沈莉莉，趙維銳

(武漢理工大學(xué) 理學(xué)院，湖北 武漢 430070)

20世紀(jì)80年代以來，植物在動(dòng)物-植物系統(tǒng)中的作用倍受生態(tài)學(xué)家的關(guān)注[1]，植物因食草動(dòng)物“捕食”而受損害，但植物不是完全被動(dòng)的，植物有各種補(bǔ)償機(jī)制以及防護(hù)作用.在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，有些植物形成一定的毒性用于防御食草動(dòng)物的覓食活動(dòng).這些帶毒素的植物在被食草動(dòng)物覓食后，會(huì)對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生潛在的生理影響.大量的研究表明：植物次生化合物(包括植物的氣味，味道以及毒素等)對(duì)食草動(dòng)物的食物攝入[2]、蛋白質(zhì)利用率、酶活性、肝臟和腎臟細(xì)胞膜的完整性、生長(zhǎng)速度、存活以及繁殖均具有顯著的抑制作用[3].因此在研究動(dòng)物-植物系統(tǒng)的相互作用時(shí)考慮毒素的作用能使理論更真實(shí)的反應(yīng)現(xiàn)實(shí).20世紀(jì)80年代初，以J.P.Bryant和R.K.Swihart等為代表的數(shù)學(xué)家在研究動(dòng)物-植物系統(tǒng)的相互作用時(shí)開始考慮了毒素的作用.而在本世紀(jì)初，以馮芷蘭、閆慧臻等為代表的中國(guó)學(xué)者開始了對(duì)毒素在植物-食草動(dòng)物系統(tǒng)作用以及毒素對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)模型的影響的研究，并得到了一系列較好的成果.但美中不足的是這些模型中都沒有納入對(duì)時(shí)滯的考慮.

為了能夠更好的研究動(dòng)植物系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)行為，本文就一類具有時(shí)滯和帶毒素的功能性反應(yīng)的植物-食草動(dòng)物系統(tǒng)進(jìn)行分析，研究植物-食草動(dòng)物的相互動(dòng)態(tài).

1 模型分析

最常用的研究植物-食草動(dòng)物生態(tài)系統(tǒng)的模型為傳統(tǒng)的Holling-II型功能性反應(yīng)[4]：

(1)

(2)

e為食草動(dòng)物的覓食率，其大小取決于捕食者的移動(dòng)速度以及捕食者能偵測(cè)到的食餌的分布區(qū)域的半徑大小.σ是N的函數(shù)，為食草動(dòng)物的消化率，h為捕食者對(duì)每一份食餌的掌控時(shí)間，即為食草動(dòng)物消化每一份食物所需的時(shí)間.r是植物的內(nèi)稟增長(zhǎng)率，K為環(huán)境容納率，B為被消耗的植物量轉(zhuǎn)換成新的動(dòng)物量的轉(zhuǎn)換率(通過增長(zhǎng)和繁殖)，d為食草動(dòng)物的與植物毒素?zé)o關(guān)的死亡率.顯然這里食草動(dòng)物的增長(zhǎng)率是植物密度的單調(diào)遞增的函數(shù).但當(dāng)我們?cè)谙到y(tǒng)中考慮到植物毒素的影響時(shí)，這種假設(shè)就不合適了，因?yàn)楫?dāng)植物密度達(dá)到一定程度時(shí)，植物毒素對(duì)食草動(dòng)物的防御作用會(huì)導(dǎo)致食草動(dòng)物生長(zhǎng)率的降低.為了刻畫植物毒素對(duì)食草動(dòng)物的影響，馮芷蘭，劉榮松等學(xué)者在傳統(tǒng)的Holling-II型功能性反應(yīng)中加入了毒素對(duì)食草動(dòng)物成長(zhǎng)的影響的功能性反應(yīng)：

(3)

則原來的系統(tǒng)變?yōu)?

(4)

在自然界中，很多現(xiàn)象都具有時(shí)間滯后性.有的現(xiàn)象受時(shí)間滯后的影響并不大，而有些現(xiàn)象則不然，它們?cè)谑艿綍r(shí)間滯后影響時(shí)原系統(tǒng)和影響后的系統(tǒng)差別特別大.這時(shí)，必須考慮時(shí)間滯后這一因素.特別是在生態(tài)系統(tǒng)中，這種時(shí)間滯后更不容忽略.同樣，在現(xiàn)實(shí)中食草動(dòng)物通過覓食而得到增長(zhǎng)和繁殖(即消耗的植物量轉(zhuǎn)換成新的動(dòng)物量)這個(gè)過程是需要一定的時(shí)間來實(shí)現(xiàn)的.為了分析這一段時(shí)間對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響，引進(jìn)滯量τ，對(duì)原系統(tǒng)做如下改變：

(5)

在這部分假設(shè)食草動(dòng)物能控制自己的消化率，當(dāng)植物密度足夠大的時(shí)候，食草動(dòng)物就會(huì)減少自己對(duì)植物的消化量.故設(shè)定一個(gè)閾值Nm：當(dāng)植物量N不高于閾值Nm時(shí)，食草動(dòng)物的消化率為常數(shù)；當(dāng)植物量N超過閾值Nm時(shí)，食草動(dòng)物的消化率就是植物量N的遞減函數(shù).

