yù)測開花的百分比，t表示天數(shù)，a1是植物最大開花百分率，b1是調(diào)節(jié)曲線形狀的系數(shù)，c1為曲線拐點的橫坐標(biāo)（當(dāng)t=c1時）。而對于雌雄異株的雌株和雄株可表達(dá)為和，此時有兩個拐點。通過該方程他發(fā)現(xiàn)大麻從幼苗到50%植株開花所需的時間，會隨著播種時間的推遲而減少[37]，這與Westerhuis等2009年報道的相同[38]。在收獲時間上，Bocsa和Karus認(rèn)為最佳收獲大麻的時間是所有雄花開花和第一朵雌花出現(xiàn)之前收獲，因為一旦雌花開花后纖維就會迅速木質(zhì)化而降低質(zhì)量[39]，這與楊明等報道的云麻1號最佳收獲時期略有不同，后者認(rèn)為雄株的60%過了盛花期收獲最佳，這時期已有少量雌花出現(xiàn)[4][40]。

3.2 播種期對大麻纖維質(zhì)量和產(chǎn)量的影響

播種過早或過晚，都會影響大麻的生長。如果播種過早，因為土壤和環(huán)境的溫度較低而不容易存活，同時也容易引起凍害[22]。據(jù)報道，大麻幼苗只能承受短時間－8～－10℃的冰凍[41]，而成株期大麻可以忍受較長時間－5～－6℃的冰凍[42]。另外，因大麻早期在低溫下生長較慢，株冠遮蓋地面較慢，會導(dǎo)致雜草大量生長，而影響大麻生長。另一方面，推遲播種對大麻的生長也不利。Lisson和Mendham報道，推遲播種會對莖纖維的含量有一定的影響[22]，Westerhuis等認(rèn)為推遲播種時間越多，大麻的產(chǎn)量就會越低，并且不能通過增加播種密度來彌補[38]。這是因為播種太晚，光照時間變短，溫度下降，營養(yǎng)生長階段縮短，大麻莖的干物質(zhì)集中在花序上，故為了避免推遲播種帶來的影響應(yīng)選擇晚開花的品種[43]。

4 施肥對大麻生產(chǎn)的影響

大麻田間施肥在大麻栽培中起到重要的作用。劉青海報道了，在大麻生長期間施用鉀肥（K）和氮肥（N）對大麻增產(chǎn)作用最明顯，并通過實驗證明施用配比為2：1：2的N：P：K對提高纖維長度、降低束纖維強力有顯著效果[44]。姜文武等的試驗結(jié)果表明，施鉀能顯著提高大麻皮產(chǎn)量，不同的施鉀量和施肥方法增產(chǎn)效果有差異，但以300 kg/hm2氯化鉀追施增產(chǎn)效果最好[45]。Van der Werf等報道，N肥在大麻株冠形成上起重要作用，而直接導(dǎo)致植株間對光照競爭加強，最后導(dǎo)致大麻自疏[46]。大麻收獲時的植株密度因不同施N量而不同，韌皮纖維質(zhì)量會因施N量增加而下降；大麻高纖維質(zhì)量的N肥用量一般為50-150kg/hm2[47][48]。Van der Werf等對大麻進(jìn)行N80 kg/hm2和N200kg/hm2處理，發(fā)現(xiàn)后者的大麻生長速度更快，但在收獲期發(fā)現(xiàn)施N 200kg/hm2的有25%的植株死亡，而N 80 kg/hm2的只有5%的植株死亡，同時發(fā)現(xiàn)N 80 kg/hm2和N 200kg/hm2的大麻莖韌皮部所占比率分別為35.6%和34%。表明在大麻生育前期N肥很重要，宜多施，而后期應(yīng)予控制[46]，這與劉青海1986年報道的相同[44]。