(6)

這里的σ0>0是一個(gè)常量.在對(duì)σ(N)做了如上假設(shè)之后，C(N)也發(fā)生了變化，故不妨假設(shè):

(7)

(8)

則可將系統(tǒng)(5)改寫成：

(9)

2 平衡點(diǎn)及其穩(wěn)定性

系統(tǒng)(9)有兩個(gè)邊界平衡點(diǎn)：E0=(N0,P0)=(0,0)以及Ek=(Nk,Pk)=(k,0).同時(shí)系統(tǒng)只有一個(gè)正的內(nèi)部平衡點(diǎn)，將其記作E*=(N*,P*)，其中00.這是因?yàn)楹瘮?shù)C1(N)是單調(diào)遞增的，故最多只存在一個(gè)N使得BC1(N)-d=0.

其中Δv=BG(BG-d).

(10)

E*是否為內(nèi)部平衡點(diǎn)是由N*和K的值的大小來決定的：只有當(dāng)N*

(11)

(12)

在做了如上假設(shè)之后，可以得到以下結(jié)論：在(G,ω)平面上，只要滿足條件ω>ωk(G)，則內(nèi)部平衡點(diǎn)E*總是存在.

這是因?yàn)镚GC時(shí)，由GC的定義可以得出Nm>K.而C1(N)在區(qū)間[0,Nm]上是嚴(yán)格單調(diào)遞增的，故當(dāng)ω=BG-d>B(G-C(K))時(shí)顯然可以得到dC1(N*)，即N*

下面來考慮邊界平衡點(diǎn)E0和EK的穩(wěn)定性：

定理1 (1)E0總是鞍點(diǎn);

(2)當(dāng)ω<ωk(G)時(shí)EK是穩(wěn)定的，而當(dāng)ω>ωk(G)時(shí)EK不穩(wěn)定.

證明由于邊界平衡點(diǎn)E0和EK對(duì)于所有的G和ω都是存在的，從而很容易就能得到它們的穩(wěn)定性.

當(dāng)ω>ωk(G)時(shí)，也即是BC1(K)>d，則λ2=BC1(K)-d>0， 故EK為鞍點(diǎn)，從而EK是不穩(wěn)定的.

當(dāng)ω<ωk(G)時(shí)，也即是BC1(K)

為了便于對(duì)內(nèi)部平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的討論，做如下假設(shè)：

(H3) 其它.

關(guān)于內(nèi)部平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性有如下定理：

定理2 (1)內(nèi)部平衡點(diǎn)(N*,P*)在τ=0處是局部漸近穩(wěn)定的.

(3)當(dāng)(H2)成立時(shí)，內(nèi)部平衡點(diǎn)(N*,P*)的穩(wěn)定性將隨著τ的增大而改變有限次，最終變得不穩(wěn)定.

證明首先定義(N(t),P(t))T：

(13)

其中(N*,P*)是系統(tǒng)(1)的唯一的正的內(nèi)部平衡點(diǎn).將式(13)帶入系統(tǒng)(9)得到：

(14)

對(duì)式(14)線性化得到：

(15)

(16)

顯然式(16)有非零解當(dāng)且僅當(dāng)它的系數(shù)矩陣的行列式為零，也就是：

(17)

因此可以得到式(15)的特征方程：

P(λ)+e-λτQ(λ)=0,

(18)

其中P(λ)=λ2+[d-C1(N*)g1′(N*)]λ-dC1(N*)g1′(N*),

(19)

(20)

λ2+a1λ+a0+e-λτ(b1λ+b0)=0

(21)

應(yīng)用Cooke和Grossman在文獻(xiàn)[8]中的引理可以得到：

(3)當(dāng)(H3)成立且τ>0時(shí)，方程(21)沒有純虛根.

其中

(22)

(23)

(24)

現(xiàn)在給定G和ω，把τ做為參數(shù)，結(jié)合前面的討論，再應(yīng)用文獻(xiàn)[9]中的引理3可以得到：

對(duì)于τ=0的情況，只要滿足條件ωK<ω<ωHopf，內(nèi)部平衡點(diǎn)是局部漸近穩(wěn)定的.其中ωK的定義見本文式(12)， 而:

ωHopf=BG-dHopf(G)=

3 結(jié)論

在研究系統(tǒng)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性時(shí)，發(fā)現(xiàn)引入時(shí)滯的系統(tǒng)存在穩(wěn)定性開關(guān)現(xiàn)象，即當(dāng)時(shí)滯變化經(jīng)過一序列值時(shí)，系統(tǒng)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性也隨之發(fā)生變化：從漸進(jìn)穩(wěn)定到不穩(wěn)定，再到漸進(jìn)穩(wěn)定，經(jīng)過有限次循環(huán)最后進(jìn)入不穩(wěn)定狀態(tài).另外，對(duì)于平衡點(diǎn)附近的Hopf分支產(chǎn)生的條件及其方向和穩(wěn)定性，將在以后的文章中給與討論.

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