施C、N直接影響大麻植株的C、N含量，而C、N含量對大麻性別表達(dá)有重要的影響。Pritchard通過將大麻的花枝和帶有花葉的枝條切斷，然后在傷口處注射碳水化合物和含氮物質(zhì)而得到性別轉(zhuǎn)化植株[49]。后來Bose將他的方法改進(jìn)，通過切割釋放枝條上的液體的方法來代替注射獲得性別轉(zhuǎn)化[50]。Talley通過實驗發(fā)現(xiàn)，可溶性碳水化合物含量雄性大于雌性，N的含量雌性大于雄性，并認(rèn)為雄株之所以早死，是因為雄株在生長過程中消耗多糖的速度比雌株快，雄株在開花時消耗過多的糖類而來不及補充導(dǎo)致養(yǎng)分衰竭而死亡[51]。龔軍輝報道，大麻生長期間氮肥施得多，雌株的數(shù)量就多；有人用克諾普溶液培養(yǎng)大麻，得65%雌株、35%雄株，而用8倍克氏溶液的氮肥時，得100%的雌株[52]。

5 大麻葉序、莖纖維分布與大麻生產(chǎn)

5.1 大麻葉序與大麻生產(chǎn)

纖維用大麻的莖最高可達(dá)9m，但一般為2-4m，因品種而異。大麻在幼苗期時葉是對生的，一定時期后將會轉(zhuǎn)變?yōu)榛ド鶾22][26][53][54]?；ド~后來被改稱為旋生[55][56]。最先報道這一現(xiàn)象的是Schaffner，他觀察到在持續(xù)的光照下，大麻的第7，第8或第9對葉節(jié)以上的葉子，在沒有任何顯著的變化情況下從對生變?yōu)榛ド鶾26]。

葉序發(fā)生變化是大麻開始進(jìn)行生殖生長的信號，因此對生葉的數(shù)目即是大麻品種營養(yǎng)生長期的葉數(shù)，當(dāng)然不同品種的對生葉數(shù)目是有差異的。大麻的對生葉莖節(jié)間長度長，轉(zhuǎn)變?yōu)榛ド鷷r節(jié)間長度會變短，節(jié)數(shù)增多，而該時期也正是大麻生殖生長的開始，即開始出現(xiàn)花序[57]。如上所述，溫度和光周期影響大麻的發(fā)育速度。因此可以推測，大麻葉序的變化實際上與環(huán)境影響有關(guān)。因此可以根據(jù)大麻對生葉的變化來判斷該大麻的營養(yǎng)生長階段，同時也可以據(jù)此區(qū)別不同品種。實踐中發(fā)現(xiàn)，對生葉的節(jié)間較長，纖維也會比較長，有利于根據(jù)節(jié)間長度區(qū)別大麻莖不同部位的纖維質(zhì)量。

5.2 大麻莖纖維分布與大麻生產(chǎn)

de Meijer和Van der Werf在他們實驗中得出結(jié)論，將大麻莖均分兩段，70.4%的莖干物質(zhì)和71.6%的纖維含量集中在地上到莖中部的一段[58]。Mediavilla等將大麻莖平分為三段，大約54%的纖維處在基部，34%在中部，12%在頂部[34]，這與Van der Werf等的實驗得出的11%-12%的纖維位于植株頂部30%的莖中相同[31]。Amaducci等指出，大麻單位莖長度纖維含量（g/cm）從底部到頂部是直線下降的[35]。由于大麻基部含纖維多，故收獲時，留樁高度應(yīng)盡可能的低[34]；但大麻頂部的纖維質(zhì)量卻好于基部，因為頂部纖維較少含有次生纖維，纖維比較細(xì)[37]。Van der Werf等報道，在大麻收獲時，將大麻莖均分為兩段，并分開脫膠，有利于大麻纖維質(zhì)量的均一性，從而提高品質(zhì)[31]。

Mediavilla等對大麻生長過程的纖維發(fā)育動態(tài)進(jìn)行了觀察，他發(fā)現(xiàn)在植株出現(xiàn)第6對真葉時，莖的韌皮部81%區(qū)域還沒有纖維，到第8對真葉長出來時，韌皮部開始生長或填入纖維，填充纖維直到開花仍在繼續(xù)，但開花以后韌皮部開始填入次生纖維[34]。Van Dam和Gorshkova指出，當(dāng)大麻高度不再增高時，次生纖維就在形成層細(xì)胞正切方向開始生長，而在植株幼年期，次生纖維是幾乎不存在的或只存在于莖基部的一薄層[59]。Mediavilla等解釋了雌株和一些雌雄同株大麻纖維較差的原因，即在這些植株中由于次生纖維過早的形成而使大麻纖維質(zhì)量快速下降[34]。Westerhuis等認(rèn)為大麻莖的不同部位韌皮纖維與木質(zhì)部的比值是不同的，其比值在莖中部最大，在底部和頂部相對較小，并發(fā)現(xiàn)長纖維與總纖維的比率在基部5cm處最小[18]。

6 大麻研究存在的問題和有關(guān)建議

當(dāng)前大麻研究面臨的一些問題概括如下：

6.1 大麻為短日照植物，其開花受到光照時間的影響，提前播種是增加其營養(yǎng)生長時間的可行方法。但是過早播種，會因低溫或凍害而影響其發(fā)芽和生長，或因低溫生長緩慢而導(dǎo)致雜草生長，這也就是在高海拔，高緯度地區(qū)普遍存在的問題，也是不同地區(qū)之間引種存在的問題。

6.2 大麻對光周期比較敏感，一旦光照時間短于臨界光長，就會開花，而開花的結(jié)果是植株停止長高，次生纖維迅速增長或纖維迅速木質(zhì)化。能否培育出光周期不敏感的大麻品種，尚沒有報道。

6.3 大麻雌、雄株的纖維品質(zhì)相差很大，大麻性別的早期鑒定或在栽培大麻中盡可能獲得更多的雄性植株，一直未得到解決。

6.4 大麻雌株纖維之所以質(zhì)量較差，是因為雌株中過早產(chǎn)生次生纖維。是否存在一種基因調(diào)控次生纖維形成的程序，或某種礦質(zhì)元素致使次生纖維推遲形成和生長？

6.5 大麻適應(yīng)環(huán)境的變異能力強于其它作物，因而有更多的遺傳變異可供育種利用，但通過何種方法簡便有效的選育出高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的大麻品種？

筆者建議通過以下方法來解決這些問題：

6.6 遺傳選育。通過不同品種或同一品種中具有優(yōu)質(zhì)特征的植株進(jìn)行雜交，該優(yōu)質(zhì)特征可包括光周期不敏感、適應(yīng)低溫、纖維產(chǎn)量高等。雜交得到子代后，經(jīng)過多代選擇和遺傳穩(wěn)定，最終可能獲得具有穩(wěn)定優(yōu)質(zhì)特征的新品種。

6.7 分子設(shè)計育種。弄清調(diào)控某些性狀的基因。在抗低溫方面，將抗低溫基因轉(zhuǎn)入到其它優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)品種中去而獲得抗寒性狀。如果存在基因控制雌株的次生纖維形成，則可以在生長過程中阻斷其表達(dá)通路，這樣就可以獲得纖維質(zhì)量較好的雌株，而不用為性別鑒定而煩惱。

6.8 改變栽培環(huán)境。大麻開花不僅受光照時間控制，同時還受到溫度的影響，溫度的改變會使大麻開花推遲或提早。因此，改變溫度是使大麻營養(yǎng)生長期延長的可行方法。因C/N比在大麻性別轉(zhuǎn)化中起重要作用，使用一定C/N比的養(yǎng)分能使栽培大麻更多的表現(xiàn)為雄性。研究礦質(zhì)元素對纖維形成的影響也是解決纖維品質(zhì)的一種途徑。

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